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第六节 抗病性与抗虫性
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2512    更新时间:2007/7/4
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一、抗病性
  许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内,对寄主产生危害,这就叫病害(disease)。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性(disease resistance)。
  引起植物病害的寄生物称为病原物(causal organism,pathogenetic organism),若寄生物为菌类,称为病原菌(diseaseproducing germ),被寄生的植物称为寄主(host)。
  大多数微生物只袭击植物的一个特殊部位,同时产生特定的病症,如花叶病,坏死,起斑点,萎蔫,或者扩大的根。100多种不同的致病微生物袭击西红柿类植物。
  图11-16 寄主对病原物侵染的反应类型
  (庞士全主编,植物逆境生理学基础,1990)
  既然病害是寄主和寄生物相互作用的结果,它就不是寄主的固有特性。当植物受到病原物侵袭时,病原物和寄主相对亲和力的大小,决定了植物不同的反应。亲和性相对较小,使发病较轻时,寄主被认为是抗病的,反之则认为是感病的。
  (一)植物的抗病性
  1.植物对病原物的反应类型 植物受病原物侵染后,从完全不发病到严重发病,在一定范围内表现为连续过程(图11-16),因此同一植物既可以认为是抗病的,也可以认为是感病的,这要根据具体情况而定。
  寄主对病原物侵染的反应可分为下列几种类型:
  (1)感病(susceptible) 寄主受病原物的侵染而发生病害,生长发育受阻,甚至局部或全株死亡,影响产量和质量。损失较大者为高度或严重感病。
  (2)耐病(tolerant) 寄主对病原物是敏感的,受侵染后有发病症状,但对产量及品质没有很大影响。
  (3)抗病(resistant) 病原物侵入寄主后被局限或不能继续扩展,寄主发病较轻,对产量、品质影响不大。发病很轻者为高抗。
  (4)免疫(immune) 寄主排斥或破坏进入机体的病原物,在有利于病害发生的条件下不感染或不发生任何病症,这在植物中较少见。
  2.抗病性反应的几种类型
  (1)避病(escape) 受到病原物侵染后不发病或发病较轻,这并非由于寄主自身具有抗病性,而是病原物的盛发期和寄主的感病期不一致,植物即可避免侵染。如雨季葡萄炭疽病孢子大量产生时,早熟葡萄品种已经采收或接近采收,因此避开了危害;又如大麦在自花授粉前,花序始终在旗叶鞘里,由于雌蕊不暴露,结果避开了黑穗病。
  (2)抗侵入 指由于寄主具有的形态、解剖结构及生理生化的某些特点,可以阻止或削弱某些病原物侵入的抗性类型。如叶表皮的茸毛、剌、蜡质、角质层等,此外如气孔数目、结构及开闭规律、表面伤口的愈合能力、分泌可抑制病原物孢子萌发和侵入的化学物质等,均与抗侵入的机理有关。
  (3)抗扩展 寄主的某些组织结构或生理生化特征,使侵入寄主的病原物进一步的扩展被阻止或限制。如厚壁、木栓及胶质组织可以限制扩展。组织营养成分、pH、渗透势及细胞含有的特殊化学物质:抗菌素、植物碱、酚、单宁及侵染后产生的植保素等,均不利于病原物的继续扩展。
  (4)过敏性反应 又称保卫性坏死反应,是病原物侵染后,侵染点附近的寄主细胞和组织很快死亡,使病原物不能进一步扩展的现象。
  (二)病害对作物生理生化的影响
  1.水分平衡失调 植物受病菌感染后,首先表现出水分平衡失调,常以萎蔫或猝倒为特征。造成水分失调的原因主要有:(1)根被病菌损坏,不能正常吸水。(2)维管束被病菌或病菌引起的寄主代谢产物(胶质、粘液等)堵塞,水流阻力增大。如感染黄矮病的蕃茄茎杆水流阻力比健康植株大200倍。(3)病菌破坏了原生质结构,使其透性加大,蒸腾失水过多。
