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第七节 环境污染与植物抗性
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1443    更新时间:2007/7/4
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一、环境污染与植物生长
  随着近代工业的发展,厂矿、居民区、现代交通工具等所排放的废渣、废气和废水越来越多,扩散范围越来越大,再加上现代农业因大量使用农药化肥等化学物质,引起残留的有害物质的增加,环境污染(environmental pollution)日趋严重。
  环境污染不仅直接危害人类的健康与安全,而且对植物生长发育带来很大的危害,如引起严重减产。污染物的大量聚集,可以造成植物死亡甚至可以破坏整个生态系统。
  环境污染可分为大气、水体、土壤和生物污染。其中以大气污染和水体污染对植物的影响最大,不仅范围广,接触面积大,而且容易转化为土壤污染和生物污染。

二、大气污染
  (一)大气污染物
  对植物有毒的大气污染物是多种多样的,主要有二氧化硫(SO2)、氟化氢(HF)、氯气(C12)以及各种矿物燃烧的废气等。有机物燃烧时一部分未被燃烧完的碳氢化合物如乙烯、乙炔、丙烯等对某些敏感植物也可产生毒害作用;臭氧(O3)与氮的氧化物如二氧化氮(NO2)等也是对植物有毒的物质;其它如一氧化碳(CO)、二氧化碳(CO2)超过一定浓度对植物也有毒害作用。

  图11-18 大气污染对植物的伤害程度及影响因素
  (刘祖祺、张石城,植物抗性生理学,1994)
  此外,光化学烟雾对植物的伤害非常严重。所谓光化学烟雾(photochemical smog)是指工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物,在强烈的紫外线作用下,形成的一些氧化能力极强的氧化性物质,如O3、NO2、醛类(RCHO)、硝酸过氧化乙酰(peroxyacetyl nitrate,PAN)等。早在40年代初期,美国洛杉矶地区曾因光化学烟雾使大面积的农作物和百余万株松树遭受伤亡。
  (二)大气污染物的侵入途径与伤害方式
  很多植物对大气污染敏感,容易受到伤害。因为植物有大量的叶片,在不断地与空气进行着气体交换,且植物根植于土壤之中,固定不动、无法躲避污染物的侵入。大气污染对植物的伤害程度和影响因素可用图11-18表示。污染物浓度大、暴露次数多、持续时间长时对植物的伤害就大,另外,大气污染对植物伤害的程度还受内外因素影响。
  1.侵入的部位与途径 植物与大气接触的主要部位是叶,所以叶最易受到大气污染物的伤害。花的各种组织如雌蕊的柱头也很易受污染物伤害而造成受精不良和空瘪率提高。植物的其它暴露部分,如芽、嫩梢等也可受到侵染。
  气体进入植物的主要途径是气孔。白天气孔张开,既有利于CO2同化,也有利于有毒气体进入。有的气体直接对气孔开度有影响,如SO2促使气孔张开,增加叶片对SO2的吸收;而O3则促使气孔关闭。另外,角质层对HF和HCl有相对高的透性,它是后二者进入叶肉的主要途径。
  2.伤害方式 污染物进入细胞后如积累浓度超过了植物敏感阈值即产生伤害,危害方式可分为急性、慢性和隐性三种。
  (1)急性伤害 指在较高浓度有害气体短时间(几小时、几十分钟或更短)的作用下所发生的组织坏死。叶组织受害时最初呈灰绿色,然后质膜与细胞壁解体,细胞内含物进入细胞间隙,转变为暗绿色的油浸或水渍斑,叶片变软,坏死组织最终脱水而变干,并且呈现白色或象牙色到红色或暗棕色。
  (2)慢性伤害 指由于长期接触亚致死浓度的污染空气,而逐步破坏叶绿素的合成,使叶片缺绿,变小,畸形或加速衰老,有时在芽、花、果和树梢上也会有伤害症状。
  (3)隐性伤害 从植株外部看不出明显症状,生长发育基本正常,只是由于有害物质积累使代谢受到影响、导致作物品质和产量下降。
  (三)主要大气污染物对植物的伤害
  1.SO2硫是植物必需矿质元素之一,植物中所需的硫一部分来自大气中,因此一定浓度的SO2对植物是有利的。但大气中含硫如超过了植物可利用的量,就会对植物造成伤害。据研究,SO2对植物慢性伤害阈值的范围约在25~150μg·m-3
  (1)伤害症状 不同植物对SO2的敏感性相差很大。总的来说,草本植物比木本植物敏感,木本植物中针叶树比阔叶树敏感,阔叶树中落叶的比常绿的敏感,C3植物比C4植物敏感。植物受SO2伤害后的主要症状为:①叶背面出现暗绿色水渍斑,叶失去原有的光泽,常伴有水渗出;②叶片萎蔫;③有明显失绿斑,呈灰绿色;④失水干枯,出现坏死斑。
  (2)伤害机理SO2通过气孔进入叶内,溶化于细胞壁的水分中,成为重亚硫酸离子(HSO3-)和亚硫酸离子(SO32-),并产生氢离子(H+),这三种离子会伤害细胞。

