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第五节 抗盐性
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1257    更新时间:2007/7/4
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一、盐害
  土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害(salt injury)。植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性(salt resistance)。
  一般在气候干燥、地势低洼、地下水位高的地区,水分蒸发会把地下盐分带到土壤表层(耕作层),这样易造成土壤盐分过多。海滨地区因土壤蒸发或者咸水灌溉,海水倒灌等因素,可使土壤表层的盐分升高到1%以上。盐的种类决定土壤的性质,若土壤中盐类以碳酸钠(Na2CO3)和碳酸氢钠(NaHCO3)为主时,此土壤称为碱土(alkaline soil);若以氯化钠(NaCl)和硫酸钠(Na2SO4)等为主时,则称其为盐土(saline soil)。因盐土和碱土常混合在一起,盐土中常有一定量的碱土,故习惯上把这种土壤称为盐碱土(saline and alkaline soil)。 盐分过多使土壤水势下降,严重地阻碍植物生长发育,这已成为盐碱地区限制作物收成的制约因素。世界上盐碱土面积很大,约有4亿公顷。我国盐碱土主要分布于北方和沿海地区,约2千万公顷,另外还有7百万公顷的盐化土壤。一般盐土含盐量在0.2%~0.5%时就已对植物生长不利,而盐土表层含盐量往往可达0.6%~10%。如果能提高作物抗盐力,并改良盐碱土,那么这将对农业生产的发展产生极大的推动力。

二、盐分过多对植物的危害
  根据植物的耐盐能力,可将植物分为盐生植物(halophyte)和甜土植物(glycophyte)。盐生植物是盐渍生境中的天然植物类群,这类植物在形态上常表现为肉质化,吸收的盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中,通过在细胞质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡。绝大多数农作物属甜土植物,甜土植物在受到盐胁迫时会发生危害,主要表现在:
  (一)渗透胁迫
  由于高浓度的盐分降低了土壤水势,使植物不能吸水,甚至体内水分外渗,因而盐害通常表现为生理干旱。
  甜土植物在土壤含盐量达0.2%~0.25%时,出现吸水困难;含盐量高于0.4%时,植物就易外渗脱水,生长矮小,叶色暗绿。在大气相对湿度较低的情况下,随蒸腾的加强,盐害更为严重。
  (二)离子失调与单盐毒害
  盐碱土中Na+、Cl-、Mg2-、SO42- 等含量过高,会引起K+、HPO42- 或NO3-等离子的缺乏。Na+浓度过高时,植物对K+的吸收减少,同时也易发生磷和Ca2+ 的缺乏症。植物对离子的不平衡吸收,不仅使植物发生营养失调,抑制了生长,而且还会产生单盐毒害作用。
  (三)膜透性改变
  将大豆子叶圆切片放入浓度从20到200mmol·L-1的NaCl溶液中,观察到渗漏率大致与盐浓度成正比。这是因为NaCl浓度的增高造成了植物细胞膜渗漏的增加。
  (四)生理代谢紊乱
  盐分胁迫抑制甜土植物的生长和发育,并引起一系列的代谢失调:
  1.光合作用 盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低,叶绿体趋于分解,叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受干扰,气孔关闭,光合作用受到抑制。
  2.呼吸作用 低盐时植物呼吸受到促进,而高盐时则受到抑制,氧化磷酸化解偶联。
  3.蛋白质合成 盐分过多会降低植物蛋白质的合成,促进蛋白质分解。例如蚕豆在盐胁迫下叶内半胱氨酸和蛋氨酸合成减少,从而使蛋白质含量减少。
  4.有毒物质 盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物。如小麦和玉米等在盐胁迫下产生的游离NH3对细胞有毒害作用。

三、植物抗盐性及其提高途径
  (一)抗盐方式
  1.避盐 植物回避盐胁迫的抗盐方式称为避盐。它可通过被动拒盐、主动排盐和稀释盐分来达到避盐的目的。
  (1)拒盐 一些植物对某些盐离子的透性很小,在一定浓度的盐分范围内,根本不吸收或很少吸收盐分。也有些植物拒盐只发生在局部组织,如根吸收的盐类只积累在根细胞的液泡内,不向地上部分运转,地上部分“拒绝”吸收。
  (2)排盐:也称泌盐,指植物将吸收的盐分主动排泄到茎叶的表面,而后被雨水冲刷脱落,防止过多盐分在体内的积累。盐生植物排盐主要通过盐腺,玉米、高粱等作物都有排盐作用。此外有些植物将吸收的盐分转移到老叶中积累,最后脱落叶片以此来阻止盐分在体内的过量积累。
  (3)稀盐:指通过吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分的浓度。如红树虽然每天接受1.7mmol·L-1 盐分,但叶片的盐浓度保持恒定(510~560mmol·L-1)。肉质化的植物靠细胞内大量贮水来冲淡盐的浓度。
  2.耐盐 指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境。
  (1)耐渗透胁迫:通过细胞的渗透调节以适应由盐渍而产生的水分逆境。植物耐盐的主要机理是盐分在细胞内的区域化分配,盐分在液泡中积累可降低其对功能细胞器的伤害。有的植物将吸收的盐分离子积累在液泡里。植物也可通过合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等渗透物质,来降低细胞渗透势和水势,从而防止细胞脱水。
  遭受盐害的菠菜叶片叶肉细胞的渗透调节。
  破坏细胞质代谢的钠和氯化物浓缩到液泡中去。相比较而言,叶绿体和细胞质中甘氨酸甜菜碱的浓度很高(数据没有列出)而液泡中很低。
  (2)营养元素平衡:有些植物在盐渍时能增加对K+的吸收,有的蓝绿藻能随Na+供应的增而加大对N的吸收,所以它们在盐胁迫下能较好地保持营养元素的平衡。
  (3)代谢稳定性:在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定,维持正常的代谢。例如菜豆的光合磷酸化作用受高浓度NaCl抑制,而玉米、向日葵、欧洲海蓬子等在高浓度NaCl下反而剌激光合磷酸化作用。
  (4)与盐结合:通过代谢产物与盐类结合,减少游离离子对原生质的破坏作用。细胞中的清蛋白可提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力,从而避免原生质受电解质影响而凝固。
  (二)提高抗盐性的途径
  植物耐盐能力常随生育时期的不同而异,且对盐分的抵抗力有一个适应锻炼过程。种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀,然后再播种萌发,可提高作物生育期的抗盐能力。如棉花和玉米种子用3%NaCl溶液预浸1h,可增强耐盐力。
  以在培养基中逐代加NaCl的方法,可获得耐盐的适应细胞,适应细胞中含有多种盐胁迫蛋白,以增强抗盐性。
  另外,改良土壤,培育耐盐品种,洗盐灌溉等都是从农业生产的角度上抵抗盐害的重要措施。
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