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第二节 植物组织的分类
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:9248    更新时间:2010/7/13
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    植物体的组织种类很多,按其发育程度和主要生理功能不同以及形态结构特点,把组织分为分生组织、保护组织、基本组织、机械组织、输导组织和分泌结构。后五种组织由分生组织衍生的细胞发育而成,总称为成熟组织(mature tissue),它们具有一定的稳定性,也称为永久组织(permanent tissue)。但组织的成熟是相对的,成熟组织并非一成不变,有些分化程度较低的组织,有时能随植物体的发育进一步转化为另一种组织,如分化程度较低的薄壁细胞可以脱分化(dedifferentiation)为分生细胞或特化为石细胞。

一、分生组织

    (一)分生组织的概念

    在植物胚胎发育早期,所有胚细胞均能分裂,而发育成植物体后,只有在特定部位的细胞保持这种胚性特点,继续进行分裂活动。由这种能继续分裂的细胞组成的细胞群,称为分生组织(meristem)。分生组织在植物一生中常持续的或周期性的保持强烈的分裂能力,一方面为植物体产生其他组织的细胞,另一方面本身继续“永存”下去。
分生组织细胞的主要特征是:细胞代谢活跃,有旺盛的分裂能力;细胞排列紧密,一般无细胞间隙;细胞壁薄,不特化,由果胶质和纤维素构成;原生质体分化程度低,虽有较多细胞器和较发达的膜系统,但通常缺乏储藏物质和结晶体;质体处于前质体阶段。但有的分生组织也会出现一些变化,如维管形成层细胞有较多液泡等。分生组织的活动直接关系到植物体的生长和发育,在植物个体成长中起着重要作用。

    (二)分生组织的类型

     根据分生组织在植物体内的分布部位、起源和产生的组织以及它们的结构、发育阶段和功能等不同可将分生组织分为不同的类型。

    1.按照在植物体中的分布位置 可把分生组织分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织(图2-1)。

     (1)顶端分生组织 (apical meristem)

    顶端分生组织存在于根和茎的主轴及其分枝顶端部分,由胚性细胞构成。它们一般能比较长期的保持分生能力,虽然也有休眠时期,但环境条件适宜时,又能继续进行分裂。分裂活动的结果使根和茎不断伸长,并在茎上形成侧枝,使植物体扩大营养面积。有花植物由营养生长进入生殖生长时,茎顶端分生组织发生质的变化,形成花或花序。
    顶端分生组织细胞的特征是:细胞体积小,近于等径,具有薄壁,细胞核位于中央并占有较大体积,液泡小而分散,细胞质丰富,细胞内通常缺少后含物。



图2-1 植物体内的分生组织



图2-2 分生组织在植物体内的分布
A.顶端分生组织和侧生分生组织的分布 B.居间分生组织的分布

    (2)侧生分生组织(lateral meristem)。侧生分生组织位于根和茎侧方的周围部分,靠近器官边缘,与所在器官的长轴平行排列(图2-2)。它包括维管形成层和木栓形成层,为裸子植物和双子叶植物所具有。维管形成层的细胞多为长纺锤形,少数是近等径,其细胞不同程度液泡化。维管形成层活动时期较长,分裂出来的细胞分化为次生韧皮部和次生木质部,使根和茎增粗。木栓形成层由薄壁细胞脱分化而来,为一层长轴状细胞,分裂活动时间较短,产生的细胞分化为木栓层和栓内层,在器官表面形成一种新的保护组织——周皮。

    (3)居间分生组织(intercalary meristem)。居间分生组织是夹在已经有一定分化程度的组织区域之间的分生组织,它是顶端分生组织衍生而遗留在某些器官中局部区域的分生组织。居间分生组织在种子植物中并不是普遍存在的,且只能保持一定时期的分生能力,以后则完全转变为成熟组织(图2-1)。
    典型的居间分生组织存在于植物的茎、叶、子房柄、花梗、花序等器官的成熟组织之中,例如稻、麦等禾本科植物的节间基部具有居间分生组织,所以当顶端分化成幼穗后,稻、麦仍能借助于居间分生组织活动进行拔节和抽穗,使茎急剧长高,也能使茎杆倒伏后逐渐恢复直立。葱、蒜、韭菜的叶子割取上部后能继续伸长生长,也是由于叶基部的居间分生组织活动的结果。有一些植物的居间分生组织是由已分化的薄壁细胞恢复分裂能力而形成的,如枣花在传粉后,靠花柱一侧的花盘组织细胞恢复分裂,参与了果实的增大生长;落花生受精后,由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动而能把开花后的子房推入土中。
    居间分生组织与顶端分生组织和侧生分生组织相比,细胞核大,细胞质浓;主要进行横分裂,使器官沿纵轴方向细胞数目增加;细胞持续活动时间较短,分裂一段时间后,所有细胞完全分化为成熟组织。

