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第二节  植物细胞的基本结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:21678    更新时间:2010/7/13
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一、植物细胞的形状和大小

    植物细胞的体积通常很小。在种子植物中,细胞直径一般介于10~100μm之间。但亦有特殊细胞超出这个范围的,如棉花种子的表皮毛细胞有的长达70mm,成熟的西瓜果实和番茄果实的果肉细胞,其直径约1mm,苎麻属[Boehmeria]植物茎中的纤维细胞长达550mm。
    细胞体积越小,它的相对表面积越大。细胞与外界的物质交换通过表面进行,小体积大面积,这对物质的迅速交换和内部转运非常有利。另外,细胞核对细胞质的代谢起着重要调控作用,而一个细胞核所能控制的细胞质的量有限,所以细胞大小也受细胞核所能控制范围的制约。
    植物细胞的形状多种多样,有球状体、多面体、纺锤形和柱状体等(图1-11)。单细胞植物体或离散的单个细胞,如小球藻、衣藻,因细胞处于游离状态,受不到其他约束,形状常近似球形。在多细胞植物体内,细胞紧密排列在一起,由于相互挤压,使大部分细胞成多面体。根据力学计算和实验观察,在均匀的组织中,一个典型的、未经特殊分化的薄壁细胞是十四面体。然而这种典型的十四面体细胞,在植物体中不易找到,只有在根和茎的顶端分生组织中和某些植物茎的髓部薄壁细胞中,才能看到类似的细胞形状,这是因为细胞在系统演化中适应功能的变化而分化成不同的形状。种子植物的细胞,具有精细的分工,因此,它们的形状变化多端,例如输送水分和养料的细胞(导管分子和筛管分子)呈长管状,并连接成相通的“管道”,以利于物质运输;起支持作用的细胞(纤维),一般呈长梭形,并聚集成束,加强支持功能;幼根表面吸收水分的细胞,常常向着土壤延伸出细管状突起(根毛),以扩大吸收表面积。这些细胞形状的多样性,除与功能及遗传有关外,外界条件的变化也会引起它们形状的改变。



图1-11 各种植物细胞的大小和形状

二、植物细胞的基本结构

    真核植物细胞由细胞壁(cell wall)和原生质体(protoplast)两大部分组成。原生质体一词来源于原生质。原生质是指组成细胞的有生命物质的总称,是物质的概念。而原生质体是组成细胞的一个形态结构单位。是指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称,是细胞内各种代谢活动进行的场所。原生质体包括细胞膜(cell membrane)、细胞质(cytoplasm)、细胞核(nucleus)等结构。植物细胞中的一些贮藏物质和代谢产物统称为后含物。
    光学显微镜下,可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡等基本结构。此外,绿色细胞中的质体也能观察到;用特殊染色方法还能观察到高尔基体、线粒体等细胞器,这些可在光学显微镜下观察到的细胞结构称为显微结构(microscopic structure)。而只有在电子显微镜下才能观察到的细胞内的微细结构称为超微结构(ultrastructure)(图1-12,1-13)。



图1-12 植物细胞的显微结构(洋葱鳞茎表皮细胞)



图1-13 植物细胞的超微结构示意图

(一)细胞壁

    植物细胞的原生质体外具有细胞壁,是植物细胞区别于动物细胞的显著特征。细胞壁具有支持和保护其内原生质体的作用,同时还能防止细胞由于吸涨而破裂。在多细胞植物体中,细胞壁能保持植物体的正常形态,影响植物的很多生理活动。因此细胞壁对于植物的生活有重要意义。
    细胞壁在植物细胞的生长,物质吸收、运输和分泌,机械支持,细胞间的相互识别,细胞分化、防御、信号传递等生理活动中都具有重要作用。

    1.细胞壁的化学成分

     高等植物细胞壁的主要成分是多糖和蛋白质,多糖包括纤维素、半纤维素和果胶质。植物体不同细胞的细胞壁成分有所不同,如在多糖组成的细胞壁加入了其他成分,如木质素、脂类化合物(角质、木栓质和蜡质等)和矿物质(碳酸钙、硅的氧化物等)。
    纤维素是细胞壁中最重要的成分,是由多个葡萄糖分子以β-(1,4)糖苷键连接的D-葡聚糖,含有不同数量的葡萄糖单位,从几百到上万个不等。纤维素分子以伸展的长链形式存在。数条平行排列纤维素链形成分子团,称为微团(micella),多个微团长链再有序排列形成微纤丝(microfibril),其直径为10~25nm(图1-14)。平行排列的纤维素分子链之间和链内均有大量氢键,使之具有晶体性质,有高度的稳定性和抗化学降解的能力。


图1-14 细胞壁结构的图解

    半纤维素(hemicellulose)是存在于纤维素分子间的一类基质多糖,是由不同种类的糖聚合而成的一类多聚糖,其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而异。其主要成分有木葡聚糖、阿拉伯木聚糖、半乳糖等,木葡聚糖是一种主要的半纤维素成分。木葡聚糖的主链是β-(1,4)糖苷键连接的葡萄糖,侧链主要是木糖残基,有的木糖残基又可与半乳糖、阿拉伯糖相连。
    果胶是胞间层和双子叶植物初生壁的主要化学成分,单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖,也是一种可溶性多糖,包括果胶酸钙和果胶酸钙镁,由D-半乳糖醛酸、鼠李糖、阿拉伯糖和半乳糖等通过α-(1,4)键连接组成的线状长链。除了作为基质多糖,在维持细胞壁结构中有重要作用外,果胶多糖降解形成的片段可作为信号调控基因表达,使细胞内合成某些物质,抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖保水力较强,在调节细胞水势方面有重要作用。
    胼胝质(callose)是β-(1,3)葡聚糖,广泛存在于植物的花粉管、筛板、柱头、胞间连丝等处。它是一些细胞壁中的正常成分,也是一种伤害反应的产物,如植物韧皮部受伤后,筛板上即形成胼胝质堵塞筛孔,花粉管中形成胼胝质常常是不亲和反应的产物。
    细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的10%。它们主要是结构蛋白和酶蛋白。1960年Lamport等人发现了细胞壁内有富含羟脯氨酸的糖蛋白,定名为伸展蛋白(extensin)。现已证明它是一种结构蛋白。伸展蛋白的结构特征是富含羟脯氨酸,其含量约占氨基酸摩尔数30%~40%。所含的糖主要是阿拉伯糖和半乳糖。
    伸展蛋白的前体由细胞质以垂直于细胞壁平面的方向分泌到细胞壁中,进入细胞壁的伸展蛋白前体之间以异二酪氨酸为连键形成伸展蛋白网,径向的纤维素网和纬向的伸展蛋白网相互交织(图1-15)。
    伸展蛋白有助于植物抗病和抗逆性。真菌感染、机械损伤能引起伸展蛋白增加。



