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第一节 细胞的基本特征
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:7582    更新时间:2010/7/13
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第一章 植物细胞


    细胞具有非常精密的结构,是生命活动的基本单位。植物界中丰富多彩的植物有机体都是由细胞组成的。植物的一切生命代谢活动都发生在细胞中。
    细胞的发现依赖于显微镜的发明和发展。因为绝大多数细胞直径在30μm以下,远远超出了人们肉眼直接可见的范围(100μm以上),因此,只有借助放大装置才能观察到细胞。1665年,英国物理学家胡克(R. Hooke 1635~1703)创造了第一台有科学研究价值的显微镜,它的放大倍数为40~140倍,胡克利用这架显微镜观察了软木(栎树皮)的切片,看到了许多紧密排列的、蜂窝状的小室(图1-1),称之为“细胞”(cell)。他估计1立方英寸软木有大约1259×106个细胞。因此,细胞的发现应归功于胡克。Cell一词是由中世纪拉丁语“cellulae”演变而来,原是小室之意。胡克所用的小室一词,实际上是指植物死细胞的细胞壁。他首先于1665年在观察植物组织时叙述了这样的结构,并提出细胞(cell)一词,因而沿用至今。此后,生物学家就用细胞 “cell”一词来描述生物体的基本结构单位。



图1-1 Robert Hooke在他的显微镜下观察到的软木组织
A.横切面 B.纵切面

    真正观察到活细胞的是与胡克同时代的荷兰科学家列文虎克(A. van Leeuwenhoek,1632~1723),他在1677年用自制的显微镜观察到池塘水中的原生动物、蛙肠内的原生动物、人类和哺乳类动物的精子等,这些都是生活细胞。



图1-2 Leeuwenhoek和他自制的显微镜

    胡克发现细胞后的200年中,由于当时所使用的显微镜比较简单,分辨率较低,清晰度也不高,限制了人们对细胞的深入认识。直到19世纪30年代,显微镜制造技术明显改进,分辨率提高到1μm以内,同时由于切片机的制造成功,使显微解剖学取得了许多新进展。1831年,布朗(R. Brown)在兰科植物和其他几种植物的表皮细胞中发现了细胞核。施莱登(M. J. Schleiden)把他看到的核内小结构称为核仁。1839年著名显微解剖学家浦金野(Purkinje)首先把细胞的内容物称为原生质(protoplasm),提出细胞原生质的概念。随后,莫尔(H. von. Mohl)等发现动物细胞中“肉样质”和植物细胞中的原生质在性质上是一样的。至此,人们便确定了动、植物细胞具有最基本的共性成分——原生质。于是形成了“细胞是有膜包围的原生质团”的基本概念。
    在这一时期,学者们开始思索细胞与生物体的关系。1838年,德国植物学家施莱登论证了所有植物都是由细胞组合而成,一年后,德国动物学家施旺(T. A. H. Schwann,1810~1882)认为动物体也是由细胞组成的。施莱登和施旺在1838~1839年总结了前人的工作,提出了细胞学说,即:“一切生物,从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的;细胞是生物形态结构和功能活动的基本单位。”论证了生物界的统一性和共同起源。之后,德国病理学家R.Virchow(1855)指出“细胞来自细胞”使细胞学说更加完善。恩格斯曾对细胞学说给予高度评价,把它与进化论和能量守恒定律并列为19世纪的三大发现。他指出:“首先是三大发明,使我们对自然过程的相互联系的认识大踏步地前进了。”细胞的发现,使我们了解到所有植物体和动物体都是从细胞繁殖和分化中发育起来的。也使我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的,而且通过细胞的变异能力有机体能改变自己的物种,并从而实现一个比“个体发育”更高的发育途径。由此可见,只有在细胞学说建立后,人们才认识到:“细胞是生物有机体结构和生命活动的单位,又是生物“个体发育”与“系统发育”的基础。它在生物学发展史上确实占有非常重要的地位。