    2.按照分生组织来源和性质 可将分生组织分为原生分生组织、初生分生组织和次生分生组织

    (1)原生分生组织(promeristem)。来源于胚胎或成熟植物体中转化形成的胚性原始细胞。细胞较小,近于等直径,细胞核相对体积大,细胞质浓,细胞器丰富,有强的持续分裂能力,分布于根尖和茎尖生长点的最先端,是形成其他组织的最初来源。

    (2)初生分生组织(primary meristem)。初生分生组织由原分生组织的细胞分裂衍生而来,位于原分生组织的后部,如根尖稍后部分的原表皮、原形成层和基本分生组织都属于初生分生组织。原表皮位于最外围,主要进行径向分裂;原表皮之内是基本分生组织,基本分生组织比例最大,它进行各个方向的分裂,以增加分生组织的体积;原形成层细胞呈扁平长形,分布在分生组织之中。初生分生组织是一种边分裂、边分化的组织,也是原分生组织向成熟组织过渡的类型。

    (3)次生分生组织(secondary meristem)。次生分生组织是由已经分化成熟的薄壁细胞重新恢复分裂能力转变而成的分生组织,它们与根、茎的增粗和重新形成保护层有关,木栓形成层和束间形成层是典型的例子。次生分生组织的细胞呈扁平长形或为近短轴的扁多角形,细胞明显液泡化,分布部位与器官长轴平行。次生分生组织不是所有植物都有。
    如果把两种分类方法对应起来看,则广义的顶端分生组织包括原生分生组织和初生分生组织,而侧生分生组织一般是指次生分生组织,其中束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。

二、成熟组织

   (一)成熟组织的概念


    分生组织衍生的大部分细胞,逐渐丧失分裂能力,进一步生长分化形成的其他各种组织,称为成熟组织,有时也叫永久组织(permanent tissue)。
    各种成熟组织具有不同的分化程度,有些成熟组织的细胞与分生组织的差异极小,具有分裂潜能。另一些组织的细胞则有很大的形态改变,功能专一,并且完全丧失分裂能力。因此,组织的“成熟”或“永久”程度是相对的。而且成熟组织不是一成不变的,尤其是分化程度较浅的组织,有时能随植物发育进一步特化为另一类组织;成熟组织在一定条件下可以脱分化形成分生组织。

    (二)成熟组织的类型

    1.薄壁组织(parenchyma tissue)

    薄壁组织或称基本组织,广泛分布于植物体的各个器官中,是构成植物体的基础。它们担负吸收、同化、贮藏、通气、传递等功能。
    薄壁组织虽有多种形态,但都是由薄壁细胞组成。这类细胞含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器,液泡较大,排列疏松,细胞间隙发达,细胞壁薄,仅有初生壁。薄壁组织分化程度较低,具有潜在的分裂能力,在一定条件下可经脱分化,激发分裂潜能,进而转化为分生组织。同时薄壁组织可以进一步分化为其他组织。根据薄壁组织的主要生理功能可将其分为吸收组织、同化组织、贮藏组织、通气组织、传递细胞等。
    (1)吸收组织(absorptive tissue)。
    位于根尖的根毛区,包括表皮细胞和由表皮细胞外壁向外延伸形成的管状结构--根毛(root hair),其功能是吸收水分和溶于水中的无机盐。根毛数目很多,壁上角质层薄,常具黏液,与土壤紧密接触,有利于根吸收水分和养料。(图2-3)


图2-3 根尖根毛区的吸收组织

    (2)同化组织(assimilating tissue)
    同化组织细胞的原生质体含有大量叶绿体,能进行光合作用,所以又称为绿色组织。同化组织分布于植物体的一切绿色部分,如幼茎的皮层、发育中的果实和种子中,尤其是叶片的叶肉,是由典型的同化组织构成的。同化组织在适当条件下较容易恢复分生作用。(图2-4)



图2-4 植物叶片中的同化组织

    (3)贮藏组织(storage tissue)
    常见于根和茎的皮层、髓部、果实和种子胚乳或子叶以及块根、块茎等贮藏器官中。细胞中常贮藏营养物质,如淀粉、糖类、蛋白质、油类、单宁、草酸钙等。例如水稻、小麦等禾本科植物种子的胚乳细胞,甘薯块根、马铃薯块茎的薄壁细胞贮藏淀粉粒或糊粉粒;花生种子的子叶细胞贮藏油类。
某些贮藏组织特化为贮水组织(aqueous tissue)。这类薄壁组织细胞中贮藏有丰富水分。它的细胞较大,壁薄,缺乏或仅含有很少的叶绿体,液泡大并含有大量的黏稠细胞液,这种黏稠物质明显增加了细胞的持水能力,使植物能适应干旱环境生长。贮水组织一般存在于旱生的肉质植物中,如仙人掌、龙舌兰、景天、芦荟等的光合器官。(图2-5)