图1-15 植物细胞壁各组成成分间网络式结构的关系图解

    细胞壁中的酶大多数是水解酶类,如蛋白酶、酸性磷酸酶、果胶酶等;另外还有氧化还原酶,如过氧化物酶、过氧化氢酶、半乳糖醛酸酶等。细胞壁中酶的种类、数量以及它们在细胞壁中存在时间的长短因植物种类、组织或年龄不同而变化。细胞壁酶的功能多种多样,例如半乳糖醛酸酶水解细胞壁中的果胶物质使果实软化。花粉细胞壁中的酶对于花粉管顺利通过柱头和花柱至关重要。由此可见,细胞壁积极参与了细胞的新陈代谢活动。
    凝集素(lectin)是一类能与糖结合或使细胞凝集的蛋白质,几乎所有的高等植物都发现有凝集素,某些低等植物中也有。茎、叶凝集素的大部分存在于细胞壁中。凝集素参与植物对细菌、真菌和病毒等的防御作用。最近发现细胞壁中存在执行信号传导功能的多肽。
    另外,随细胞所执行的功能不同细胞壁的化学组成也发生相应变化。有关细胞壁次生变化的木质素、角质、栓质、矿物质等将在“细胞壁的生长和特化”中介绍。

    2.细胞壁的层次结构

    植物细胞壁的厚度变化很大,这与各类细胞在植物体中的作用和细胞年龄有关。根据形成的时间和化学成分不同可将细胞壁分成胞间层、初生壁和次生壁等三层(图1-16)。


图1-16 植物细胞壁分层结构示意图

    (1)胞间层(middle lamella)。胞间层又称中层,位于细胞壁最外面,主要由果胶类物质组成,有很强的亲水性和可塑性,多细胞植物依靠它使相邻细胞粘连在一起。果胶易被酸或酶分解,从而导致细胞分离。胞间层与初生壁的界限往往难以辨明,当细胞形成次生壁后尤其如此。当细胞壁木质化时,胞间层首先木质化,然后是初生壁,次生壁的木质化最后发生。
    (2)初生壁(primary wall)。是细胞生长过程中或细胞停止生长前由原生质体分泌形成的细胞壁层,初生壁较薄,约1~3μm。除纤维素、半纤维素和果胶外,初生壁中还有多种酶类和糖蛋白,这些非纤维素多糖和糖蛋白将纤维素的微纤丝交联在一起。微纤丝呈网状,分布在非纤维素多糖的基质中,果胶质使得细胞壁有延展性,使细胞壁能随细胞生长而扩大。分裂活动旺盛的细胞,进行光合、呼吸作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后,有些细胞的细胞壁就停留在初生壁阶段不再加厚。这些不具有次生壁的生活细胞可以改变其特化的细胞形态,恢复分裂能力并分化成不同类型的细胞。因此,这些只有初生壁的细胞与植物的愈伤组织形成,植株和器官再生有关。通常初生壁生长时并不是均匀增厚,其上常有初生纹孔场。
    (3)次生壁(secondary wall)。次生壁是在细胞停止生长、初生壁不再增加表面积后,由原生质体代谢产生的壁物质沉积在初生壁内侧而形成的壁层,与质膜相邻。次生壁较厚,约5~10μm。植物体内一些具有支持作用的细胞和起输导作用的细胞会形成次生壁,以增强机械强度,这些细胞的原生质体往往死去,留下厚的细胞壁执行支持植物体的功能。次生壁中纤维素含量高,微纤丝排列比初生壁致密,有一定的方向性。果胶质极少,基质主要是半纤维素,也不含糖蛋白和各种酶,因此比初生壁坚韧,延展性差。次生壁中还常添加了木质素等,大大增强了次生壁的硬度。
    由于次生壁的微纤丝排列有一定的方向性,次生壁通常分三层,即内层(S3)、中层(S2)和外层(S1),各层纤维素微纤丝的排列方向各不相同,这种成层迭加的结构使细胞壁的强度大大增加。

3.细胞壁的生长和特化

    纤维素的微纤丝形成细胞壁的骨架,组成细胞壁的其他物质如果胶、半纤维素、胼胝质、蛋白质、水、栓质、木质等填充入各级微纤丝的网架中。细胞壁的生长包括壁面积增长和厚度增长。初生壁形成阶段,不断沉积增加微纤丝和其他壁物质使细胞壁面积扩大。壁的增厚生长常以内填和附着方式进行。内填方式是新的壁物质插入原有结构中,附着生长则是新的壁物质成层附着在内表面。
    由于细胞在植物体内担负的功能不同,在形成次生壁时,原生质体常分泌不同性质的 化学物质填充在细胞壁内,与纤维素密切结合而使细胞壁的性质发生各种变化。常见的变 化有:
    (1)木质化(lignifacation)。木质素(lignin)填充到细胞壁中的变化称木质化。木质素是苯丙烷衍生物的单位构成的一类聚合物,是一种亲水性物质,与纤维素结合在一起。细胞壁木质化后硬度增加,加强了机械支持作用,同时木质化细胞仍可透过水分,木本植物体内即由大量细胞壁木质化的细胞(如导管分子、管胞,木纤维等)组成。
    (2)角质化(cutinication)。是细胞壁上增加角质(cutin)的变化。角质是一种脂类化合物。角质化细胞壁不易透水。这种变化大都发生在植物体表面的表皮细胞,角质常在表皮细胞外形成角质膜,以防止水分过分蒸腾、机械损伤和微生物的侵袭。
    (3)栓质化(suberization)。细胞壁中增加栓质(suberin)的变化叫栓质化,栓质也是一种脂类化合物,栓质化后的细胞壁失去透水和透气能力。因此,栓质化细胞的原生质体大都解体而成为死细胞。栓质化的细胞壁富于弹性,日用的软木塞就是栓质化细胞形成的。栓质化细胞一般分布在植物老茎、枝及老根外层,以防止水分蒸腾,保护植物免受恶劣条件侵害。根凯氏带中的栓质是质外体运输的屏障。
    (4)矿质化。细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。最普通的有钙或二氧化硅(SiO2),多见于茎叶的表层细胞。矿化的细胞壁硬度增大,从而增加植物的支持力,并保护植物不易受到动物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麦、竹子等的茎叶非常坚利,就是由于细胞壁内含有SiO2的缘故。

    4.细胞壁在细胞生命活动中的作用

    细胞壁是植物细胞所特有的结构,它包围在原生质体外侧,几乎与植物细胞的所有生理活动有关。
    (1)维持细胞的形状。细胞壁的首要作用就是维持细胞的形状。植物细胞的形状主要由细胞壁决定,植物细胞通过控制细胞壁的组织,例如微纤丝的合成部位和排列方向,从而控制细胞形状。
    (2)调控细胞的生长。在植物细胞伸长生长中,细胞壁的弹性大小对细胞的生长速率起重要调节作用,同时细胞壁微纤丝的排列方向也控制着细胞的伸长方向。
    (3)机械支持。细胞壁具有很高的硬度和机械强度,使细胞对外界机械伤害有较高的抵抗能力。细胞壁不仅提高了植物细胞的机械强度,而且为整个植物体提供了重要的机械支持力,高大的树木只所以能挺拔直立、枝叶伸展,实际上也是由每个细胞的细胞壁支撑的。
    (4)维持细胞的水分平衡。细胞外坚硬细胞壁的存在,是细胞产生膨压的必要条件,因此,与植物细胞水分平衡有关的生理活动也与细胞壁相关。
    (5)参与细胞的识别。细胞壁中普遍存在的蛋白质参与细胞间的识别反应,如花粉与柱头间的识别反应是由花粉壁内的糖蛋白和柱头表面的糖蛋白参与下进行的。
    (6)植物细胞的天然屏障。细胞壁在抵御病原菌的入侵上有积极作用。当病原菌侵染时,寄主植物细胞壁内产生一系列抗性反应,如引起植物细胞壁中伸展蛋白的积累和木质化、栓质化程度的提高,从而抵御病原微生物的侵入和扩散。
    此外,细胞壁形成了植物体的质外体空间,植物体中的许多运输过程都是在其中进行的。特别是由特化的细胞壁所形成的导管在水分和矿质运输中起着不可替代的作用。某些特殊的细胞运动也和细胞壁有关,例如植物气孔保卫细胞的变形运动就和保卫细胞细胞壁的不均匀加厚有关。