一、细胞的基本概念

    细胞是生物有机体最基本的形态结构单位。除病毒外,一切生物有机体都是由细胞组成的。单细胞生物体只由一个细胞构成,而高等植物体则由无数功能和形态结构不同的细胞组成。
    细胞也是代谢和功能的基本单位。它是一个高度有序的、能够进行自我调控的代谢功能体系,虽然细胞形态各有不同,但每一个生活细胞都具有一套完整的代谢机构以满足自身生命活动的需要,至少是部分地自给自足。除此之外,生活细胞还能对环境变化做出反应,从而使其代谢活动有条不紊地协调进行。在多细胞生物体中,各种组织分别执行特定功能,但都是以细胞为基本单位而完成的。
    细胞还是有机体生长发育的基础。一切生物有机体的生长发育主要通过细胞分裂、细胞体积增长和细胞分化来实现。细胞是生长和发育的基本单位。组成多细胞生物体中的众多细胞尽管形态结构不同,功能各异,但它们都是由同一受精卵经过细胞分裂和分化而来的。
    细胞又是遗传的基本单位,具有遗传上的全能性。无论是低等生物或高等生物的细胞、单细胞生物或多细胞生物的细胞、结构简单或结构复杂的细胞、分化或未分化的细胞,它们都包含全套的遗传信息,即具有一套完整的基因组。植物的性细胞或体细胞在合适外界条件下培养可诱导发育成完整的植物体,这说明从复杂有机体中分离出来的单个细胞,是一个独立的单位,具有遗传上的全能性。
    根据细胞在结构、代谢和遗传活动上的差异,常把细胞分为两大类,即原核细胞(procaryotic cell)和真核细胞(eucaryotic cell)。原核细胞没有典型的细胞核,其遗传物质分散在细胞质中,且通常集中在某一区域,但两者之间没有核膜分隔;原核细胞遗传信息的载体仅为一环状DNA,DNA不与或很少与蛋白质结合;原核细胞的另一特征是没有分化出以膜为基础的具有特定结构和功能的细胞器;原核细胞通常体积很小,直径为0.2~10μm不等;由原核细胞构成的生物称原核生物,原核生物主要包括支原体(Mycoplasma)、衣原体(Chlamvdia)、立克次氏体(Rickettsia)、细菌、放线菌(Actinomycetes)和蓝藻等,几乎所有的原核生物都是由单个原核细胞构成。相比之下,真核细胞具有典型的细胞核结构;DNA为线状,主要集中在由核膜包被的细胞核中;真核细胞同时还分化出以膜为基础的多种细胞器,真核细胞的代谢活动如光合作用、呼吸作用、蛋白质合成等分别在不同细胞器中进行,或由几种细胞器协同完成,细胞中各个部分的分工,有利于各种代谢活动的进行。由真核细胞构成的生物称真核生物,高等植物和绝大多数低等植物均由真核细胞构成。



图1-3 细胞的种类

表1-1 原核细胞与真核细胞的主要差别

二、细胞的化学组成

    植物细胞由多种元素组成,主要有C、H、N、O、P、S、Ca、K、Cl、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、Mo等。其中,C、H、N、O四种元素占90%以上,它们是构成各种有机化合物的主要成分。除此以外的其他元素含量较少或很少,但也非常重要。各种元素的原子或以各种不同的化学键互相结合而成各种化合物,或以离子形式存在于植物细胞内。
组成细胞的化合物分为无机物和有机物两大类,前者包括水和无机盐,后者主要包括核酸、蛋白质、脂类、多糖等。
(一)无机物
    1.水 水是细胞中最主要的成分,约占细胞物质总含量的75%~80%,在胚胎细胞中甚至可达95%。水在细胞中不仅含量最大,而且由于它具有一些特有的理化性质,使其在生命起源和形成细胞有序结构方面起关键作用。如果地球上没有水,也就不会有细胞的产生,当然也就不会有生命。水在细胞中以两种方式存在:一种是游离水,约占细胞总水量的95%;另一种是结合水,通过氢键或其它化学键与蛋白质结合,这种水约占4%~5%。随着细胞生长和衰老,细胞的含水量逐渐下降,但是活细胞的含水量不会低于75%。水在细胞中的主要作用是溶解无机物、调节温度、进行各种生化反应的介质、参与物质代谢和形成细胞的有序结构等。
    水的重要功能与水的特有属性密不可分。化学结构上,水分子似乎很简单,仅是由2个氢原子和1个氧原子构成(H2O)。然而水分子中的电荷分布不对称,一侧显正电性,另一侧显负电性,从而表现出电极性,是一个典型的极性分子。正是由于水分子具有这一特性,它既可以与蛋白质中的正电荷结合,也可以与负电荷结合。蛋白质中每一个氨基酸平均可结合2.6个水分子。由于水分子具有极性,产生静电作用,因而它是一些离子物质(如无机盐)的良好溶剂。如NaCl溶于水中,Na+可吸引水分子中显负电性的O2-,而Cl-则可吸引带正电性的H+,因而在Na+和Cl-周围分别形成了一层水。水分子之间和水分子与其他极性分子间还可建立弱作用力的氢键。在水中每一个氧原子可与另两个水分子的氢原子形成两个氢键,因而水具有较强的内聚力和吸附力。水分子另一个重要特性就是可解离为OH-和H+。H+的浓度变化直接对细胞的pH值产生影响。
    2.无机盐 在大多数细胞中无机盐含量很少,不到细胞总重的1%。这些无机盐在细胞中常解离为离子,如K+、Na+、Mg2+、Cl-、PO43-、HCO3-等,离子的浓度具有许多重要作用。如某些酶需要在某种离子一定浓度下才能保持活性。有些离子与有机物结合,如PO43- 与戊糖和碱基组成了核苷酸,Mg2+参与合成叶绿素。细胞中的各种离子有一定的缓冲能力,可在一定程度上使细胞内的pH值保持恒定,这对于维持正常生命活动非常重要。植物细胞液泡中的各种无机离子对维持细胞的渗透平衡以及细胞对水分的吸收也有重要作用。
(二)有机化合物
    1.蛋白质(protein)。在植物生命活动中,蛋白质是一类极为重要的生物大分子,起着十分重要的作用。植物体新陈代谢的各种生物化学反应和生命活动过程如呼吸作用、光合作用、物质运输、生长发育、遗传与变异等都有蛋白质参与。蛋白质是细胞的主要结构成分,生物体内各种生物化学反应中起催化作用的酶也是蛋白质,同时,蛋白质还参与基因表达,起着调节生命活动的作用。
    一个细胞中约含有104种蛋白质,分子数量达1011个。蛋白质是由多个氨基酸(amino acid)组成的,氨基酸的碳原子上有一个羧基“-COOH”和一个氨基“-NH2”,故称为氨基酸。组成蛋白质的氨基酸共有20种,蛋白质的结构与组成蛋白质的氨基酸种类和性质有关,这也决定了蛋白质的性质和功能。蛋白质的空间结构直接影响到蛋白质的功能。例如酶、多种蛋白质激素、各种抗体以及细胞质和细胞膜中的蛋白质都是球蛋白,它们各自具有一定的生物学活性。蛋白质分子的生物学活性与细胞和整个植物个体的生命活动密切相关。



