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第三节 植物细胞后含物
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:6308    更新时间:2010/7/13
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    后含物(ergastic substance)是植物细胞原生质体代谢过程中的产物,包括贮藏的营养物质、代谢废弃物和植物次生物质。它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失。
    后含物种类很多,有糖类(碳水化合物)、蛋白质、脂肪及其有关的物质(角质、栓质、蜡质、磷脂等),还有成结晶的无机盐和其他有机物,如单宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。这些物质有的存在于原生质体中,有的存在于细胞壁上。许多后含物对人类具有重要的经济价值。

一、储藏的营养物质

    (一)淀粉

    淀粉(starch)是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式,在细胞中以颗粒状态存在,称为淀粉粒。所有的薄壁细胞中都有淀粉粒存在,尤其在各类贮藏器官中更为集中,如种子的胚乳和子叶中,植物的块根、块茎、球茎和根状茎中都含有丰富的淀粉粒。
    淀粉是由质体合成的,光合作用过程中产生的葡萄糖,可以在叶绿体中聚合成淀粉,暂时贮藏,以后又可分解成葡萄糖,转运到贮藏细胞中,由造粉体重新合成淀粉粒。造粉体在形成淀粉粒时,由一个中心开始,从内向外层层沉积充满整个造粉体。这一中心便形成了淀粉粒的脐点。一个造粉体可含一个或多个淀粉粒。许多植物的淀粉粒,在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹,这是由于淀粉沉积时,直链淀粉和支链淀粉相互交替、分层沉积的缘故,直链淀粉较支链淀粉对水有更强的亲和性,二者遇水膨胀不一,从而显出了折光上的差异。
    淀粉粒在形态上有三种类型:单粒淀粉粒,只有一个脐点,无数轮纹围绕这个脐点;复粒淀粉粒,具有两个以上的脐点,各脐点分别有各自的轮纹环绕;半复粒淀粉粒,具有两个以上的脐点,各脐点除有本身的轮纹环绕外,外面还包围着共同的轮纹(图1-53)。

图1-53 植物的淀粉粒
1.单粒 2.半复粒 3.复粒

    (二)蛋白质

    细胞内贮藏的蛋白质与构成细胞原生质的蛋白质不同,贮藏蛋白质是没有生命的,呈比较稳定的状态。蛋白质的一种贮藏形式是结晶状,结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性,因此称拟晶体,蛋白质拟晶体有不同形状,但常呈方形,如在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中,就有这种方形结晶的存在。贮藏蛋白质的另一种形式是糊粉粒,可在液泡中形成,是一团无定形的蛋白质,常被一层膜包裹成圆球状的颗粒,称为糊粉粒。
    糊粉粒较多地分布于植物种子的胚乳或子叶中,有时它们集中分布在某些特殊的细胞层中。例如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞中,含有大量糊粉粒,特称为糊粉层。在许多豆类种子(如大豆、落花生等)子叶的薄壁细胞中,普遍具有糊粉粒,这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础,另外包含一个或几个拟晶体。蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒,除拟晶体外还含有磷酸盐球形体(图1-54)。



图1-54 蓖麻种子胚乳细胞的后含物示意图

    (三)脂类

    脂肪和油类(oil)是含能量最高而体积小的贮藏物质。在常温下为固体的称为脂肪,液体的称为油类。它们常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质(图1-55),以固体或油滴形式存在于细胞质中,有时在叶绿体内也可看到。
    脂肪和油类在细胞中的形成有多种途径,例如质体和圆球体都能积聚脂类物质,发育成油滴。



图1-55 植物细胞中的油滴示意图

二、晶体

    植物细胞中,无机盐常形成各种形状的晶体。最常见的是草酸钙晶体,少数植物中也有碳酸钙晶体。它们一般被认为是新陈代谢的废弃物,形成晶体后便避免了对细胞的毒害。
    根据晶体的形状可以分为单晶、针晶和簇晶三种。单晶呈棱柱状或角锥状。针晶是两端尖锐的针状,并常集聚成束。簇晶是由许多单晶联合成的复式结构,呈球状,每个单晶的尖端都突出于球表面(图1-56)。