     5.纹孔与胞间连丝

    (1)初生纹孔场(primary pit field)。细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有一些明显凹陷的较薄区域称为初生纹孔场。初生纹孔场中集中分布有一些小孔,其上有胞间连丝穿过(图1-17)。



图1-17 细胞壁上初生纹孔场电镜图

    (2)胞间连丝(plasmodesma)。穿过细胞壁上的小孔连接相邻细胞的细胞质丝称为胞间连丝,胞间连丝多分布在初生纹孔场上,细胞壁的其他部位也有胞间连丝。在光学显微镜下能看到柿胚乳细胞的胞间连丝,一般细胞的胞间连丝在光学显微镜下不易观察到。在电子显微镜下,胞间连丝是直径约40~50nm的小管状结构,目前人们普遍接受的胞间连丝超微结构模型如图1-18。这个模型认为,胞间连丝是贯穿细胞壁的管状结构,周围衬有质膜,与两侧细胞的质膜相连。中央有压缩内质网(appressed ER)通过,压缩内质网中间颜色深,称为中心柱(central rod),它是由内质网膜内侧磷脂分子的亲水头部合并形成的柱状结构。压缩内质网与质膜之间为细胞质通道(cytoplasmic sleeve),也称为中央腔(central cavity)。一般认为压缩内质网中间没有腔,物质通过胞间连丝主要经由细胞质通道。胞间连丝两端变窄,形成颈区(neck region)。胞间连丝沟通了相邻细胞,一些物质和信息可以经胞间连丝传递。所以植物细胞虽有细胞壁,实际上它们是彼此连成一个统一的整体。水分和小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的。某些相邻细胞之间的胞间连丝,可发育成直径较大的胞质通道(cytoplasmic channel),它的形成有利于细胞间大分子物质,甚至是某些细胞器的交流。



图1-18 胞间连丝的结构模型
(A据Olesen & Robards 1990; B据Ding 1992)

    (3)纹孔。次生壁形成时,往往在原有初生纹孔场处不形成次生壁,这种无次生壁的较薄区域称为纹孔(pit)(图1-19A)。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出现,有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞壁上的纹孔常成对形成,两个成对的纹孔合称纹孔对(pit-pair)(图1-19B)。若只有一侧的壁具有纹孔,这种纹孔就称为盲纹孔(图1-19B)。
    纹孔如在初生纹孔场上形成,一个初生纹孔场上可有几个纹孔。一个纹孔是由纹孔腔和纹孔膜组成,纹孔腔是由次生壁围成的腔,它的开口朝向细胞腔,腔底的初生壁和胞间层部分就是纹孔膜。根据次生壁增厚情况不同,纹孔分成单纹孔(simple pit)(图1-20A)和具缘纹孔(bordered pit)(图1-20B)两种类型。它们的区别是具缘纹孔周围的次生壁突出于纹孔腔上,形成一个穹形的边缘,从而使纹孔口明显变小,而单纹孔的次生壁没有这种突出的边缘。纹孔是细胞壁较薄的区域,有利于细胞间的沟通和水分运输,胞间连丝较多地出现在纹孔内,有利于细胞间物质交换。
    裸子植物孔纹管胞上的具缘纹孔(图1-21),在其纹孔膜中央,有一圆形增厚部分,称为纹孔塞,其周围部分的纹孔膜,称为塞缘,质地较柔韧,水分通过塞缘空隙在管胞间流动,若水流过速,就会将纹孔塞推向一侧,使纹孔口部分或完全堵塞,以调节水流速度。



图1-19 纹孔结构示意图



图1-20 单纹孔(A)、具缘纹孔(B)



图1-21 松材三切面——示具缘纹孔
上图:具缘纹孔正面观;下图:具缘纹孔侧面观

(二)细胞膜

    细胞膜又称质膜(plasma membrane),包围在原生质体表面。细胞内还有构成各种细胞器的膜,称为细胞内膜。相对于内膜,质膜也称外周膜。外周膜和细胞内膜统称为生物膜。
    质膜厚约8.0nm,在普通光学显微镜下观察不到,因此,在相当一段时间内,只能依靠生理功能、染料吸附和显微操作来证明它的存在。在电子显微镜下,用锇酸固定的样品,可以看到质膜具有黑—白—黑三个层次,内层和外层为电子致密层均厚约2nm,中间透明层厚约2.5~3.5nm(图1-22)。



图l-22 满江红(Azolla)根内皮层细胞质膜(PM)电镜照片,
示膜的三层结构,X120000(依扬世杰)

    1.细胞膜的化学组成

    对细胞各种膜的微量化学分析结果表明,膜主要是由脂类和蛋白质两大类物质组成。蛋白质约占膜干重的20%~70%,脂类约占30%~70%。各种膜所含蛋白质与脂类的比例大小同膜功能有关,因为膜的功能主要由蛋白质承担,因而功能活动较旺盛的膜,蛋白质含量就高。此外,质膜还含有10%的碳水化合物,这些碳水化合物均为糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链。

    2.细胞膜的分子结构

    对膜分子结构的研究曾提出了许多模型理论。具有代表性的是1959年Robertson提出的单位膜模型,以及目前得到广泛支持的流动镶嵌模型。
    单位膜模型(unit-membrane model)认为,膜的中央为脂双分子层,在电镜下显示为明线;膜两侧为展开的蛋白质分子层,在电镜下显示为暗线,展开的蛋白质分子层厚度恰为2nm。
    流动镶嵌模型(fluid-mosaic model)是由Jon Singer和Garth Nicolson l972年提出的。该模型认为,细胞膜结构是由液态的脂类双分子层镶嵌可移动的球形蛋白质形成的。即膜的脂类分子成双分子层排列,构成了膜的网架,是膜的基质,一些蛋白质分子镶嵌在网孔之中。脂类分子为双性分子,分为亲水头端和疏水尾端,头端朝向水相,疏水尾端埋藏在膜内部。疏水的脂肪酸链有屏障作用,使膜两侧的水溶性物质(包括离子与亲水的小分子)一般不能自由通过,这对维持细胞正常结构和细胞内环境的稳定非常重要。脂双分子层的内外两层不对称。膜的另一种主要成分是蛋白质,蛋白质分子有的嵌插在脂双层网架中,有的则黏对在脂双层的表面上。根据在膜上存在部位不同,膜蛋白可分为两类:以不同深度嵌插在脂双层中的,称为膜内在蛋白(intrinsic protem)。内在蛋白分子均为双性分子,非极性区插在脂双层分子之间,极性区则朝向膜表面,它们通过很强的疏水或亲水作用力同膜脂牢固结合,一般不易分离开来。另一类蛋白质附着于膜表层,称为膜周边蛋白(peripheral protein)或外在蛋白(extrinsic protein)。周边蛋白与膜的结合比较疏松,易于将其分离下来。无论是整合蛋白还是周边蛋白,至少有一端露出膜表面,没有完全埋在膜内部的蛋白质分子。
    除了脂类和蛋白质外,质膜表面还有糖类分子称膜糖。膜糖是由葡萄糖、半乳糖等数种单糖连成的寡糖链。膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白,也可和脂类分子结合而成糖脂。糖蛋白与细胞识别有关。
    流动镶嵌模型除了强调脂类分子与蛋白质分子的镶嵌关系外,还强调了膜的流动性。主张膜总是处于流动变化之中,脂类分子和蛋白质分子均可做侧向流动(图1-23)。



