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第四节 抗旱性
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2564    更新时间:2007/7/4
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一、抗旱性
  (一)旱害
  陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水,当植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象,称为干旱(drought)。旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子,南方各省虽然雨量充沛,但由于各月分布不均,也时有干旱危害。
  1.干旱类型
  (1)大气干旱 是指空气过度干燥,相对湿度过低,常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强,根系吸水补偿不了失水,从而受到危害。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。
  (2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水,这将会影响植物吸水,使其水分亏缺引起永久萎蔫。
  (3)理干旱 土壤水分并不缺乏,只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因,妨碍根系吸水,造成植物体内水分平衡失调,从而使植物受到的干旱危害。
  大气干旱如持续时间较长,必然导致土壤干旱,所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下,干旱常伴随着高温,所以,干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。
  2.旱生植物的类型 根据植物对水分的需求,把植物分为三种生态类型:需在水中完成生活史的植物叫水生植物(hydrophytes);在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物叫中生植物(mesophytes);适应于干旱环境的植物叫旱生植物(xerophytes)。然而这三者的划分不是绝对的,因为即使是一些很典型的水生植物,遇到旱季仍可保持一定的生命活动。
  旱生植物对干旱的适应和抵抗能力、方式有所不同,大体有两种类型。
  (1)避旱型植物 这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能,或具有膨大的根系用来维持正常的吸水。景天科酸代谢植物如仙人掌夜间气孔开放,固定CO2,白天则气孔关闭,这样就防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物具有很强的吸水器官,它们的根冠比在30~50∶1之间,一株小灌木的根系就可伸展到850m3的土壤。
  (2)耐旱型植物 这些植物具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点,可忍耐干旱逆境。植物的耐旱能力主要表现在其对细胞渗透势的调节能力上。在干旱时,细胞可通过增加可溶性物质来改变其渗透势,从而避免脱水。耐旱型植物还具有较低的水合补偿点(hydration compensation point),水合补偿点指净光合作用为零时植物的含水量。一种锈状黑蕨能忍受5天相对湿度为0的干旱,胞质失水可达干重的98%,而在重新湿润时又能复活。苔藓、地衣、成熟的种子耐旱能力也特别强。
  (二)干旱伤害植物的机理
  干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫,两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调,而后者原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心,由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命。
  1.改变膜的结构及透性 当植物细胞失水时,原生质膜的透性增加,大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子层的排列所致。正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分子相互连接,所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使得细胞严重脱水,膜脂分子结构即发生紊乱(图11-12),膜因而收缩出现空隙和龟裂,引起膜透性改变。
  图11-12膜内脂类分子排列
  A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列; B.脱水膜内脂类分子 成放射的星状排列。 (J.Levitt,1980)
  2.破坏了正常代谢过程 细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢,即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加强。
  (1)对光合作用的影响 水分不足使光合作用显著下降,直至趋于停止。番茄叶片水势低于-0.7MPa时,光合作用开始下降,当水势达到-1.4MPa时,光合作用几乎为零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的,主要由于:水分亏缺后造成气孔关闭,CO2扩散的阻力增加;叶绿体片层膜体系结构改变,光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失,光合磷酸化解偶联;叶绿素合成速度减慢,光合酶活性降低;水解加强,糖类积累;……这些都是导致光合作用下降的因素。
  (2)对呼吸作用的影响 干旱对呼吸作用的影响较复杂,一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升,而后下降,这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。若缺水时淀粉酶活性增加,使淀粉水解为糖,可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时,呼吸又会大大降低。如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时,呼吸速率可下降30%左右。