  图 11-19-菠菜暴露在2.0μl·L-1SO2中酶活性与光合速率关系
  ↓—SO2暴露; ↑—SO2暴露中止(Tanaka,1988)
  ①直接伤害。H+降低细胞pH值,干扰代谢过程;SO32-、HSO3-直接破坏蛋白质的结构,使酶失活。如卡尔文循环中的核糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)、NADP甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)、果糖-1,6-二磷酸酶(FBPase)三种酶活性明显受抑制。酶失活与-SH基被氧化有关,迫使-SH基氧化的毒物是H2O2,它是SO2进入细胞后由次生反应生成的。当暴露停止后,酶活力恢复,光合速度回升。因此低浓度、短时间SO2引起的光合障碍是可逆的,如浓度高、暴露时间长则恢复慢,甚至无法复原(图11-19)。
  ②间接伤害 在光下由硫化合物诱发产生的活性氧会伤害细胞,破坏膜的结构和功能,积累乙烷、丙二醛、H2O2等物质,其影响比直接影响更大。在这种情况下,即使外观形态还无伤害症状也会使物质积累减少(表11-3),促使器官早衰,产量下降。

  2.氟化物 氟化物有HF、F2、SiF4(四氟化硅)、H2SiF6(硅氟酸)等,其中排放量最大、毒性最强的是HF。当HF的浓度为1~5μg·L-1时,较长时期接触可使植物受害。
  (1)伤害症状 植物受到氟化物危害时,叶尖、叶缘出现伤斑,受害叶组织与正常叶组织之间常形成明显界限(有时呈红棕色)。表皮细胞明显皱缩,干瘪,气孔变形。未成熟叶片更易受害,枝梢常枯死,严重时叶片失绿、脱落。
  (2)伤害机理 ①干扰代谢,抑制酶活性。F能与酶蛋白中的金属离子或Ca2+、Mg2+等离子形成络合物,使其失去活性。F是一些酶(如烯醇酶,琥珀酸脱氢酶,酸性磷酸酯酶等)的抑制剂。②影响气孔运动。极低浓度HF会使气孔扩散阻力增大,孔口变狭,影响水分平衡。③降低光合速率。F可使叶绿素合成受阻,叶绿体被破坏。试验证明,用不同浓度的各种空气污染物处理作物(如燕麦、大麦等)2小时,对光合作用抑制最为明显的为HF(图11-20)。
   3.O3

  平流层中臭氧的产生和消耗示意图。
  (1)伤害症状 O3为强氧化剂,当大气中臭氧浓度为0.1mg·L-1,且延续2~3小时,烟草、菠菜、箩卜、玉米、蚕豆等植物就会出现伤害症状。通常出现于成熟叶片上,伤斑零星分布于全叶,可表现出如下几种类型:①呈红棕、紫红或褐色;②叶表面变白,严重时扩展到叶背;③叶子两面坏死,呈白色或桔红色;④褪绿,有黄斑。随后逐渐出现叶卷曲,叶缘和叶尖干枯而脱落。

  臭氧破坏的燕麦(Avena sativa L.)叶片。
  叶片中央萎黄病的形成。叶尖(较老叶细胞)和叶基部(年轻的叶细胞)表现较小的伤害。
  (2)伤害机理 ①破坏质膜。臭氧能氧化质膜的组成成分,如蛋白质和不饱和脂肪酸,增加细胞内物质外渗。②影响氧化还原过程。由于O3氧化-SH基为-S-S-键,破坏以-SH基为活性基的酶(如多种脱氢酶)结构,导致细胞内正常的氧化-还原过程受扰,影响各种代谢活动。③阻止光合进程。O3破坏叶绿素合成,降低叶绿素水平,导致光合速率和作物产量下降(图11-21,11-22)。④改变呼吸途径。O3抑止氧化磷酸化水平,同时抑制糖酵解,促进戊糖磷酸途径。