图1-23 细胞质膜的流动镶嵌模型

    3.质膜的功能

    质膜具有重要的生理作用。质膜位于细胞原生质体表面,具有选择透性,能控制细胞与外界环境之间的物质交换以维持细胞内环境的相对稳定。此外,许多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其它有关细胞识别的位点,所以,质膜在细胞识别、细胞间信号传导、新陈代谢的调控等过程中具有重要作用。质膜的主要功能简述如下:
    (1)物质的跨膜运输。生活的植物细胞是一个开放性的结构体系,它要进行各种生命活动,就必然要同环境发生物质交换关系。质膜是细胞与环境相互作用的前沿结构,物质出入细胞时必须通过质膜。而质膜对物质的通透有高度选择性,以保证细胞内各种生物化学反应有序进行。物质通过质膜的途径有简单扩散(simple diffusion)(图1-24)、促进扩散(facilitated diffusion)(图1-25)、主动运输(active transport)(图1-26)、内吞作用(endocytosis)和外排作用(exocytosis)(图1-27)等。



图1-24 植物细胞对水分的简单扩散



图1-25 植物细胞对一些特定离子的促进扩散



图1-26 植物细胞的主动运输



图1-27 细胞的内吞和外排过程示意图

    (2)细胞识别。所谓细胞识别是细胞对同种或异种细胞的辨认。细胞具有区分自己和异己的识别能力,具有高度选择性。同种或不同种有机体的细胞之间可以通过释放的信号相互影响,也可通过细胞与细胞直接接触而相互作用。细胞通过表面的特殊受体与另一细胞的信号物质分子选择性的相互作用,导致细胞内一系列生理生化变化。最后产生整体的生物学效应。
    无论单细胞生物或高等植物和动物,许多重要的生命活动都与细胞识别有关。如单 细胞的衣藻(Chlamydomonas)有性生殖过程中配子的结合;雌蕊柱头与花粉之间的相互识别,决定能否成功进行受精作用;豆科植物根与根瘤菌相互识别,决定能否形成根瘤等。
    细胞识别的分子机制是一个非常复杂的生物学难题。近年来虽然取得了很大进展,但仍有很多问题还不清楚。目前发现的参与细胞识别的大分子几乎都是糖复合物,主要是糖蛋白。糖复合物的糖链具一定的排列顺序,编成了细胞表面的密码,可被细胞表面的专一性受体,如凝集素或其他某些蛋白质识别和结合,也可被细胞表面糖代谢酶类(糖基转移酶及糖苷酶)识别。无论是凝集素与糖链,还是酶与底物间的识别都是特异性的,这种特异性识别与结合可能是细胞识别的一种重要的分子机制。
    植物细胞与动物细胞不同,它的质膜外面有细胞壁,两个细胞的质膜不能直接接触。一些起识别作用的物质,可从细胞内分泌到细胞壁,因而植物细胞之间的识别,除质膜外,细胞壁也起重要作用。
    (3)信号转换。植物生活的环境不断变化,组成植物体的每一个细胞经常不断地感受、接收来自外界环境中的各种信号(如光照、温度、水分、病虫害、机械刺激等),并做出一定反应。作为多细胞有机体内的一个细胞,胞外信号不仅来自外界环境的信号,还包括来自体内其他细胞的内源信号(如激素等)。从细胞外信号转换为细胞内信号并与相应的生理生化反应偶联的过程叫做细胞信号转导(signal transduction)。质膜位于细胞表面,在细胞信号转导过程中起着重要作用。
    质膜上有接受各种信号的受体蛋白,如感受光的光敏素和激素受体等。当受体与外来信号结合后,受体的构象就发生改变,引发细胞内一系列反应产生第二信使(second messenger)。许多研究证实,植物细胞内游离钙离子是植物细胞信号转导过程中的一类重要的第二信使。钙离子与钙结合蛋白,如钙调素(calmodulin,CaM)结合后,激活一些基因的表达或酶活性,进而促进各种生理生化反应,调节生命活动。

(三)细胞质

    真核细胞质膜以内,细胞核以外的部分称为细胞质。在光学显微镜下,细胞质透明、粘稠并能流动,其中分散着许多细胞器。在电子显微镜下,细胞器具有一定的形态和结构,细胞器之外是无一定形态结构的细胞质基质。

    1.细胞器(organella)。

    细胞器是存在于细胞质中具有一定形态、结构与生理功能的微小结构,大多数细胞器是由膜所包被。细胞器包括的范围,不同学者有不同的认识。
    (1)质体(plastid)。质体是植物细胞特有的细胞器。根据所含色素及结构不同,可分为叶绿体、有色体和白色体三种。
    ① 叶绿体(chloroplast)。叶绿体含有叶绿素(chlorophyll)、叶黄素(xanthophylls)和胡萝卜素(carotene)三种色素,是主要进行光合作用的质体,普遍存在于植物的绿色细胞中,其中叶绿素是主要的光合色素,它能吸收和利用光能,直接参与光合作用。其他两类色素不能直接参与光合作用,只能将吸收的光能传递给叶绿素,起辅助光合作用的功能。植物叶片颜色与细胞叶绿体中这三种色素的比例有关。一般情况下,叶绿素占绝对优势,叶片呈绿色,但当营养条件不良、气温降低或叶片衰老时,叶绿素含量降低,叶片便出现黄色或橙黄色。某些植物叶秋天变成黄色或红色,就是因叶片细胞中的叶绿素分解,叶黄素、胡萝卜素和花青素占优势的缘故。在农业上,常可根据叶色变化,判断农作物的生长状况,及时采取相应的施肥、灌水等栽培措施。
    叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而异。如衣藻中有1个杯状的叶绿体;丝藻细胞中仅有1个呈环状的叶绿体;而水绵细胞中有1~4条带状的叶绿体,螺旋环绕;高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形或凸透镜形,数目较多,少者20个,多者可达100个以上,典型叶绿体其长轴4~10μm,短轴2~4μm。(图1-28)它们在细胞中的分布与光照有关,光照强时,叶绿体常分布在细胞外周,黑暗时,叶绿体常流向细胞内部。