  (3)蛋白质分解,脯氨酸积累 干旱时植物体内的蛋白质分解加速,合成减少,这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后,ATP含量减少40%。蛋白质分解则加速了叶片衰老和死亡,当复水后蛋白质合成迅速地恢复。所以植物经干旱后, 在灌溉与降雨时适当增施氮肥有利于蛋白质合成,补偿干旱的有害影响。
  与蛋白质分解相联系的是,干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高,可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标,也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。
  (4)破坏核酸代谢 随着细胞脱水,其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加,使RNA分解加快,而DNA和RNA的合成代谢则减弱。当玉米芽鞘组织失水时,细胞内多聚核糖体解离成单体,失去了合成蛋白质(酶)的功能。因此有人认为,干旱之所以引起植物衰老甚至死亡,是同核酸代谢受到破坏有直接关系的。
  (5)激素的变化 干旱时细胞分裂素含量降低,脱落酸含量增加,这两种激素对RNA酶活性有相反的效应,前者降低RNA酶活性,后者提高RNA酶活性。
  脱落酸含量增加还与干旱时气孔关闭、蒸腾强度下降直接相关。
  干旱时乙烯含量也提高,从而加快植物部分器官的脱落。
  (6)水分的分配异常 干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水,促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水,影响这些组织的物质运输。例如禾谷类作物穗分化时遇旱,则小穗和小花数减少;灌浆时缺水,影响到物质运输和积累,籽粒就不饱满。对于其它植物,也常由此造成落花落果,影响产量。
  3.机械性损伤 上述的旱害多属破坏正常代谢,一般不至于造成细胞或器官的立即损伤或死亡。而干旱对细胞的机械性损伤可能会使植株立即死亡。细胞干旱脱水时,液泡收缩,对原生质产生一种向内的拉力,使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩,在细胞壁上形成很多折叠(图11-13),损伤原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原,可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破,导致细胞死亡。干旱引起的伤害可由图11-14表示。
  图11-13 团扇提灯苔叶细胞 脱水时的细胞变形状态
  上边是正常的细胞,下边是细胞脱水后萎陷状态
  图11-14 干旱引起的伤害
   (三)抗旱性的机理及其提高途径
  1.抗旱性的机理 抗旱性是植物对旱害的一种适应,通过生理生化的适应变化减少干旱对植物所产生的危害。通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。
  (1)形态结构特征 抗旱性强的作物往往根系发达,伸入土层较深,能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。
  抗旱作物叶片的细胞体积小,这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。抗旱作物的维管束发达,叶脉致密,单位面积气孔数目多,这不仅加强蒸腾作用和水分传导,而且有利于根系的吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状,以减少蒸腾损失。不同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。
  (2)生理生化特征 保持细胞有很高的亲水能力,防止细胞严重脱水,这是生理性抗旱的基础。最关键的是在干旱条件下,水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定,减少生物大分子分解,这样既可保持原生质体,尤其是质膜不受破坏,又可使细胞内有较高的粘性与弹性,通过粘性来提高细胞保水能力,同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。原生质结构的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常,使光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。
  脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。
  2.提高作物抗旱性的途径
  (1)抗旱锻炼 将植物处于一种致死量以下的干旱条件中,让植物经受干旱磨炼,可提高其对干旱的适应能力。在农业生产上已提出很多锻炼方法。如玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分,抑制生长,以锻炼其适应干旱的能力,这叫“蹲苗”。蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽,这叫“搁苗”。甘薯剪下的藤苗很少立即扦插,一般要放置阴凉处一段时间,这叫“饿苗”。通过这些措施处理后,植株根系发达,保水能力强,叶绿素含量高,干物质积累多,抗逆能力强。
  播前的种子锻炼可用“双芽法”。即先用一定量水分把种子湿润,如小麦,用风干重40%的水分分三次拌入种子,每次加水后,经一定时间的吸收,再风干到原来的重量,如此反复干干湿湿,而后播种,这种锻炼使萌动的幼苗改变了代谢方式,提高了抗旱性。
  (2)化学诱导 用化学试剂处理种子或植株,可产生诱导作用,提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时,或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。
  (3)矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长,提高保水力。麦在水分临界期缺水,未施钾肥的植株含水量为65.9%,而播前施钾的含水量可达73.2%。
  氮素过多对作物抗旱不利,凡是枝叶徒长的作物,蒸腾失水增多,易受旱害。
  一些微量元素也有助于作物抗旱。硼在提高作物的保水能力与增加糖分含量方面与钾类似,同时硼还可提高有机物的运输能力,使蔗糖迅速地流向结实器官,这对因干旱而引起运输停滞的情况有重要意义。铜能显著改善糖与蛋白质代谢,这在土壤缺水时效果更为明显。
  (4)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使气孔关闭,减少蒸腾失水。矮壮素、B9等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。

