· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 生物化学与分子生物学 >> 正文 今天是:
7.1 tRNA的结构与功能
作者:生科院    文章来源:西北农林科技大学    点击数:8298    更新时间:2011/4/15
         【字体:

 

蛋白质生物合成中tRNA的反密码子按碱基配对关系解读mRNA上的密码子。由于密码子的简并性和tRNA分子的同工性,tRNA至少有32种,实际上有40多种。

真核生物的tRNA基因属于丰余基因,其份数大大多于需要数。

 

tRNA的MW为25~30kD,沉降常数约4S。

分析3300多种tRNA的全序列,tRNA均为74~95nt组成的小分子,不同tRNA大小的变化在45和46位可变环的伸缩。

 

tRNA碱基的修饰有83种,每个tRNA约含有10~15个稀有碱基,如ψ、甲基化的嘌呤和嘧啶核苷、DH、胸腺嘧啶(T)核苷和辫苷(Q)等。

 

tRNA中约有20nt的种类和位置不变,为固定核苷酸。约有20nt高度可变,其余的为中等程度保守。

通过对tRNA分子分段酶解和键自由能(DG)的计算,证明单股tRNA链可通过自身折叠形成四个螺旋区和四个环的基本结构,类似一个三叶草,因此所有tRNA的二级结构均为三叶草结构(cloverleaf structure),三级结构为L形。

 

7.1.1 tRNA二级结构特点

①3’端均为CCA-OH序列。氨基酸接在腺苷酸残基上,CCA-OH序列称为氨基酸接受臂(amino acid acceptor arm)。

3’-端第5~11位核苷酸与5’-端第1~7位核苷酸形成的螺旋区称氨基酸接受茎(amino acid acceptor stem)。

 

E. coli部分tRNA的3’CCA是由基因编码的;枯草杆菌至少有12种tRNA的3’CCA是在转录后添加的;真核生物的3’CCA是由tRNA核苷酸转移酶加工的。

 

②TψC环;TψC环由7nt组成,参与tRNA与核糖体表面的结合。

 

③额外环或可变环(extro variable loop)。

由3~18个不同种类和数量的碱基组成,高度可变,并富含稀有碱基。

 

④反密码子环(anti-cordon loop)由7nt组成,处于34、35、36位的3个碱基为反密码子。

 

毗邻反密码子的3’端碱基往往为烷化修饰嘌呤,其5’端为U,即:U-反密码子-修饰嘌呤。反密码子环上的38、39和40位碱基修饰的状况可影响氨酰tRNA形成的速率。

一些tRNA如:tRNAGlu、tRNAGln和tRNALys等的反密码子U34的修饰程度,对其携带氨基酸的能力有不同的影响。

 

⑤二氢尿嘧啶环(D-loop)由8~12个碱基组成,含有1~3个修饰碱基(D)。

⑥TψC环、反密码子环和D-环分别连接在由4~5个碱基组成的螺旋区上,依次称为TψC茎,反密码子茎和二氢尿嘧啶茎。

大约20个固定碱基几乎全部位于这些环上。

 

7.1.2 tRNA的三维结构

①tRNA的三维结构(three dimensional structure)是“L”形。

L形结构便于同核糖体及AARS作用。

 

②氨基酸接受臂CCA序列和反密码子处于倒L的两端。

 

③D环和TψC环形成了倒L的角。不同tRNA倒L形的角有轻微改变,以允许tRNA在执行不同功能时改变其功能。L形夹角为AARS识别。

TψC环由核糖体识别,TψC与5S、5.8S的rRNA碱基配对。

 

tRNA的C74与核糖体P位23SrRNA的G2252配对,任何一方改变为U或A,即使仍能配对,翻译能力仍将大大降低。将E. coli的tRNAVal的3’末端A(A76)改变为C或U,氨酰化能力可保持一半,但无翻译功能;改变为G,虽非ValRS的优良底物,但其翻译能力只略低于A76。

 

tRNA作为译员能通晓mRNA的核苷酸语言和蛋白质的AA语言。tRNA通过AARS和AA发生关系。

AARS催化特定氨基酸连接在对应tRNA 3’末端。这样,tRNA的反密码子和mRNA的密码子配对,以tRNA为桥梁把密码子译为相应的AA。

AARS只催化特异氨基酸与其相应的tRNA连接,这是通过tRNA的副密码子与AARS相互识别来完成的。

 

真核的tRNA经加工才能输出到细胞质,未成熟和缺陷的tRNA都不能输出;只有5’和3’成熟的tRNA才靠GTP提供能量进入细胞质。

爪蟾卵母细胞中,tRNA不但成熟而且都已氨酰化;若抑制某种tRNA氨酰化,则使其不能输出到细胞质;即氨酰化能促进tRNA输出。这可能是一种功能上的校读机制,使进入细胞质的tRNA都是功能完全的tRNA。AARS在细胞质中合成而在细胞核中执行任务。最小的AARS有59kD,进入细胞核并非易事。

 

在蛋白质生物合成过程中,特异识别mRNA上起始密码子的tRNA被称为起始tRNA,它们参加多肽链合成的起始;

在多肽链延伸中运载氨基酸的tRNA,称为延伸tRNA。

氨酰tRNA的其它功能

氨酰tRNA        功能

Glu-tRNAGln    合成Gln-tRNAGln

Ser-tRNASec    合成硒代半胱氨酰-tRNASec

Met-tRNAiMet    使起始Met-tRNAiMet甲酰化成为fMet-tRNAiMet

Met-tRNAMet   合成S-甲基-高半胱氨酸硫代内酯,校读

Glu-tRNAGln  合成氨酰-1-半醛,合成5-氨基乙酰丙酸

Lys-tRNALys    合成脂质

Gly-tRNAGly   合成细胞壁肽聚糖

Ser-tRNASer    合成细胞壁肽聚糖

Thr-tRNAThr    合成细胞壁肽聚糖

Leu-tRNALeu     把Leu从tRNA转移到蛋白质上

Phe-tRNAPhe    把Phe从tRNA转移到蛋白质上

Arg-tRNAArg    在蛋白质上加Arg

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