图1-28 光学显微镜下细胞中叶绿体的形态与分布

    电子显微镜下叶绿体具有精致的结构,表面有两层膜包被,内部是电子密度较低的基质(stroma),其间悬浮着复杂的由膜所围成的扁圆状或片层状的囊,称为类囊体(thylakoid)(图1-29)。其中一些扁圆状的类囊体有规律地叠置在一起好像一摞硬币,称为基粒(granum)。形成基粒的类囊体也称基粒类囊体。基粒类囊体的直径约为0.25~0.8μm,厚约0.01μm;而连接于基粒之间,由基粒类囊体延伸出的非成摞存在的呈分枝网管状或片层状的类囊体称为基质类囊体或基质片层(stroma lamellae),其内腔与相邻基粒的类囊体腔相通。一般一个叶绿体中约含有40~80个基粒,而一个基粒约由5~50个基粒类囊体组成,最多可达上百个。但因植物种类和细胞所处部位不同,其基粒中的基粒类囊体数量差异很大。光合作用色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。



图1-29 叶绿体的亚显微结构

    叶绿体基质中有环状的DNA,能编码自身的部分蛋白质,其余的蛋白质为核基因编码;具有核糖体,能合成自身的蛋白质。叶绿体中的核糖体为70S型,比细胞质中的核糖体小,与原核细胞的核糖体相同。叶绿体中常含有淀粉粒。
    ② 有色体(chromoplast)。有色体是仅含有类胡萝卜素与叶黄素等色素的质体。成熟的红、黄色水果如番茄、辣椒以及秋天叶色变黄主要因细胞中含有这类质体。有色体中还能积累脂类。花果等因有色体而成具有鲜艳的红、橙色,吸引昆虫传粉,或吸引动物协助散布果实或种子(图1-30)。
    ③ 白色体(leucoplast)。白色体是不含任何色素,普遍存在于植物贮藏细胞中的一类质体,根据其贮藏物质的不同分为三类:贮藏淀粉的称为造粉体或称淀粉体(amyloplast),贮藏蛋白质的称为蛋白体(proteinoplast),而贮藏脂类的称为造油体(elaioplast)(图1-31)。



图1-30 辣椒果肉中的有色体



图1-31 植物细胞中白色体结构与分布示意图

    质体是从原质体(proplastid)发育形成的。原质体也是其他质体的前体,一般无色。原质体存在于茎顶端分生组织细胞中,具双层膜,内部有少量小泡。当叶原基分化出来时,原质体内膜向内折叠伸出膜片层系统,在光下,这些片层系统继续发育,并合成叶绿素,发育成为叶绿体。如果把植株放入暗中,质体内部会形成一些管状的膜结构,不能合成叶绿素,成为黄化的质体。如给这些黄化的植株照光,叶绿素能够合成,叶色转绿,片层系统也充分发育,黄化的质体转变成为叶绿体(图1-32)。



图1-32 叶绿体、白色体和有色体之间的转换关系示意图

    在某些情况下,一种质体可从另一种质体转化而来。例如,马铃薯块茎中的造粉体在照光条件下可以转变为叶绿体而呈显绿色;果实成熟时叶绿体转变为有色体就由绿转为红、黄或橙黄色。有色体还可从造粉质体通过淀粉消失、色素沉积而形成,如德国鸢尾(Iris germanica)的花瓣;而卷丹(Lilium tigrinum)花瓣内的有色体是直接从前质体发育而来的。
    质体的分化有时是可以逆转的。叶绿体可以形成有色体,有色体也可转变为叶绿体,如胡萝卜根经照光可由黄色转变为绿色。当组织脱分化而成为分生组织状态时,叶绿体和造粉体都可转变为前质体。
    细胞内质体的分化和转化与环境条件有关,最明显的例子是光照影响叶绿体的形成,但这不是绝对的,花瓣一直处于光照下,并不形成叶绿体。同样,根细胞内不形成叶绿体也并非简单地由于它生长在黑暗环境的缘故。质体的发育受它们所在细胞的控制,不同基因的表达决定着该细胞中质体的类型。

    (2)线粒体(mitochondrion)。线粒体普遍存在于真核细胞内,是细胞内的“动力工厂”。储藏在营养物质中的能量在线粒体中经氧化磷酸化作用转化为细胞可利用形式的化学能——ATP,一部分以热能形式消散。
线粒体形态多种多样,有圆形、椭圆形、圆柱形,有的呈不规则的分枝状。它的形态与细胞类型和生理状况密切相关。在光学显微镜下观察时,大多数的线粒体呈线状或颗粒状。线粒体的大小随细胞类型不同而异,一般直径为0.5~1.0μm,长2~3μm左右。有的线粒体较大,直径可达2~4μm,长可达7~14μm。线粒体在不同类型细胞中的数目差异很大,玉米根冠的一个细胞内有100~300个线粒体,而单细胞的鞭毛藻(Chromuline pusilla)只有一个线粒体。
    电子显微镜下观察,线粒体是由双层膜围成的囊状结构,由外膜(outer membrane)、内膜(inner membrane)、膜间隙(intermembrane space)和基质(matrix)组成(图1-33)。外膜包围在线粒体外围,平整、光滑,内膜向腔内突出形成嵴(cristae),使内膜面积增加。嵴有不同形状和排列方式,有简单的,也有分枝的,形成复杂的网。嵴的数目与细胞功能状态密切相关。一般而言,需要能量较多的细胞,不仅线粒体数目较多,嵴的数目也较多。嵴表面有许多圆球形颗粒,称为基粒。它由头、柄和基部组成,研究证明,它是ATP合成酶(ATP synthase,又称F0—F1 ATP酶),是一个多组分的复合物,是氧化磷酸化的关键装置。膜间隙是线粒体内外膜之间的空隙,腔隙宽约6~8 nm,内含许多可溶性酶类、底物和辅助因子。内膜内侧,即嵴之间的胶状物质称为基质,内含许多蛋白质、酶类、脂类、RNA、氨基酸等。
    此外,线粒体基质中也含有环状的DNA分子和核糖体。DNA能指导自身部分蛋白质的合成。



图1-33 线粒体的结构图解

    (3)内质网(endoplasmic reticulum,ER)。内质网是由一层膜围成的小管、小囊或扁囊构成的一个网状系统(图1-34)。内质网的膜厚度约5~6nm,比质膜要薄的多,两层膜之间的距离只有40~70nm 。内质网的膜与细胞核的外膜相连接,内质网内腔与核膜间的腔相通(图1-35)。同时,内质网也可与原生质体表面的质膜相连,有的还随同胞间连丝穿过细胞壁,与相邻细胞的内质网发生联系,因此内质网构成了一个从细胞核到质膜,以及与相邻细胞直接相通的膜系统。它不仅是细胞内的通讯系统,而且还有把蛋白质、脂类等物质运送到细胞的各个部分的功能。
    内质网主要有两种类型:粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum,rER),其特点是膜的外表面附有核糖体,主要功能是与蛋白质的合成、修饰、加工和运输有关。光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER),它的主要特点是膜上无核糖体,它与脂类和糖类的合成关系密切,在分泌脂类物质的细胞中,常有较多的光滑型内质网(图1-36)。在细胞壁进行次生增厚的部位内方,也可见到内质网紧靠质膜,说明内质网可能与加到壁上去的多糖类物质的合成有关。内质网的形态变异很大,不同细胞,甚至同一细胞不同区域往往不同,同一种细胞在不同发育时期,随着生理机能变化,内质网也不一样。在有些细胞内有呈同心圆状排列的内质网,其功能尚不清楚。