  2.呼吸作用加强 病株的呼吸速率往往比健康植株高10倍。呼吸速率增强的原因,一方面是病原微生物进行着强烈的呼吸,另一方面是寄主自身的呼吸加快。因为健康组织的酶与底物在细胞里是间隔开的,病害侵染后间隔被打破,酶与底物直接接触,呼吸提高。由于氧化磷酸化解偶联,大部分呼吸能以热能形式释放,所以染病组织的温度升高。
  3.光合作用抑制 植物感病后,光合速率即开始下降,其直接原因可能是叶绿体受到破坏,叶绿素合成减少。随着感染的加重,光合更弱,甚至完全失去同化CO2的能力。
  4.激素发生变化 某些病害症状(如形成肿瘤、偏上生长、生长速度猛增等)都与植物激素的变化有关。组织在染病时大量合成各种激素,其中以吲哚乙酸含量增加最突出,进而促进乙烯的大量生成如锈病能提高小麦植株吲哚乙酸含量。有些病症是赤霉素代谢异常所致。例如,水稻恶苗病是由于赤霉菌侵染后,产生大量赤霉素,使植株徒长,而小麦丛矮病则是由于病毒侵染使小麦植株赤霉素含量下降,植株矮化,因而喷施赤霉素即可得到改善。 5. 同化物运输受干扰 感病后同化物比较多的运向病区,糖输入增加和病区组织呼吸提高是相一致的。水稻、小麦的功能叶感病后,严重防碍光合产物输出,影响籽实饱满。
  (三)植物抗病机理
  植物对病原菌侵染有多方面的抵抗能力。例如,形态结构对病菌不适应,生理代谢对病原菌的限制以及抗病物质的产生等。
  植物有类似动物的免疫反应。如果先用无致病力的菌株或死的病菌接种植物体内,植物就会产生对病原菌有毒杀作用的物质。这类物质的产生,可认为是植物的一种免疫反应。
  植物抗病的途径很多,主要如下:
  1.形态结构屏障 许多植物外部都有角质层保护,坚厚的角质层能阻止病菌侵入机体组织。苹果和李的果实在一定程度上能抵抗各种腐烂病真菌,主要依赖角质层的增厚。三叶橡胶树白粉病菌不侵染老叶,就是因为老叶有坚厚的角质层结构作保护。
  2.组织局部坏死 有些病原真菌只能寄生在活的细胞里,在死细胞里不能生存。抗病品种与这类病原菌接触时,过敏反应(hypersensitive reaction,HR)的结果是在侵染部位形成枯斑(necrotic lesion),被侵染的细胞或组织坏死,使病原菌得不到合适环境而死亡,这样病害就被局限于某个范围而不能扩展。因此组织坏死是一个保护性反应。
  此外,人们发现在局部的HR处植物还产生一类信号分子,顺着韧皮部传递到整株并使植物对更多种的病原微生物产生颉颃作用,即所谓系统获得性抗性(systemic acquired resistance,SAR),这些SAR的信号分子可能包括水杨酸、茉莉酸类、乙烯、脱落酸等。
  3.病菌抑制物 植物体原本就含有一些物质对病菌有抑制作用,使病菌无法在寄主中生长。酚类化合物与抗病有明显的关系,如儿茶酚对洋葱鳞茎炭疽病菌的抑制,绿原酸对马铃薯的疮痂病、晚疫病和黄萎病的抑制等。亚麻根分泌的一种含氰化合物,可抑制微生物的呼吸。生物碱、单宁都有一定的抗病作用。
  4.植保素(phytoalexin) 广义的植保素是指所有与抗病有关的化学物质;而狭义的植保素仅限于病原物或其它非生物因子剌激后寄主才产生的一类对病原物有抑制作用的物质。植保素通常是低分子化合物,一般出现在侵染部位附近。
  图11-17 植物对病原体产生的激发与抑制物的反应
  A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体产生的激发子,识别反应后激活信号转导系统(如肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号系统,详见第六章),引起Ca2+的释放和蛋白酶的磷酸化,诱导抗病基因活化,导致植保素、病原相关蛋白等抗病因子的生物合成,从而抗御病原体的侵染。
