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第四节 植物细胞分裂、生长、分化和死亡
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:8103    更新时间:2010/7/13
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    细胞分裂是生命有机体的主要特征,植物个体的生长以及个体繁衍都是以细胞分裂为基础的。对于单细胞植物而言,通过细胞分裂可以增加个体的数量,繁衍后代;对于多细胞有机体来说,细胞分裂与细胞扩大构成了有机体生长的主要方式。细胞分裂的方式分为有丝分裂、减数分裂和无丝分裂三种。前二者是属同一类型的,可以说减数分裂只不过是有丝分裂的一种独特形式。在有丝分裂和减数分裂过程中,细胞核内发生极其复杂的变化,形成染色体等一系列结构。而无丝分裂则是一种简单的分裂形式。

一、细胞分裂

    (一)细胞周期

    细胞周期(cell cycle)是指从一次细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂结束之间细胞所经历的全部过程。细胞周期又可划分为分裂间期和分裂期。

    1.分裂间期

     分裂间期(interphase)是从前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间。间期细胞核结构完整,细胞进行着一系列复杂的生理代谢活动,特别是DNA的复制,为细胞分裂做准备。根据在不同时期合成的物质不同,可以把分裂间期进一步分成复制前期(G1,gap1)、复制期(S,synthesis)和复制后期(G2,gap2)三个时期(图1-57)。
    (1)Gl。Gl期出现在细胞分裂结束后,在此期,细胞要发生一系列生物化学变化,为进入S期创造了基本条件。其中最主要的是要合成一定数量的RNA和一些专一性的蛋白质(如组蛋白、非组蛋白及一些酶类)。这种蛋白质称为细胞周期蛋白(cyclin),它的积累有助于细胞通过G1期的限制点进入S期。处于G0期的细胞中缺乏这种蛋白和其他一些因子,故暂时不能通过限制点。
    细胞周期蛋白积累到一定程度,即可通过G1期的限制点进入S期,此外,还合成了微管蛋白等。G1期细胞体积增大,各种细胞器、内膜结构和其他细胞成分的数量迅速增加,以利于细胞过渡到S期。



图1-57 植物细胞周期示意图

    (2)S期。S期是细胞核DNA复制开始到DNA复制结束的时期。这个时期的主要特征是遗传物质的复制。包括DNA复制和组蛋白等染色体蛋白的合成。细胞核中DNA的复制是以半保留方式进行的,组蛋白是在细胞质中合成,然后转运进入细胞核,与DNA链结合形成染色质。
    S期DNA的复制过程受细胞质信号控制,只有当S期激活因子出现后,DNA合成开关才会打开,S期除合成DNA和各种组蛋白外,还合成其它一些蛋白,如专一的细胞周期蛋白。
    (3)G2。DNA复制完成后,细胞就进入G2期。在G2期,1个细胞核的DNA含量为4C,较G1期的含量(2C)增加了一倍。细胞在此期中主要合成某些蛋白质RNA。为进入M期进行结构和功能上的准备,如合成纺锤体微管蛋白等。在G2期末还合成了一种可溶性蛋白质,能引起细胞进入有丝分裂期。这种可溶性蛋白质为一种蛋白质激酶,在G2期末被激活,从而使细胞由G2期进入有丝分裂期。此种激酶可使核质蛋白质磷酸化,导致核膜在前期末破裂。在G2期末,到进入M期前也存在着细胞周期监控点。

    2.分裂期

    细胞经过间期后进入分裂期,细胞中已复制的DNA将以染色体形式平均分配到2个子细胞中去,每一个子细胞将得到与母细胞同样的一组遗传物质。细胞分裂期(M期)由核分裂(karyokinesis)和胞质分裂(cytokinesis)两个阶段构成。

    3.细胞周期的时间

    不同细胞的细胞周期所经历的时间不同。绝大多数真核生物的细胞周期从几个小时到几十个小时不等,与细胞类型和外界因子有关。例如蚕豆根尖细胞的周期约为24.3h,其中G1期4.0h,S期9.0h,G2期3.5h,M期1.9h。

    4.周期细胞、G0期细胞和终端分化细胞


    从细胞增殖的角度看细胞有三种状态:周期细胞,G0期细胞和终端分化细胞。周期细胞就是在细胞周期中运转的细胞,如分生组织细胞。G0期细胞为暂时脱离细胞周期的细胞,它们可在适当刺激下重新进入细胞周期,进行增殖。例如,有些细胞如茎的皮层细胞通常不再进行细胞分裂,视为G0期,但在发育到一定阶段,其中一些细胞恢复分裂活动,转变为形成层细胞,重新进入细胞周期。终端分化细胞是指那些不可逆的脱离细胞周期,丧失分裂能力保持生理机能的细胞。如韧皮部中的筛管分子。细胞处于何种状态受有关基因及外界环境条件的调控。