  臭氧的作用和植物体的反应。
  因为臭氧的极性和亲水性物质,它不能够渗透到皮层中,仅能微弱的侵入质体膜中。由于气孔的关闭臭氧进入质膜空隙可以消失。臭氧的破坏发生最初结果是质膜脂体的过氧化反应和刺激ROS产物。臭氧可以激活植物体细胞内的抗氧化防御机制。抗氧化防御机制是否有效取决于臭氧的浓度、植物体忍耐能力、植株年龄和基因型。

  图11-21 O3对小麦产量的影响

   图 11-22 O3对光合速率的影响
  4.氮氧化物 包括NO2、NO和硝酸雾,以NO2为主。少量的NO2被叶片吸收后可被植物利用,但当空气中NO2浓度达到2~3mg·L-1 时,植物就受伤害。
  (1) 伤害症状 叶片上初始形成不规则水渍斑,然后扩展到全叶,并产生不规则白色、黄褐色小斑点。严重时叶片失绿、褪色进而坏死。在黑暗或弱光下植物更易受害。
  (2) 伤害机理 ①对细胞的直接伤害。NO2抑制酶活力,影响膜的结构,导致膜透性增大,降低还原能力。 ②产生活性氧的间接伤害。可引起膜脂过氧化作用,产生大量活性氧自由基,对叶绿体膜造成伤害,叶片褪色,光合下降。

三、水体污染和土壤污染
  (一)水体污染物和土壤污染物
  水体污染物种类繁多,包括各种金属污染物、有机污染物等。比如各种重金属、盐类、洗涤剂、酚类化合物、氰化物、有机酸、含氮化合物、油脂、漂白粉、染料等。
  还有一些含病菌的污水也会污染植物,比如城市下水道的污水等,这些还会对食用者造成危害。
  土壤污染主要来自水体和大气。以污水灌溉农田,有毒物质会沉积于土壤;大气污染物受重力作用随雨、雪落于地表渗入土壤内,这些途径都可造成土壤污染;施用某些残留量较高的化学农药,也会污染土壤,例如,六六六农药在土壤里分解95%要6年半之久。
  (二)水体和土壤污染物对植物的危害
  污染水质中的各种金属,如汞、铬、铅、铝、硒、铜、锌、镍等,其中有些是植物必需的微量元素,但在水中含量太高,会对植物造成严重危害,主要是这些重金属元素可抑制酶的活性,或与蛋白质结合,破坏质膜的选择透性,阻碍植物的正常代谢。
  水中酚类化合物含量超过50μg·L-1 时,就会使水稻等生长受抑制,叶色变黄。当含量再增高,叶片会失水,内卷,根系变褐,逐渐腐烂。
  氰化物浓度过高对植物呼吸有强烈的抑制作用,使水稻、油菜、小麦等多种作物的生长和产量均受影响。
  三氯乙醛对小麦的危害很大。在小麦种子萌发时期,它可以使小麦第一心叶的外壁形成一层坚固的叶鞘,以阻止心叶吐出和扩展,以致不能顶土出苗。苗期受害则出现畸形苗,萎缩不长,植株矮化,茎基膨大,分蘖丛生,叶片卷曲老化,麦根短粗,逐渐干枯死亡。
  其它如甲醛、洗涤剂、石油等污染物对植物的生长发育也都有不良影响。
  酸雨或酸雾也会对植物造成非常严重的伤害。因为酸雨、酸雾的pH很低,当酸性雨水或雾、露附着于叶面时,它们会随雨点的蒸发而浓缩,从而导致pH下降,最初只是损坏叶表皮,进而进入栅栏组织和海绵组织,形成细小的坏死斑(直径约0.25mm左右)。由于酸雨的侵蚀,在叶表面会生成一个个凹陷的小洼,以后所降的酸雨容易沉积在此,所以随着降雨次数的增加,进入叶肉的酸雨就越多,它们会引起原生质分离,且被害部分徐徐扩大。叶片受害程度与H+浓度和接触酸雨时间有关,另外温度、湿度、风速、和叶表面的润湿程度等都将影响酸雨在叶上的滞留时间。
  酸雾的pH有时可达2.0,酸雾中各种离子浓度比酸雨高10倍~100倍,雾滴的粒子直径约20μm,雾对叶片作用的时间长,而且对叶的上下二面都可同时产生影响,因此酸雾对植物的危害更大。
  花瓣比叶容易受酸雨、酸雾危害,如牵牛花在pH4.0时,即发生脱色斑,这是由于H+容易浸湿花瓣细胞,破坏膜透性,细胞坏死,花青素等色素从细胞内溶出所致。酸雨对植物的危害可归纳为表11-4。