  B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主特异毒素(host-specific toxin,HST),能抑制质膜上ATP酶的活性,使质膜中信号转导系统丧失功能,不能对病原体的侵染及时作出反应,即抗病基因不活化,细胞不合成抗病因子;也可能病原体产生的抑制物直接抑制抗病的基因的表达,从而使寄主感病。 PI.磷脂酰肌醇; PIP.磷脂酰肌醇-4-磷酸;PIP2.磷脂肌醇二磷酸; PA.磷脂酸; DAG.二酰甘油; lysoPA.可溶性磷脂酸; IP3.肌醇-1,4,5-三磷酸; cAMP.环腺苷酸
  最早发现的是从豌豆荚内果皮中分离出来的避杀酊,不久又从蚕豆中分离出非小灵,马铃薯中分离出逆杀酊,后来又从豆科、茄科及禾本科等多种植物中陆续分离出一些具有杀菌作用的物质。至今从被子植物的18个科中分离到的植保素就有100多种,在已明确其结构的48种里,大都是异类黄酮和萜类物质。诱导植保素产生的因子为激发子(elicitors),激发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。激发子通常由病原体产生,寡糖素、糖蛋白、蛋白质或多肽都可成为激发子。激发子被细胞膜上的激发子受体(一种能与激发子特异结合的蛋白)接受,通过细胞的信号系统转导,诱导抗病基因活化,从而使细胞合成与积累植保素(图11-17)。
  5.病原相关蛋白 如前所述,病原相关蛋白(PRs)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生(或累积)的蛋白。PRs的种类很多,如有的PRs具有β-1,3-葡聚糖酶或壳多糖酶等水解酶的活性,它们分别以葡聚糖和甲壳素(甲壳质、几丁质)为作用底物。高等植物不含甲壳素,只含少量的葡聚糖,但它们是大多数真菌及部分细菌的主要成分。这两种酶在健康植株中含量很低,在染病后的植株中含量却大大提高,通过对病原菌菌丝的直接裂解作用而抑制其进一步侵染。PRs是基因表达的结果(图11-17),PRs的发现使人们对植物的抗病性机制有了更深刻的理解。
  此外,植物还通过多种方式来达到抗病的效果,如加强氧化酶活性。当病原微生物侵入作物体时,该部分组织的氧化酶活性加强,如过氧化物酶、抗坏血酸氧化酶等,它们可以分解毒素,促进伤口愈合,抑制病原菌水解酶活性,从而抵抗病害的扩展。苯丙氨酸代谢途径的产物如木质素、香豆素、类黄酮等也常常具有抑制病原菌的作用,因此该代谢的第一个关键酶苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,PAL)的活性强弱可作为抗病性的重要生理指标。
  总之,要提高植物的抗病性,可从多方面入手。培育抗病品种是防治病害的重要手段,改善植物的生存环境和营养状况也是提高抗病能力的重要措施。
  信号传导途径和调整植物防卫反应的示意图。

二、抗虫性
  (一)虫害与抗虫性的概念
  世界上以作物为食的害虫达几万种之多,其中万余种可造成经济损失,严重危害的达千余种。中国记载的水稻、棉花害虫就有300余种,苹果害虫160种以上。因害虫种类多、繁殖快、食量大,所以无论产量或质量均遭受到巨大的损失,虫害严重时其危害甚至超过病害及草害。
  植食性昆虫和寄主植物之间复杂的相互关系是在长期进化过程中形成的,这种关系可以分为两个方面,即昆虫的选择寄主和植物对昆虫的抗性。
  在植物—昆虫的相互作用中,植物用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害,或者通过快速再生来忍耐虫害。植物具有的这些能力,被称为植物的抗虫性(pest resistance)。

   由于昆虫可以将病毒传入植物细胞而被认为是带菌者。
  1.植物对虫害的反应类型 根据田间观察害虫在植物上生存、发育和繁殖的相对情况,寄主植物对虫害的反应类型可分为如下情况:
  (1)免疫 指植物或某一作物的品种在任何条件下,具有不被某一特定害虫取食或危害的特性。
  (2)高抗 指植物或某一作物的品种在特定条件下具有受某种害虫危害很小的特性。
  (3)低抗 指植物或某一作物的品种具有受害虫的危害低于其它植物或同种作物其它品种平均值的特性。