图1-4 氨基酸的结构通式



图1-5 蛋白质的各级结构

    2.核酸。核酸是载有遗传信息的一类生物大分子,所有生物均含有核酸。核酸分为脱氧核糖核酸和核糖核酸两大类。脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,简称为DNA)主要存在于各种细胞的细胞核中,细胞质中也含有少量DNA,主要存在于线粒体与叶绿体中。核糖核酸(ribonucleic acid,简称为RNA)在细胞质中的含量较高。组成DNA和RNA的基本单位是核苷酸(nucleotide)。DNA分子是基因的载体。它可以通过复制将遗传信息传递给下一代,也可将所携带的基因转录成RNA,然后翻译成蛋白质,通过合成一定的蛋白质使遗传基因得以表达,使生物体表现出一定的性状。与DNA不同的是RNA分子中的戊糖是核糖而不是脱氧核糖。RNA分为核糖体RNA(ribosome RNA,简称rRNA)、转运RNA(transfer RNA,简称tRNA)和信使RNA(messenger RNA,简称mRNA)。mRNA可“转录”DNA分子中所携带的遗传信息。带有遗传信息的mRNA,进入细胞质后在核糖体(含有rRNA)和tRNA参与下指导合成蛋白质。这就是DNA分子将遗传信息“转录”到RNA,RNA(mRNA)再把遗传信息“翻译”为蛋白质的过程。



图1-6 核苷酸的结构通式



图1-7 DNA的双螺旋结构

    3.脂类(lipid)。细胞内的脂类化合物不构成大分子,这类化合物的重要属性是难溶于水,而易溶于非极性的有机溶剂(如乙醚、氯仿和苯)中。脂类的主要组成元素是C、H、O,其中C、H含量很高,有的脂类还含有P和N。脂类重要的功能是构成生物膜,这与脂类是非极性物质有关;脂类分子中贮藏大量的化学能,脂肪氧化时产生的能量是糖氧化时产生能量的二倍多,在很多植物种子中含有大量脂类物质,为贮藏物质;脂类物质还能构成植物体表面的保护层,防止植物体失水。



图1-8 磷脂分子的结构

    脂类种类很多,包括不饱和脂肪酸、中性脂肪、磷脂、糖脂、类胡萝卜素、类固醇和萜类等。
    4.糖类(carbohydrate)。糖是一大类有机化合物。绿色植物光合作用的产物主要是糖类,植物体内有机物运输的形式也是糖。在细胞中,糖能被分解氧化释放出能量,是生命活动的主要能源;遗传物质核酸中也含有糖;糖与蛋白质结合形成糖蛋白,糖蛋白有多种重要的生理功能;糖是组成植物细胞壁的主要成分。糖类分子含C、H、O 三种元素,三者的比例一般为1:2:1,即(CH2O)n,因此糖被称为碳水化合物。
    细胞中的糖类既有单糖,也有多糖。单糖在细胞中是作为能源以及与糖有关的化合物的原料存在。重要的单糖为五碳糖(戊糖)和六碳糖(己糖),其中最主要的五碳糖为核糖,最重要的六碳糖为葡萄糖。葡萄糖不仅是能量代谢的关键单糖,而且是构成多糖的主要单体。多糖在细胞结构成分中占有主要地位。细胞中的多糖基本上分为营养储备多糖和结构多糖两大类。
    除上述四大类有机物质外,细胞中还含有其他一些生理作用很重要的必需物质,如激素、维生素等。