图1-34 内质网立体结构示意图



图1-35 内质网在细胞中的结构示意图



图1-36 两种类型的内质网

    (4)高尔基体(golgi apparatus)。高尔基体是与植物细胞分泌作用有关的细胞器。它是意大利学者高尔基(C.Golgi)于1898年在猫的神经细胞中首先发现的。植物细胞的高尔基体与动物细胞的有所不同,是分散的高尔基体,遍布整个细胞质中。每个高尔基体一般由4~8个扁囊(或称潴泡cisternae)平行排列在一起成摞存在(图1-37),某些藻类高尔基体的扁囊可达20~30个,扁囊的直径约为1μm。每个扁囊由一层膜围成,中间是腔,边缘分枝成许多小管,周围有很多囊泡,它们是由扁囊边缘“出芽”脱落形成的。高尔基体常略呈弯曲状,一面凹,一面凸。这两个面和中间的扁囊在形态、化学组成和功能上都不相同。凸面又称形成面(forming face),多与内质网膜相联系,接近凸面的扁囊形态及染色性质与内质网膜相似;凹面又称成熟面(maturing face)。扁囊膜的形态与化学组成很像质膜;中间的扁囊与凹凸两面的扁囊在所含的酶和功能上也有区别。
    高尔基体的主要功能是:参与植物细胞中多糖的合成和分泌;糖蛋白的合成、加工和分泌,如细胞壁内非纤维素多糖在高尔基体内合成,包装在囊泡内运往质膜,小泡膜与质膜融合,内含的多糖掺入到细胞壁中。细胞壁内的伸展蛋白是在核糖体上合成肽链后进入ER腔,进行羟基化,通过ER上脱落下来的囊泡运往高尔基体的凸面,将泡内的物质注入扁囊腔,完成糖基化,再由凹面脱落下来的囊泡运至质膜,进入细胞壁(图l-38)。



图1-37 高尔基体的结构图解


图1-38 细胞内膜系统图解,示核膜内质网、高尔基体和质膜的相互关系

    (5)液泡(vacuole)。成熟的植物细胞具有一个大的中央液泡,是植物细胞区别于动物细胞的一个显著特征。分生组织中的幼小细胞,具有多个小而分散的液泡,细胞成长过程中,这些小液泡吸水膨大,逐渐彼此合并发展成数个或一个很大的中央液泡,占据细胞中央90%以上的空间,而将细胞质和细胞核挤到细胞周边,从而使细胞质与环境间有了较大的接触面积,有利于细胞的新陈代谢(图1-39)。



图1-39 植物细胞的液泡及其发育
A—E.幼期细胞到成熟细胞,随细胞的生长,细胞中的
小液泡变大,合并,最终形成一个大的中央液泡。

    液泡由一层液泡膜(tonoplast或vacuo1e membrane)包围,其内充满了称为细胞液的液体,细胞液是成分复杂的水溶液,其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、脂类、生物碱、酶、鞣酸、色素等复杂成分,细胞液成分和浓度随植物种类和细胞类型不同而异。如甜菜根的液泡中含有大量蔗糖,许多果实的液泡中含有大量有机酸,烟草的液泡中含有烟碱,咖啡中含有咖啡碱。有些细胞液泡中还含有多种色素,例如花青素等,可使花或植物茎叶等具有红、蓝、紫等色。
    植物细胞液泡的功能主要有:① 参与细胞内物质的转移与贮藏。液泡是细胞内许多物质的储藏库,如K(+)、Ca(2+)、Cl(-)、磷酸盐、柠檬酸和多种氨基酸等。这些物质的输入和输出对细胞代谢起着调节和稳定作用。例如三羧酸循环中的中间产物柠檬酸和苹果酸等常是过量的,这些过剩的中间产物如积累在细胞质中,就会使细胞质酸化,引起细胞质中的酶失活。液泡吸收和贮藏了这些过剩的中间产物,使细胞质的pH值保持稳定。液泡还是贮藏蛋白质、脂肪和糖类的场所。② 参与细胞内物质的生化循环。研究证明液泡中还含有酸性磷酸酶等多种水解酶,通过冰冻蚀刻在电镜中观察,还可看到液泡中有残破的线粒体、质体和内质网等细胞器片段,可能是被吞噬进去,经过水解酶分解,作为组建新细胞器的原料。这表明液泡具有溶酶体的性质,在细胞器的更新中有作用。③ 调节细胞水势和膨压。液泡内细胞液保持着相当的浓度,对于维持细胞的水势和膨压有很大作用。液泡充水维持细胞膨压,是植物体保持挺立状态的根本因素;若细胞失水,植物就发生萎蔫,影响植物生长。而保卫细胞膨压的升高与降低直接影响到气孔的开闭。④ 与植物的抗旱、抗寒性有关。高浓度的细胞液,在低温时不易结冰,干旱时不易失水,提高了植物的抗寒、抗旱能力。⑤ 隔离有害物质,避免细胞受害。细胞代谢过程中产生的废弃物,植物吸收的有害物质,都可能对细胞造成伤害,如草酸是新陈代谢过程中的副产品,对细胞有害,在液泡中形成草酸钙结晶,成为不溶于水的物质,减轻了对植物的毒害作用。⑥ 防御作用。不少植物液泡中积累有大量苦味的酚类化合物、生氰糖苷及生物碱等,这些物质可阻止食草动物的吃食,许多植物液泡中还有几丁质酶,它能分解破坏真菌的细胞壁,当植物体遭真菌侵害时,几丁质酶合成增加,对病原体有一定的杀伤作用。
    液泡的发生与内质网和高尔基体有关。茎尖和根尖分生组织细胞有许多小型的原液泡(provacuole)。它来源于内质网,这种内质网位于高尔基体附近,又由于它产生的原液泡具有溶酶体性质,因此称为高尔基体—内质网—溶酶体系统。随着细胞生长和分化,原液泡通过相互融合、自体吞噬和水合作用,不断扩大形成液泡乃至中央大液泡。
    (6)溶酶体(lysosome)和圆球体(spherosome)。溶酶体是由单层膜包围的、富含多种水解酶、具有囊泡状结构的细胞器。主要由高尔基体和内质网分离的小泡生成。它的形态和大小差异很大,一般为球形,直径0.2~0.8μm。(图1-40)溶酶体中含有多种水解酶,如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶等,它们可以分解所有生物大分子。在平时由于溶酶体膜的限制,使这些水解酶和细胞质的其他组分隔开。当溶酶体外膜破裂后,其中的水解酶释放出来,造成各种化合物水解。植物细胞分化成导管、筛管、纤维细胞的过程中,都要有溶酶体的参与,分解细胞的相应部分。溶酶体的主要功能是:① 正常的分解与消化。溶酶体可将细胞内吞进来的或细胞内储存的大分子分解消化,供细胞利用。② 自体吞噬。某些溶酶体能吞噬细胞内一些衰老的细胞器或需要废弃的物质,进行消化、降解。③ 自溶作用(autolysis)。即溶解衰老与不需要的细胞,在植物发育进程中,有一些细胞会逐步正常死亡,这是在基因控制下,溶酶体膜破裂,将其中的水解酶释放到细胞内,引起细胞自身溶解死亡,以利于个体发育。(图1-41)
    圆球体是膜包被的球状小体,直径为0.1~1μm。在电子显微镜下,可以看出圆球体的膜只有一条电子不透明带,因此可能只是一层单位膜的一半,膜内含有水解酶,因此具有溶酶体性质,还含有脂肪酶,能积累脂肪,起储存细胞器的作用,在一定条件下,也可将脂肪水解成甘油和脂肪酸。与圆球体相似的另一类贮存细胞器是糊粉粒(aleurone grain),多存在于植物种子的子叶和胚乳中,具贮存蛋白质的功能,同时也具溶酶体性质。