  (4)易感 指植物或某一作物的品种表现为等于或大于某一害虫对其它植物或同种作物其它品种的平均危害。
  (5)高感 指植物或某一作物的品种表现为对某一害虫表现高度敏感性,危害程度远远高于对其它植物或同一作物其它品种的平均危害。
  2.抗虫性反应的几种类型 对抗虫性反应有多种分类法,如物理的,化学的和营养的抗性,也可分为生态抗性和遗传抗性两大类。
  (1)生态抗性 昆虫—植物相互作用中不能忽视环境条件(特别是非生物因素)的影响,它们不同程度地减轻或加重害虫危害,影响着抗虫性的表现。
寄主回避:即一定环境下寄主可以很快越过最易感虫的阶段,此时害虫的危害性已经减少。对于寡食性害虫来说,它们必须寻找到寄主及其感虫器官与危害的物候期(phenological period)相协调、同步的机会,否则就有可能出现寄主回避。自然界中,寄主回避造成了隔若干年才有一次害虫大发生的原因。有些品种是因早熟而回避害虫的,因而通过晚播早熟种可以判断是否存在寄主回避。我国常见害虫如稻瘿蚊、麦红吸浆虫等,均有严格的危害物候期,哪怕几天的相差就会使危害水平形成悬殊差异。
  诱导抗虫性:由植物或环境因子变化而产生的暂时增强的抗性。如由于长期阴雨、日照不足,光合下降,致使害虫营养水平下降、虫群不易发展而表现的抗性;另如长管蚜在高于20℃下不易繁殖,然而这种温度却适宜小麦生长。
  (2)遗传抗性 严格的抗虫性是可遗传的。
  拒虫性:指植物忌避害虫降落、产卵及取食,主要依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用,使害虫不被吸引,不能侵入。
  抗生性:指植物对昆虫的生存、发育和繁殖等产生影响,使入侵害虫死亡,如抗虫棉,当棉铃虫食其叶子后便死亡。
  耐虫性:指植物能经受住害虫侵害。主要表现是,耐虫性植物有代偿性生长,如受地下害虫危害后,可以迅速长出新根,而又不致于过分竞争地上部分的养分,显然它有较好的内部调节机能。

   相对于A图右边野生型植物来说,左边的西红柿突变体具有系统性损伤反应,西红柿的天蛾幼虫Manduca Sexta 食用无抗性的植物(B图左列)时,它们的生长速率将大于野生型植物
  以上三种可遗传的抗性类型的划分,并非绝对的,不是任何抗虫现象都能明显划归于三种类型之中的某一种,但也可能一种植物同时具备两种或三种抗性。如抗麦茎蜂的实秆小麦品种“Rescue”,既因不吸引雌蜂产卵而具有拒虫性,又因幼虫蛀入后不易存活而具有抗生性,加之该品种即使受蛀后也不易倒伏,所以对收获影响不大。
  (二)植物抗虫的机理
  1.抗虫的形态解剖特性 形态解剖上的抗虫因子,主要是通过物理方式干扰害虫的运动机制,包括干扰昆虫对寄主的选择、取食、消化、交配及产卵,也包括部分耐虫性,因此形态解剖基础构成了拒虫机理的主要方面。但拒虫性同时还与植物因不同形态解剖结构而产生的对昆虫毒害甚至致死的化学物质密切相关。
  2.抗虫的生理生化特性 植物能否被昆虫侵害需靠两种联系:①信息联系,即指植物是否具有吸引昆虫取向、定位至栖息取食、繁衍后代的理化因素。②营养联系,即植物能否满足害虫生长繁殖所必须的营养条件。前者决定了植物对昆虫是趋还是避,即是否具有拒虫性,后者则是抗生性的决定因素之一。
  (1)拒虫性的表现
  拒产卵:不同植物或品种所发出的引诱雌虫的气味不同,如甘蓝蝇 (Hylemya brassicae)的产卵,决定于植物是否存在促进产卵的烯丙基异硫氰化物,该物质在品种间是有差异的。大菜粉蝶雌虫产卵则需要黑芥子苷的存在。印楝、川楝或苦楝的抽提物对稻瘿蛾有明显的拒产卵作用。棉花叶、蕾、铃上无花外蜜腺的品种,至少减少昆虫40%的产卵量,说明花外蜜腺含有促进产卵的物质,无花外蜜腺则成为重要的抗虫性状。Maxwell通过杂交,把海岛棉的拒产卵因子转育到陆地棉上,新选系可以减少25%~40%的卵量。
  拒取食:植物存在一些能降低昆虫存活率的生化物质,但昆虫致死的原因,多是因为饥饿,加之不良环境的胁迫,而不是因为取食了毒素。