    (二)有丝分裂


    有丝分裂(mitosis)是一种最普通的分裂方式,植物器官的生长一般都是以这种方式进行的。在有丝分裂过程中,因细胞核中出现染色体(chromosome)与纺锤丝(spindle fiber),故称为有丝分裂。主要发生在植物根尖、茎尖及生长快的幼嫩部位的细胞中。植物生长主要靠有丝分裂增加细胞的数量。有丝分裂包括两个过程,第一个过程是核分裂,根据染色体的变化过程,又人为地将其分为前期、中期、后期和末期;第二个过程是细胞质分裂,分裂结果形成两个新的子细胞。

    1.染色体和纺锤体

    (1)染色体的结构。染色体是真核细胞有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特定形式,由染色质经多级盘绕、折叠、压缩、包装形成的。
    在S期,由于每个DNA分子复制成为二条,每个染色体实际上含有两条并列的染色单体(chromatid),每一染色单体含1条DNA双链分子。两条染色单体在着丝粒(centromere)部位结合。着丝粒位于染色体的一个缢缩部位,即主缢痕(primary constriction)中。着丝粒是异染色质(主要为重复序列),不含遗传信息。在每一着丝粒的外侧还有一蛋白质复合体结构,称为动粒(kinetochore),也称着丝点,与纺锤丝相连。着丝粒和主缢痕在各染色体上的位置对于每种生物的每一条染色体来说是确定的,或是位于染色体中央而将染色体分成称为臂的两部分,或是偏于染色体一侧,甚至近于染色体的一端(图1-58)。
    染色质中的DNA长链经四级螺旋、盘绕最终形成染色体,其长度被压缩了上万倍,这有利于细胞分裂中染色体的平均分配。



图1-58 染色体结构模式图


图1-59 纺锤体

    (2)纺锤体。有丝分裂时,细胞中出现了由大量微管组成的、形态为纺锤状的结构,称为纺锤体(spindle)。这些微管呈细丝状,称纺锤丝。组成纺锤体中的纺锤丝有些是从纺锤体一极伸向另一极的,称连续纺锤丝(continuous fiber)或极间微管(polar microtubule)。它们不与着丝点相连(图1-59);还有一些纺锤丝一端和纺锤体的极(pole)连接,另一端与染色体着丝点相连,称为染色体牵丝(chromosomal fiber),也称动粒微管(kinetochore microtubule)。

    2.有丝分裂的过程

    (1)细胞核分裂

    ① 前期(prophase)。前期是有丝分裂开始时期,其主要特征是染色质逐渐凝聚成染色体。最初,染色质呈细长的丝状结构,以后逐渐缩短、变粗,成为一个个形态上可辨认的棒状结构,即染色体。每一个染色体由两条染色单体组成,它们通过着丝点连接在一起。染色体在核中凝缩的同时,核膜周围的细胞质中出现大量微管,最初的纺锤体开始形成。到前期的最后阶段,核仁变得模糊以至最终消失,与此同时,核膜也开始破碎成零散的小泡,最后全面瓦解。
    ② 中期(metaphase)。中期细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道板(equatorial plate)上,纺锤体形成。当核膜破裂后,由纺锤丝构成的纺锤体结构清晰可见。染色体继续浓缩变短,在动粒微管的牵引下,向着细胞中央移动,最后都以各染色体的着丝点排列在处于两极当中的垂直于纺锤体纵轴的平面即赤道板上,而染色体的其余部分在两侧任意浮动。中期的染色体缩短到最粗短的程度,是观察研究染色体的最佳时期。
    ③ 后期(anaphase)。染色体分裂成两组子染色体,并分别朝相反的两极运动。当所有染色体排列在赤道板上后,构成每条染色体的两个染色单体从着丝点处裂开,分成二条独立的子染色体(daughter chromosome);紧接着子染色体分成两组,分别在染色体牵丝的牵引下,向相反的两极运动。这种染色体运动是动粒微管末端解聚和极间微管延长的结果。子染色体在向两极运动时,一般是着丝点在前,两臂在后。
    ④ 末期(telophase)。末期的主要特征是到达两极的染色体弥散成染色质,核膜、核仁重新出现。染色体到达两极后,纺锤体开始解体,染色体成为密集的一团,并开始解螺旋,逐渐变成细长分散的染色质丝;与此同时,由粗糙内质网分化出核膜,包围染色质,核仁重新出现,形成子细胞核。至此,细胞核分裂结束(图1-60,1-61)。