图1-40 溶酶体的结构



图1-41 溶酶体功能图解

    (7)微体(microbody)。微体是由单层膜包被的圆球形小体,直径约0.5~1.5μm,有时含有蛋白质晶体。植物体内的微体有两种类型:一种是过氧化物酶体(peroxisome);另一种是乙醛酸循环体(glyoxysome)。过氧化物酶体含有多种氧化酶,存在于绿色细胞中,与叶绿体和线粒体合作共同完成光呼吸作用(photorespiration)。乙醛酸循环体含有乙醛酸循环酶系,存在于油料植物萌发的种子中,与圆球体和线粒体配合,通过乙醛酸循环(glyoxylate cycle)的一系列反应把脂类物质转化成糖类以满足种子萌发的需要。

    (8)核糖体(ribosome)。核糖体或核糖核蛋白体,是合成蛋白质的细胞器,它能将氨基酸装配成肽链。核糖体在代谢旺盛的细胞内大量存在,呈颗粒状结构,直径17~23 nm,无膜包围,主要成分是RNA和蛋白质,其中RNA约占40%,蛋白质约占60%,由大小两个亚基组成(图1-42)。小亚基识别mRNA的起始密码子,并与之结合;大亚基含有转肽酶,催化肽链合成。
    多个核糖体能结合到一个mRNA分子上,形成多聚核糖体(polyribosome)。在真核细胞内,很多核糖体附着在内质网膜表面,构成粗糙型内质网;还有不少核糖体游离在细胞质中。已发现的核糖体有两种类型:70S和80S (S为沉降系数,S值越大,说明颗粒沉降速度越快)。70S核糖体广泛存在于各类原核细胞中和真核细胞的线粒体和叶绿体内。真核细胞的细胞质内均为80S核糖体。
    附着在内质网膜表面的核糖体所合成的蛋白质主要是膜蛋白、分泌性蛋白,而游离在细胞质中核糖体合成的蛋白质则主要是细胞的结构蛋白、基质蛋白与酶等。(图1-43)



图1-42 核糖体结构图解



图1-43 核糖体功能图解

    2.细胞质基质

    细胞质中除细胞器以外均匀半透明的液态胶状物质称为细胞质基质(cytoplasmic matrix)。细胞骨架及各种细胞器分布于其中。
    细胞质基质的主要成分有小分子物质,如水、无机离子、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物和溶解其中的气体等,还有蛋白质、RNA等大分子。细胞质基质中的蛋白质含量占20~30%,其中多是酶类。细胞中各种复杂的代谢活动是在细胞质基质中进行的;它为各个细胞器执行功能提供必需的物质和介质环境;细胞的代谢活动常导致酸碱度变化,它作为一个缓冲系统可调节pH值,维持细胞正常的生命活动。此外,在生活细胞中,细胞质基质是处于不断的运动状态,它能带动其中的细胞器,在细胞内作有规则的、持续的流动,这种运动称胞质运动(cytoplasmic movement)。在具有单个大液泡的细胞中,胞基质常常围绕着液泡朝一个方向作循环流动。而在具有多个液泡的细胞中,不同的细胞质索可以有不同的流动方向。胞质运动是一种消耗能量的生命现象,它的速度与细胞生理状态密切相关,一旦细胞死亡,流动也随着停止。胞质运动对于细胞内物质的转运具有重要作用,促进了细胞器之间生理上的相互联系。

    3.细胞骨架


     狭义的细胞骨架(cytoskeleton)是真核细胞的细胞质内普遍存在的与细胞运动和保持细胞形状有关的一些蛋白质纤维网架系统,包括微管系统、微丝系统和中间纤维系统。分别由不同蛋白质分子以不同方式装配成直径不同的纤维,相互连接形成具柔韧性及刚性的三维网架,把分散在细胞质中的各种细胞器及膜结构组织起来,相对固定在一定的位置,使细胞内的代谢活动有条不紊地进行。细胞骨架系统还是细胞内能量转换的主要场所。在细胞及细胞内组分的运动,细胞分裂、细胞壁的形成、信号转导以及细胞核对整个细胞生命活动的调节中具有重要作用。
    (1)微管(microtubule)。微管为中空的管状结构,由微管蛋白(tubulin)和微管结合蛋白组成,微管蛋白是构成微管的主要蛋白,约占微管总蛋白质含量的80%~95%。它有两种,即α-微管蛋白和β-微管蛋白,二者连接在一起形成二聚体,二聚体再组成线性聚合体,称为原纤维(protofilament),13条原纤维螺旋盘绕装配成中空的管状结构。微管直径为24~26 nm,中间空腔直径15nm (图1-44)。
细胞内微管可以不断地装配和解聚,受细胞内多种因素的影响,如低温、化学药剂等。秋水仙素(colchicine)和磺草硝(oryzalin)能明显抑制微管聚合,紫杉醇(taxol)可促进微管装配。
     微管的生理功能主要有:① 微管相当于细胞的内骨骼,能维持细胞的形状,当用秋水仙素处理后,微管被破坏,呈纺锤状的植物精子变成球形。所以说微管起骨架作用,保持原生质体的一定形状。② 微管参与细胞壁形成和生长。在细胞分裂时,由微管组成的成膜体,指示着高尔基体小泡,向新细胞壁的方向运动,最后形成细胞板;微管在原生质膜下的排列方向,决定着细胞壁上纤维素微纤丝的沉积方向。并且,在细胞壁进一步增厚时,微管集中的部位与细胞壁增厚的部位是相应的。③ 微管与细胞运动及细胞器的运动有直接关系,植物细胞的纤毛与鞭毛是由微管组成,细胞质环流、细胞器运动、细胞分裂、染色体的运动等都受微管或由微管构成的纺锤丝控制。④ 微管为细胞内长距离物质的定向运输提供轨道并参与物质运动。
     (2)微丝(microfilament)。微丝是主要由肌动蛋白(actin)组成的直径6~7 nm的细丝。肌动蛋白分子近球形,分子量为43 kDa,微丝是由肌动蛋白亚单位组成的螺旋纤维。比较传统的模型认为,每一个肌动蛋白分子(G-actin)近球形,两根由肌动蛋白单体连成的链互相盘绕起来成右手螺旋,其螺旋的形成直径大约为36nm(图1-45)。微丝在细胞内很容易聚合和解聚,与细胞生理状态、细胞内阳离子(Ca2+、Mg2+、Na+、K+等)及ATP等条件有关。一些特异性药物,如细胞松弛素B(cytochalasin B)和细胞松弛素D(cytochalasin D)是微丝特异性抑制剂,能特异性破坏微丝。鬼笔环肽(phalloidin)可稳定微丝和促进微丝聚合。
     肌动蛋白可以和肌球蛋白(myosin)结合。肌球蛋白具有ATP酶活性,能水解ATP,将化学能直接转换为机械能,引起运动,因此肌球蛋白被称为微丝马达蛋白,与肌动蛋白相互作用。微丝的主要作用包括参与维持细胞形状、细胞质流动、染色体运动、胞质分裂、物质运输以及与膜有关的一些重要生命活动如内吞作用和外排作用等。(图1-46)
     (3)中间纤维(intermediate filament)。中间纤维又称中等纤维或中间丝,它是直径8~l0 nm的中空管状蛋白质丝,由于其直径在微管和微丝之间,故称为中间纤维。不同细胞的中间纤维的生化组成变化很大,有角状蛋白、波状蛋白等。中间纤维的聚合是不可逆的。中间纤维在细胞质中形成精细发达的纤维网络,外与细胞质膜相连,中间与微管、微丝和细胞器相连,内与细胞核内的核纤层相连,因此,中间纤维在细胞形态的形成和维持、细胞内颗粒运动、细胞连接及细胞器和细胞核定位等方面有重要作用。(图1-47)