  如番茄碱、垂茄碱、茄碱、卡茄碱(即察康碱)和菜普亭等生物碱,均对幼虫取食起抗拒、阻止或不良影响。四季豆属植物中含有的生氰糖苷菜豆亭等,对墨西哥豆象 (Epilachna varivestis)起取食诱停素的作用。
  (2)抗生性的表现 当昆虫取食了对它有抗性的植物成分,可由慢性中毒到逐渐死亡,这种现象称植物抗生性表现。抗生性多有季节性,还可能因害虫危害的结果而增加,这使得抗生性的机制更为复杂。
  抗生性与植物营养的关系:豌豆抗蚜品种生长期碳氮比较高,可使成蚜体重下降、产仔量减少,而衰老时与感虫品种趋于一致。抗蚜豌豆品种“完美”较感蚜品种“锦标”氨基酸种类多,除作为营养物质外,氨基酸还通过影响筛管内的液压间接使昆虫无法取食而挨饿。通过研究抗甘蓝菜蚜和桃蚜的氨基酸种类还发现,两种蚜虫各有其偏嗜性氨基酸,这可以作某些品种均只能抗一种蚜虫的解释。糖和卵磷脂的含量影响昆虫的繁殖,因此就对生殖的抗性而言,糖和卵磷脂之比似乎较碳氮比更为重要。
  维生素也是昆虫所偏嗜的食物,如缺乏抗坏血酸使某些玉米自交系能抗欧洲玉米螟。
  抗生性与植物毒素的关系:毒素包括来自腺体毛的分泌物,组织胶以及一些次生化合物。
  多种茄科植物可分泌粘固昆虫或对昆虫有毒的化学物质。前者主要是机械作用,无毒性可言。但如烟草属某些种,腺体毛分泌的烟碱、新烟碱、降烟碱等生物碱、对蚜虫皆是有毒的。圆叶苜蓿毛上分泌的浓度低的液体则会降低幼虫的取食发育速度,浓度高时几天内即死亡。抗生性有关的次生物质有异戊间二烯类、乙酰配体及其衍生的物质、生物碱,糖苷等。研究证明,α-蒎烯、3-蒈烯、棉酚(棉毒素的主要成分)、葫芦素等至少有双重作用。其中有些具有改变昆虫行为、感觉、代谢、内分泌的效应。有些还影响昆虫发育、变态、生殖及寿命,欧洲蕨及香脂冷杉中即含有前两种。
  此外,如棉毒素含有的棉籽醇为环状三萜,除虫菊花中所含的杀虫有效成分除虫菊酯,则为附加了其它结构的一种混合萜, 这些次生物质都以不同的方法对昆虫产生毒害。
  从罗汉松中分离出来的一种高毒物质罗汉松内酯,已证实对昆虫的发育具有抑制效应。银杏这个古老树种之所以不易受昆虫侵害,与叶中存在的羟内酯和醛类有关。
  如同受到病原菌侵染一样,遭受虫害的植物也可能产生特殊的信号分子,并将信号传递到整个植株,使植株获得抗性。系统肽(systemin)是这种信号分子之一,它能够实现长距离的植物细胞间联络,最后诱导植株的其余部位形成蛋白酶抑制剂,阻碍昆虫的进一步咬食。
  3.环境因子对抗虫性的影响 内因(基因型)在任何情况下都不能脱离外因(环境条件)而单独表现,所以环境因子如温度、光照与湿度、土壤、栽培条件等,都影响着抗虫性的大小和表现。
  (1)温度 温度过高过低均会使植物丧失抗性。首先温度影响寄主正常的生理活动,进而可改变害虫的生物学特性。再有,温度可改变寄主对昆虫取食及生长的影响。此外,温度直接影响着昆虫的行为和发育,而温度的极限值则取决于植物和害虫的种类。
  (2)光与相对湿度 较低光强及较高相对湿度对抗虫性影响很大。发现降低75%光强会明显降低抗虫性,因为光强可改变茎秆硬度而影响抗性,与田间小区比较,田间罩笼内和温室内的植株因光强较弱,抗虫性会丧失。而当光照减弱时,抗性降低的是具抗性的实秆小麦品种,感虫的空心茎小麦及硬粒小麦品种却不受影响。
  (3)土壤肥力及水分 土壤营养水平能改变抗性水平和表现。苜蓿斑点蚜在缺钾无性系植株上容易存活繁殖,而缺磷无性系植株则会对该种蚜的抗性增强,此外,过量缺乏钙和镁,植株的抗虫性会减弱。随着氮肥及磷肥施用量的增加,玉米螟在感虫杂种叶片上取食级别加大,伤斑和虫道增多,而其对抗虫杂种则无影响。
  土壤连续或严重缺水,会使韧皮部汁液粘度加大,致使剌吸式口器害虫,如蚜虫,取食减少,生殖受抑。
  栽培条件也与抗虫性有关。栽植过密,通风透气不良,可能会诱导某些害虫大量发生。此外,还可通过适当的早播或迟播来提高抗虫性。
  目前,国内外都有用生物技术来培育的抗虫品种,如抗虫棉。生物技术的运用将成为提高作物抗虫性的重要手段。

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