图1-36 植物细胞有丝分裂过程图解

图1-37 洋葱根尖细胞的有丝分裂过程

    (2)细胞质分裂

     胞质分裂是在两个新的子核之间形成新细胞壁,把母细胞分隔成二个子细胞的过程。一般情况下,胞质分裂通常在核分裂后期之末、染色体接近两极时开始,这时在分裂面两侧,由密集的、短的微管相对呈圆盘状排列,构成一桶状结构,称为成膜体(phragmoplast)。此后一些高尔基体小泡和内质网小泡在成膜体上聚集破裂释放果胶类物质,小泡膜融合于成膜体两侧形成细胞板(cell plate),细胞板在成膜体引导下向外生长直至与母细胞的侧壁相连。小泡的膜用来形成子细胞的质膜;小泡融合时,其间往往有一些管状内质网穿过,这样便形成了贯穿两个子细胞之间的胞间连丝;胞间层形成后,子细胞原生质体开始沉积初生壁物质到胞间层内侧,同时也沿各个方向沉积新的细胞壁物质,使整个外部的细胞壁连成一体。
    有丝分裂是植物中普遍存在的一种细胞分裂方式,在有丝分裂过程中,由于每次核分裂前都进行一次染色体复制,分裂时,每条染色体分裂为两条子染色体,平均分配给两个子细胞,这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。因此每一子细胞就有着和母细胞同样的遗传特性。在多细胞植物生长发育过程中,进行无数次的细胞分裂,每—次都按同样方式进行,这样有丝分裂就保持了细胞遗传上的稳定性。

    (三)无丝分裂

    相对于有丝分裂和减数分裂,无丝分裂的过程比较简单。细胞分裂开始时,细胞核伸长,中部凹陷,最后中间分开,形成两个细胞核,在两核中间产生新壁形成两个细胞。无丝分裂有各种方式,如横缢、纵缢、出芽等,最常见的是横缢。无丝分裂多见于低等植物中,在高等植物中也比较普遍,例如在胚乳发育过程中和愈伤组织形成时均有无丝分裂发生(图1-62)。



图1-62 棉花胚乳游离时期细胞核的无丝分裂

二、细胞生长和分化

    (一)细胞生长


    细胞生长是指在细胞分裂后形成的子细胞体积和重量的增加过程,其表现形式为细胞重量增加的同时,细胞体积亦增长。细胞生长是植物个体生长发育的基础,对单细胞植物而言,细胞生长就是个体生长,而多细胞植物体的生长则依赖于细胞生长和细胞数量增加。
    植物细胞的生长包括原生质体生长和细胞壁生长两个方面。原生质体生长过程中最为显著的变化是液泡化程度的增加,最后形成中央大液泡,细胞质其余部分则变成一薄层紧贴于细胞壁,细胞核移至侧面;此外,原生质体中的其它细胞器在数量和分布上也发生着各种复杂变化。细胞壁生长包括表面积增加和厚度增加,原生质体在细胞生长过程中不断分泌壁物质,使细胞壁随原生质体长大而延伸,同时壁的厚度和化学组成也发生相应变化。
    植物细胞的生长有一定限度,当体积达到一定大小后,便会停止生长。细胞最后的大小,随植物细胞的类型而异,即受遗传因子控制,同时,细胞生长和细胞大小也受环境条件影响。

    (二)细胞分化

     多细胞植物体上的不同细胞执行不同功能,与之相适应,细胞在形态或结构上表现出各种变化。例如,茎、叶表皮细胞执行保护功能,在细胞壁的表面形成明显的角质层以加强保护作用;叶肉细胞中发育形成了大量的叶绿体以适应光合作用的需要;输导水分的细胞发育成长管状、侧壁加厚、中空以利于水分输导。然而,这些细胞最初都是由合子分裂、生长、发育而成。这种在个体发育过程中,细胞在形态、结构和功能上的特化过程,称为细胞分化(cell differentiation)。植物的进化程度愈高,植物体结构愈复杂,细胞分工就愈细,细胞的分化程度也愈高。细胞分化使多细胞植物体中的细胞功能趋于专门化,这样有利于提高各种生理功能的效率。
    细胞分化是一个非常复杂的过程,它涉及许多调节和控制因素,因为组成同一植物体的所有细胞均来自于受精卵,它们具有相同的遗传组成,但它们为什么会分化成不同的形态? 是哪些因素在控制? 这是生物学研究领域中的热点问题之一。目前对植物个体发育过程中某些特殊类型细胞的分化和发育机制已经有了一定程度的了解,一般认为细胞分化可能有下列原因:(1)外界环境条件的诱导,如光照、温度和湿度等;(2)细胞在植物体中存在的位置,以及细胞间相互作用;(3)细胞的极性化是细胞分化的首要条件,极性是指细胞(或器官或植株)的一端与另一端在结构与生理上的差异,常表现为细胞内两端细胞质浓度不均等。极性的建立常引起细胞不均等分裂,即两个大小不同的细胞产生,这为它们今后的分化提供了前提;(4)激素或化学物质,已知生长素和细胞分裂素是启动细胞分化的关键激素。但从总体上看,目前我们对植物细胞分化的机制和规律、对各种影响因素的作用机理和效应还知之不多,现有的资料大部分很零散,或是只适用于某些特殊的植物类群,这在很大程度上限制了我们对自然界植物生命现象更深层次的了解,也制约了我们更加充分、合理、有效地利用自然植物资源。
    生活的成熟细胞是有寿命的,也会衰老、死亡。死亡的细胞常被植物排出体外或留在体内,而这些细胞原来担负的功能将会由植物体产生新的细胞去承担。