图1-44 微管结构图解



图1-45 微丝结构图解



图1-46 微丝的“踏车运动”图解



图1-47 中间纤维的结构图解

     (四)细胞核

     细胞核是细胞遗传与代谢的控制中心。真核细胞由于出现核被膜将细胞质和细胞核分开,这是生物进化过程中的一个重要标志。

     1.细胞核的形态及其在细胞中的分布

     细胞核的形状在不同植物和不同细胞中有较大差异。典型的细胞核为球形、椭圆形、长圆形或形状不规则。禾本科植物的保卫细胞的核呈哑铃形;有些花粉的营养核形成不规则的瓣裂。细胞核的形状同细胞形状有一定关系。球形细胞中的核呈球形。在伸长细胞中,细胞核也是伸长的。细胞核的大小在不同植物中也有差别。高等植物细胞核的直径多在10~20μm之间。低等菌类细胞核的直径只有1~4μm。但苏铁卵细胞的核可达1.5mm以上,肉眼可以看见。在幼小细胞中,细胞核常居于中央。细胞生长扩大,细胞腔中央渐渐为液泡所占据,细胞核则随着细胞质转移到细胞边缘,被挤而靠近细胞壁。有些细胞的核也可借助于几条细胞质线四面牵引,保持在细胞中央。可见细胞核的大小、形状以及其在细胞质内的位置同细胞年龄、功能以及生理状况有关,也受外界因素的影响。真核细胞一般都具有细胞核。维管植物的成熟筛管细胞无细胞核,但在其早期发育过程中是有核的,核后来消失了。大多数细胞具一个细胞核,也有些细胞是多核的,如种子植物的绒毡层细胞常有2个核,部分种子植物胚乳发育的早期阶段有多个细胞核。

     2.细胞核的超微结构

     细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质组成(图1-48)。



图1-48 细胞核结构图解

     (1)核被膜(nuclear envelope)。包括核膜和核膜以内的核纤层(nuclear lamina)两部分。核被膜由内外两层膜组成。外膜表面附着有大量核糖体,内质网常与外膜相通连。内膜和染色质紧密接触。两层膜之间有20~40nm的间隙,称为膜间腔,与内质网腔连通。核被膜并非完全连续,其内、外膜在一定部位相互融合,形成一些环形开口称为核孔(nuclear pore)。核孔在核膜上有规则的分布,它具有复杂的结构,常称为核孔复合体(nuclear pore complex)(图1-49,1-50),是细胞核与细胞质间物质运输的通道。核孔复合体直径约80~120nm,其中间通道较小,直径仅为9nm,长约15nm,内充满液体。核孔的数量不等,植物细胞的核孔密度为40~140个/平方微米 。核被膜的内膜内侧有一层蛋白质网络结构,称为核纤层。它与内膜紧密结合,其厚薄随细胞不同而异。它是由中间纤维网络组成,构成核纤层的中间纤维蛋白是核纤层蛋白。核纤层为核膜和染色质提供了结构支架,并介导核膜与染色质之间的相互作用。核纤层还参与细胞有丝分裂过程中核膜的解体和重组。



图1-49 利用冰冻断裂术制备的卷柏(selaginella)细胞核,示核孔,两个箭头指示核被膜



图1-50 核孔复合体的结构图解

     (2)染色质(chromatin)。染色质是间期细胞核内DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的线性复合物,是间期细胞核遗传物质的存在形式。它被碱性染料染色后强烈着色,呈或粗或细的长丝交织成网状。染色质按形态与染色性能分为常染色质(euchromatin)和异染色质(heterochromatin)。用碱性染料染色时,前者染色较浅,后者染色较深。在间期中异染色质丝折叠、压缩程度高,呈卷曲凝缩状态,在电子显微镜下表现为电子密度高,色深,是遗传惰性区,只含有极少数不表达的基因。常染色质是伸展开的、未凝缩的呈电子透亮状态的区段,是基因活跃表达的区域。
     染色质的基本结构单位为核小体(nucleosome),它呈串珠状(图1-51),其直径约为10nm,主要结构要点是:① 每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一分子的组蛋白H1;② 组蛋白八聚体构成核小体的核心结构,由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成;③ DNA分子以左手方向盘绕八聚体两圈,每圈83bp,共166bp;④ 一个分子的组蛋白H1与DNA结合,锁住核小体DNA的进出口,从而稳定了核小体的结构;⑤ 两相邻核小体之间是一段连接DNA(linker DNA),长度为0~80bp不等。在染色质上某些特异性位点缺少核小体结构,构成了核酸酶超敏感位点,可为序列DNA结合蛋白所识别,从而调控基因的表达。
     (3)核仁(nucleolus)。是细胞核中椭圆形或圆形的颗粒状结构,没有膜包围(图1-52)。在光学显微镜下核仁是折光性强、发亮的小球体。细胞有丝分裂时,核仁消失,分裂完成后,两个子细胞核中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA。蛋白质合成旺盛的细胞,常有较大的或较多的核仁。一般细胞核有核仁1~2个,也有多个的。电镜下核仁可区分为三个区域:一个或几个染色浅的低电子密度区域,称为核仁染色质(nucleolur-associated chromatin),即浅染色区,含有转录rRNA基因;包围核仁染色质的电子密度最高的部分是纤维区(fibrillar component),是活跃进行rRNA合成的区域,主要成分为核糖核蛋白;颗粒区(granular area)位于核仁边缘,是由电子密度较高的核糖核蛋白组成的颗粒,这些颗粒代表着不同成熟阶段核糖体亚单位的前体。核仁是rRNA合成加工和装配核糖体亚单位的重要场所。
     (4)核基质(nuclear matrix)。核内充满着一个主要由纤维蛋白组成的网络状结构,称之为核基质。因为它的基本形态与细胞骨架相似又与其有一定的联系,所以也称为核骨架(nuclear skeleton)。对于核骨架有两种概念。广义的概念认为,核骨架应包括核基质、核纤层、核孔复合体和残存的核仁。狭义的概念是指细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质和核仁以外的网架结构体系。核基质为细胞核内组分提供了结构支架,使核内的各项活动得以有序进行,可能在真核细胞的DNA复制、RNA转录与加工、染色体构建等生命活动中具有重要作用。



图1-51 核小体的结构图解


图1-52 麝香兰(Muscari)伴胞的细胞核,外有双层膜围绕,
中央圆球形小体是核仁,周围黑色的是异染色质

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