二、抗涝性
  水分过多对植物的危害称涝害(flood injury),植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性(flood resistance)。
  (一)湿害和涝害
  涝害一般有两层含义,即湿害和涝害。
  1.湿害 指土壤过湿、水分处于饱和状态,土壤含水量超过了田间最大持水量,根系生长在沼泽化的泥浆中,这种涝害叫湿害(waterlogging)。湿害虽不是典型的涝害,但本质与涝害大体相同,对作物生产有很大影响。
  2.涝害 典型的涝害是指地面积水,淹没了作物的全部或一部分。在低湿、沼泽地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后,常有涝害发生。涝害会使作物生长不良,甚至死亡。中国几乎每年都有局部的洪涝灾害,而6月至9月则是涝灾多发时期,给农业生产带来很大损失。

   (A)水稻秧苗(Oryza sativa L.var.Indica)对淹水深度的生长反应示意图。秧苗在每年度洪水淹没之前定植好。淹水可以促进节间的快速伸长和不定根的发育。一旦洪水减退秧苗的不定根会向土壤中伸长生长,生活在空气中的植株部分向上生长。(B)植株在淹水(左)和空气(右)中节间伸长的对照比较。箭头所指为节位置。
  (二)涝害对植物的影响
  水分过多对植物的危害,并不在于水分本身,因为植物在营养液中也能生存。核心问题是液相中含氮量少,缺氧给植物的形态、生长和代谢带来一系列的不良影响。
  1.代谢紊乱 水涝缺氧主要限制了有氧呼吸,促进了无氧呼吸,如水涝时豌豆内CO2含量达11%,强烈抑制线粒体的活性。菜豆淹水20小时就会产生大量无氧呼吸产物,如乙醇、乳酸等,使代谢紊乱,受到毒害。无氧呼吸还使根系缺乏能量,阻碍矿质的正常吸收。

  2.营养失调 水涝缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑,影响矿质供应;相反,使土壤厌气性细菌,如丁酸细菌等活跃,会增加土壤溶液的酸度,降低其氧化还原势,使土壤内形成大量有害的还原性物质(如H2S、Fe2+、Mn2+ 等),一些元素如Mn、Zn、Fe也易被还原流失,引起植株营养缺乏。
  3.乙烯增加或激素变化 在淹水条件下植物体内ETH含量增加。例如水涝时,向日葵根部ETH含量大增,美国梧桐ETH含量提高10倍。高浓度的ETH引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗;根系生长减慢;花瓣褪色等。水分过多引起ETH增加的原因可能是:一、合成加强;二、向空气扩散量减少;三、土壤微生物合成的ETH增多。ETH的合成是个需氧过程,为什么涝害(缺O2)反而会促进ETH合成呢?布拉德福(Bradford)等(1981)证明,水涝时促使植物根系大量合成ETH的前体物质ACC上运到茎叶后接触空气即转变为ETH。
  4.生长受抑 水涝缺氧可降低植物的生长量。玉米在淹水24小时后干物质生产降低57%。受涝的植物生长矮小,叶黄化,根尖变黑,叶柄偏上生长。淹水对种子萌发的抑制作用尤为明显。水稻种子淹没水中使芽鞘伸长,不长根,叶片黄化,必须通气后根才出现。
  (三)植物的抗涝性
  不同作物抗涝能力有别。如旱生作物中,油菜比马铃薯、番茄抗涝;荞麦比胡萝卜、紫云英抗涝。沼泽作物中,水稻比藕更抗涝。水稻中,籼稻比糯稻抗涝;糯稻又比粳稻抗涝。
  同一作物不同生育期抗涝程度不同。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害,其次是开花期,其它生育期受害较轻。
  作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力。
  1.发达的通气系统 很多植物可以通过胞间空隙把地上部吸收的O2输入根部或缺O2部位,发达的通气系统可增强植物对缺氧的耐力。据推算水生植物的胞间隙约占植株总体积的70%,而陆生植物只占20%。水稻幼根的皮层细胞间隙要比小麦大得多,且成长以后根皮层内细胞大多崩溃,形成特殊的通气组织(图11-15),而小麦根的结构上没有变化。水稻通过通气组织能把O2顺利地运输到根部。

  图 11-15 水稻(A)与小麦(B)的老根结构比较
  (徐汉卿,植物学,1995)

  2.提高抗缺氧能力 缺氧所引起的无氧呼吸使体内积累有毒物质,而耐缺氧的生化机理就是要消除有毒物质,或对有毒物质具忍耐力。某些植物(如甜茅属)淹水时刺激糖酵解途径,以后即以磷酸戊糖途径占优势,这样消除了有毒物质的积累。有的植物缺乏苹果酸酶,抑制由苹果酸形成丙酮酸,从而防止了乙醇的积累。有一些耐湿的植物则通过提高乙醇脱氢酶活性以减少乙醇的积累。有人发现,耐涝的大麦品种比不耐涝的大麦品种受涝后根内的乙醇脱氢酶的活性高。

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