图l-56 晶体的类型
1.单晶 2.簇晶 3.针晶

    晶体在植物体内分布很普遍,在各类器官中都能看到。各种植物以及一个植物体不同部分的细胞中含有的晶体,在大小和形状上,有时有很大区别。晶体是在液泡中形成的。

三、次生代谢物质


    植物次生代谢物质(secondary metabolite)是植物体内合成的,在植物细胞的基础代谢活动中没有明显或直接作用的一类化合物。但这类物质对植物适应不良环境或抵御病原物侵害、吸引传粉媒介以及植物的代谢调控等方面具有重要意义。

    (一)酚类化合物


     植物中酚类化合物包括酚、单宁、木质素等。单宁又叫鞣质,是一种无毒、不含氮的水溶性酚类化合物,广泛存在于植物的根、茎、叶、树皮和果实中,如柿、石榴的果实中,柳、桉、栎、胡桃等的树皮中。它存在于细胞质、液泡或细胞壁中,在光镜下是一些黄、红或棕色粒状物。具涩味,遇铁盐呈蓝色以至黑色。单宁在植物生活中有防腐、保护作用,能使蛋白质变性,当动物摄食含单宁的植物时,可将动物唾液中蛋白质沉淀,使动物感觉这种植物味道不好而拒食;单宁还可抑制细菌和真菌的侵染。工业上用于制革,药用上有抑菌和收敛止血的作用。酚类化合物还能强烈吸收紫外线,可使植物免受紫外线伤害。

    (二)类黄酮

    类黄酮(flavonoid)是一种15碳化合物,是植物体内一类重要次生代谢物质,目前已经鉴定的类黄酮超过2000种。常见的类黄酮有花色苷(anthocyannin)、黄酮醇(flavonol)和黄酮(flavone)。常见的花色素与植物颜色有密切关系。主要分布于花和果实细胞的液泡内,为水溶性色素。花色素是花色苷与葡萄糖基解离后剩余的部分,为无氮的酚类化合物。花色素在不同pH值条件下颜色不同,当细胞液酸性时呈橙红,中性时呈紫色,碱性时则呈蓝色。
    类黄酮除了在植物颜色方面有作用外,还有吸引动物以利传粉和受精、保护植物免受紫外线灼伤、防止病原微生物侵袭等功能。

     (三)生物碱


    
生物碱(alkaloid)是植物体中广泛存在的一类含氮的碱性有机化合物,多为白色晶体,具有水溶性。目前已发现的生物碱超过3 000种,有人认为生物碱是代谢作用的最终产物,也有人认为是一种贮藏物质,它们可使植物免受其他生物的侵害,有重要的生态学功能。生物碱在植物界中分布很广,含生物碱较多的科有罂粟科、茄科、防己科、茜草科、毛茛科、小蘖科、豆科、夹竹桃科和石蒜科等。亲缘关系相近的植物,常含化学结构相同或类似的生物碱,一种植物中所含的生物碱常不止一种。
    生物碱有多方面的用途,金鸡纳(Cinchona succirubra)树皮中所含的奎宁(quinine)是治疗疟疾的特效药;烟草中的尼古丁(nicotine)有驱虫作用,因而几乎没有昆虫光顾含烟碱的植物。吗啡、小檗碱、莨菪碱和阿托平等都有驱虫作用。作为外源试剂,烟碱可抗生长素,抑制叶绿素合成;秋水仙素处理正在进行有丝分裂的细胞,它与微管结合,使纺锤体不能形成,结果形成多倍体,育种工作者常用它作为产生多倍体的试剂。

    (四)非蛋白氨基酸


    非蛋白氨基酸 (nonprotein amino acid) 是植物体内含有的一些不被结合到蛋白质内的氨基酸。非蛋白氨基酸以游离形式存在,起防御作用,它们在结构上与蛋白氨基酸非常相似,例如刀豆氨酸(canavanine)的结构就与精氨酸非常相近。
    非蛋白氨基酸可以抑制动物体内蛋白质氨基酸的吸收或合成,或者被结合进正常的蛋白质中,从而导致动物体内某些蛋白质功能的丧失。例如刀豆氨酸被草食动物摄入后,可以被精氨酸tRNA识别,在蛋白质合成过程中取代精氨酸被结合进蛋白质的肽链内,导致酶丧失与底物结合的能力或丧失催化生化反应的能力。但是合成刀豆氨酸的植物体内有完善的辨别机制,可以区别刀豆氨酸和精氨酸,从而避免刀豆氨酸被错误地结合进正常蛋白质。

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