  大气污染、水体污染和土壤污染是一个综合因素,它们对植物的危害是连续的过程。从图11-23中酸雨、O3等污染物对森林生态系统的影响可以看出,多种污染的共同侵袭是加快植株死亡的主要原因。
四、提高植物抗污染力与环境保护
  (一)提高植物抗污染力的措施
  1.进行抗性锻炼 用较低浓度的污染物预先处理种子或幼苗,经处理后的植株对被处理的污染物的抗性会提高。
  图 11-23酸雨和O3等污染物对森林生态系的影响模式图
  (野内,1991)
  2.改善土壤营养条件 通过改善土壤条件,提高植株生活力,可增强对污染的抵抗力。如当土壤pH值过低时,施入石灰可以中和酸性,改变植物吸收阳离子的成分,可增强植物对酸性气体的抗性。
  3.化学调控 有人用维生素和植物生长调节物质喷施柑桔幼苗,或加入营养液让根系吸收,提高了对O3的抗性。有人喷施能固定或中和有害气体的物质,如石灰溶液,结果使氟害减轻。
  图 11-24 苜蓿群落对各种污染气体的吸收速度
  群落叶面积指数4~5.5; 测定条件:气温23~24℃,湿度45%~50%,照度40~45klx,群落上方20cm,风速1.8~2.2m·s-1,气体暴露1~2小时。(Hill,1971)
  4.培育抗污染力强的品种 利用常规的或生物技术方法选育出抗污力强的品种。
  (二)利用植物保护环境
  不同植物对各种污染物的敏感性有差异;同一植物,对不同污染物的敏感性也不一样。利用这些特点,可以用植物来保护环境。
  1.吸收和分解有毒物质 通过植物本身对各种污染物的吸收、积累和代谢作用,能达到分解有毒物质减轻污染的目的。柳杉叶每kg(干重)每日能吸收3克SO2,若每公顷柳杉林叶片按20吨计算,则每日可吸收60kgSO2,这是一个可观的数字。植物对各种污染物的吸收速度是不相同的,图11-24是苜蓿草在不同浓度下对污染物的吸收速率。
  地衣、垂柳、臭椿、山楂、板栗、夹竹桃、丁香等吸收SO2能力较强,能积累较多硫化物;垂柳、拐枣、油茶有较大的吸收氟化物的能力,即使体内含氟很高,也能正常生长。 水生植物中的水葫芦、浮萍、金鱼藻、黑藻等能吸收与积累水中的酚、氰化物、汞、铅、镉、砷等物,因此对于已积累金属污染物的水生植物要慎重处理。
  污物被植物吸收后,有的分解成为营养物质,有的形成络合物,从而降低了毒性。酚进入植物体后,大部分参加糖代谢,和糖结合成对植物无毒的酚糖苷,贮存于细胞内;另一部分游离酚则被多酚氧化酶和过氧化物酶氧化分解,变成CO2、水和其它无毒化合物。有报道,植物吸收酚后,5~7天就会全部分解掉。NO2进入植物体内后,可被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成NH4+,然后由谷氨酸合成酶转化为氨基酸,进而被合成蛋白质。
  2.净化环境 植物不断地吸收工业燃烧和生物释放的CO2并放出O2,使大气层的CO2和O2处于动态平衡。据计算1hm2一公顷阔叶树每天可吸收1000kg的CO2;常绿树(针叶林)每年每平方米可固定1.4kgCO2。植物还可减少空气中放射性物质,在有放射性物质的地方,树林背风面叶片上放射性物质的颗粒仅是迎风面的四分之一。
  城市中的水域由于积累了大量营养物质,导致藻类繁殖过量,水色浓绿浑浊,甚至变黑臭,影响景观和卫生。为了控制藻类生长,可采用换水法或施用化学药剂,也可采用生物治疗法,如在水面种植水葫芦(凤眼莲)吸收水中营养物,来抑制藻类生长,使水色澄清。
  3.天然吸尘器 叶片表面上的绒毛、皱纹及分泌的油脂等可以阻挡、吸附和粘着粉尘。每公顷山毛榉阻滞粉尘的总量为68吨,云杉林为32吨,松林为36吨(参见表11-5)。有的植物象松树、柏树、桉树、樟树等可分泌挥发性物质,杀灭细菌,有效减少大气中细菌数。
  4.监测环境污染 低浓度的污染物用仪器测定时有困难,但可利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来监控当地的污染程度。如紫花苜蓿和芝麻在1.2μg·L-1 的SO2浓度下暴露1小时就有可见症状出现;唐昌蒲是一种对HF非常敏感的植物,可用来监测大气中HF浓度的变化(表11-6)。
  种植指示植物不仅能监测环境污染的情况,而且有一定的观赏和经济价值,起到美化环境的作用。
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