    (三)细胞全能性


    植物细胞全能性的概念是1902年由德国著名植物学家Haberlandt首先提出的。他认为高等植物的器官和组织可以不断分割直至单个细胞,每个细胞都具有进一步分裂和发育的能力。
    植物细胞全能性是指体细胞可以像胚性细胞那样,经过诱导能分化发育成一株植物,并且具有母体植物的全部遗传信息。植物体的所有细胞都来源于一个受精卵的分裂。当受精卵均等分裂时,染色体进行复制,这样分裂形成两个子细胞里均含有与受精卵同样的遗传物质——染色体。因此,经过不断的细胞分裂所形成的成千上万个子细胞,尽管它们在分化过程中会形成不同器官或组织,但它们具备有相同的基因组成,都携带着亲本的全套遗传特性,即在遗传上具有“全能性”。因此,只要培养条件适合,离体培养的细胞就有发育成一株植物的潜在能力。
    细胞和组织培养技术的发展和应用,从实验基础上有力地验证了植物细胞“全能性”的理论。

三、细胞死亡

     多细胞生物体的个体发育是从受精卵开始的,细胞作为有机体中的成员,其一切活动都受到整体的调节和控制。多细胞生物体中,细胞不断进行着分裂、生长和分化的同时,也不断发生着细胞的死亡。
    细胞的死亡可分为编程性死亡和坏死性死亡两种形式。编程性死亡(programmed cell death),或称细胞凋亡(apoptosis),是指体内健康细胞在特定细胞外信号的诱导下,进入死亡途径,于是在有关基因的调控下发生死亡的过程,这是一个正常的生理性死亡,是基因程序性表达的结果。细胞坏死(necrosis)是指细胞受到某些外界因素的激烈刺激,如机械损伤、毒性物质的毒害,导致细胞的死亡。

    (一)细胞编程性死亡的特征

     细胞死亡程序启动后,细胞内发生了一系列结构变化,如细胞质疑缩、细胞萎缩,细胞骨架解体、核纤层分解、核被膜破裂、内质网膨胀成泡状,细胞质和细胞器的自溶作用表现的强烈。除了这些形态特征外,在进行DNA电泳分析时发现,核DNA分解成片段,出现梯形电泳图。大量实验表明,核DNA断解成片段,是细胞凋亡的主要特征之一。
    细胞坏死与细胞编程性死亡有明显不同的特征。细胞坏死时质膜和核膜破裂,膜通透性增高,细胞器肿胀,线粒体、溶酶体破裂,细胞内含物外泄。细胞坏死极少为单个细胞死亡,往往是某—区域内一群细胞或一块组织受损;细胞坏死过程中不出现DNA梯状条带等特征。

    (二)细胞编程性死亡的生物学意义


     植物生长发育过程中,普遍存在着细胞编程性死亡的现象,如管状分子分化的结果导致细胞死亡,它们在植物体内以死细胞的形式执行输导水分和无机盐的功能;根冠边缘细胞的死亡和脱落;花药发育过程中绒毡层细胞的瓦解和死亡;大孢子形成过程中多余大孢子细胞的退化死亡;胚胎发育过程中胚柄的消失;种子萌发时糊粉层的退化消失;叶片、花瓣细胞的衰老死亡等均是细胞编程性死亡的过程。
    细胞编程性死亡是植物有机体自我调节的主动的自然死亡过程,是一种主动调节细胞群体相对平衡的方式。在这一过程中,可主动清除多余的与机体不相适应的、已经完成其生理功能并不再需要的、或是其存在有潜在危险的细胞。
    如前所述,植物根冠是通过边缘细胞的不断死亡来保持细胞群体数量的恒定,植物胚胎发育过程中胚柄的消失也是通过细胞编程性死亡来清除已经完成功能的无用细胞。超敏性反应是植物体通过局部细胞的死亡来保证整个机体安全的保护性机制。由此可见,细胞编程性死亡是生物体内普遍发生的一种积极的生物学过程,对有机体的正常发育有着重要意义,是长期演化过程中进化的结果。

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