三、细胞生命活动的物质基础—原生质

    原生质一词是由Purkingje于1839年首先提出的,是指细胞内全部活的物质。从现代概念来说,是一个生活细胞中所有有生命活动的物质的总称。由多种有机物和无机物组成,成分相当复杂,不同的细胞类型和细胞不同代谢阶段,其物质组成有很大差异。
    原生质具有重要的理化性质和生理特性,主要表现在:
    (1)原生质的胶体性质。原生质中,有机物大分子形成直径约1~500nm的小颗粒,均匀分散在以水为主且溶有简单的糖、氨基酸、无机盐的液体中成为具有一定弹性与粘度,在光学显微镜下呈不均匀的半透明亲水胶体。当水分充足时,原生质中的大分子胶粒分散在水溶液介质中,此时原生质近于液态,称溶胶,条件改变,如水分很少时,胶粒连结成网状,而水溶液分散在胶粒网中,此时近于固态,称为凝胶,而有时原生质则呈介于溶胶与凝胶之间的状态。
    (2)原生质的粘性和弹性,又称粘滞性、粘度或内摩擦。粘性指流体物质抵抗流动的性质。也就是物质流动时它的一部分对另一部分所产生的阻力。温度、电解质种类、麻醉剂、机械刺激等因素均可影响原生质的粘性。原生质粘性和生命活动强弱有关。当组织处于生长旺盛或代谢活跃状态时,原生质粘性相当低,休眠时则很高。粘性可能影响代谢活动,而代谢结果反过来也可改变原生质的粘性。弹性是指物体受到外力作用时形态改变,除去外力后能恢复原来形状的性质。细胞壁、原生质、细胞核均具有弹性。Seifriz用显微镜解剖针把原生质从细胞中拉出成一条线,如令其突然折断,则折断部分即行缩回到原来位置,此试验可证明原生质弹性的存在。弹性和植物抗旱性有关,弹性大时抗旱性强,弹性大小可作为抗旱性的一项生理指标。
    (3)原生质的液晶性质。液晶态是物质介于固态与液态之间的一种状态,它既有固性结构的规则性,又有液体的流动性;在光学性质上象晶体,在力学性质上象液体。从微观来看,液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。在植物细胞中,有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素与多糖等在一定温度范围内都可形成液晶态。一些较大的颗粒象核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动密切相关,如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。温度高时,膜会从液晶态转变为液态,其流动性增大,膜透性加大,导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低时生物膜内液晶态转变为凝胶态,膜收缩,出现裂缝或通道,而使膜透性增大。
    (4)原生质最重要的生理特性是具有生命现象,即具有新陈代谢的能力,也就是原生质能够从周围环境中吸取水分、空气和其它物质进行同化作用,把这些简单物质同化成为自己体内的物质。同时,又将体内复杂物质进行异化作用,分解为简单物质,并释放出能量。原生质同化和异化的矛盾统一过程就是新陈代谢,也就是重要的生命特征之一。

四、植物细胞的基本特征


    不同植物的细胞以及植物不同组织的细胞间有很大差异。高等植物体是由多细胞组成的,植物体的细胞高度分化。典型的高等植物细胞如图1-9所示。



图1-9 高等植物细胞结构图解

    与动物细胞相比,植物细胞具有许多显著不同的特征。绝大多数的植物细胞都具有坚硬的外壁——细胞壁。植物的许多基本生理过程,如生长、发育、形态建成、物质运输、信号传递等都与细胞壁有关。植物的绿色细胞中具有叶绿体,能进行光合作用和具有细胞壁可能是植物祖先最早产生的有别于其他生物的重要特征。在许多植物细胞中都有一个相当大的中央大液泡,这也是植物细胞的重要特征之一。中央大液泡在细胞的水分运输、细胞生长、细胞代谢等许多方面都具有至关重要的作用。在多细胞的高等植物组织中,相邻细胞之间还有胞间连丝相连,是细胞间独特的通讯连接结构,有利于细胞间的物质和信息传递。对于动物细胞而言,细胞通常有一定的“寿命”,细胞在若干代后会失去分裂能力,但是植物分生组织的细胞通常具有无限生长的能力,可以永久保持分裂能力。此外,植物细胞在有丝分裂后,普遍有一个体积增大与成熟的过程,这一点比动物细胞表现更明显。如细胞壁的初生壁与次生壁形成,液泡的形成与增大,质体发育等。



图1-10 动物细胞和植物细胞结构比较

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