图2-5 植物细胞中的贮藏组织

    (4)通气组织(ventilating tissue)
    有些薄壁组织中有发达的细胞间隙。这些间隙在发育过程中逐渐互相联结,最后形成网结状气腔和气道(图2-2)。这种具有明显胞间隙的薄壁组织称为通气组织。气腔和气道内蓄积大量空气,有利于器官中细胞呼吸和气体的交换。同时,像蜂巢状系统的胞间隙可以有效抵抗植物在水生环境中所面临的机械应力。如在水稻根、茎、叶中通气组织发达,并与叶鞘的气道通连,这是对湿生条件的适应。水稻通气腔的大小常因品种、栽培条件和分布部位而异,就一条茎杆来说,近基部的节间中通气腔较发达,越近顶部的通气腔越小,穗颈和紧接其下的节间几乎无通气腔的分化。(图2-6)



图2-6 水稻叶片中的通气组织

    (5)传递细胞(transfer cell)
    传递细胞是近年来发现的一种特化的薄壁细胞。这种细胞的最显著特征是细胞壁内突生长,即向内突入细胞腔,形成许多指状或鹿角状的不规则突起,这种构造显著扩大了质膜表面积(约20倍以上)(图2-3),有利于细胞对物质的吸收和传递,故称传递细胞,也称转输细胞或转移细胞。传递细胞具有较大的细胞核,浓厚的细胞质以及丰富的线粒体、内质网、高尔基体、核糖体等细胞器;与相邻细胞间有发达的胞间连丝。由于它们都出现在植物体内溶质集中的部位,与溶质局部转运有密切关系,故认为它们有短途运输的作用。例如叶中小叶脉的一些木薄壁细胞和韧皮薄壁细胞可形成壁的内突,同时还可由伴胞和维管束鞘发育成传递细胞,成为叶肉和输导组织之间的物质运输桥梁。另外,在植物茎或花序轴节的维管组织中,种子的子叶、胚乳或胚柄中,均有传递细胞。有此可见,传递细胞的分布相当广泛。(图2-7)



图2-7 菜豆茎初生木质部中的一个传递细胞

    2.保护组织(protective tissue)。

    保护组织分布于植物体表面,由一层或数层细胞组成,其功能是减少水分蒸发、防止机械损伤和其他生物的侵害。保护组织按其来源和形态结构不同可分为表皮和周皮。

    (1)表皮(epidermis)。为初生保护组织,由原表皮分化而来,通常为一层细胞,但也有少数植物的某些器官的外表,可形成由多层生活细胞组成的复表皮。表皮分布于幼茎、叶、花和果实表面,由表皮细胞、组成气孔器的保卫细胞和副卫细胞、表皮毛或腺毛等附属物组成(图2-8),其中表皮细胞是最基本的成分。



图2-8 叶表皮
1.表皮细胞 2.气孔器 3.保卫细胞

    表皮细胞是生活细胞,常呈扁平而不规则形状,侧壁波浪形凹凸镶嵌,无胞间隙。根、茎表皮细胞常为圆柱体形。横切面观,表皮细胞多呈长方形或方形,液泡化明显,一般无叶绿体,但有时有白色体存在。茎和叶等植物体气生部分的表皮细胞,细胞外壁较厚,并角化形成角质层,角质层表面光滑或形成乳突、皱褶、颗粒等纹饰。角质层的形成使表皮具有高度的不透水性,有效减少了体内的水分蒸腾,坚硬的角质层对防止病菌侵入和增加机械支持有一定作用。有些植物 (如甘蔗的茎,葡萄、苹果的果实)在角质层外还具有一层蜡质的“霜”(蜡被),它的作用是使表面不易浸湿,具有防止病菌孢子在体表萌发的作用。生产实践中,植物体表皮层的结构情况是选育抗病品种和使用农药或除草剂时必须考虑的因素。表皮的结构和角质层纹饰对于植物分类具有重要意义 。
    随着电子显微镜的应用,人们对角质层的结构有了进一步了解,它包括两层,位于外面的一层由角质和蜡质组成,里面的一层由角质和纤维素组成。有人提出将这两层合称为角质膜 (相当于原来的角质层),而将外层称为角质层(cuticle),内层称为角化层(cuIarlayer)。角化层和初生壁之间明显有果胶层分界(图2-9)。



图2-9 表皮细胞外壁上的角质膜

    气生表皮上有许多气孔器,它是由两个保卫细胞(guard cells)合围而成的(图2-10),中间留有空隙,称为气孔。保卫细胞是含有叶绿体的生活细胞,有些植物的保卫细胞外侧还有一至数个、形状和内含物与一般表皮细胞不同的细胞,这些细胞特称为副卫细胞(subsidiary cell)(图2-11,2-12),由保卫细胞及其围成的孔隙或连同副卫细胞共同组成气孔器,如禾本科植物的气孔器。气孔器是调节水分蒸腾和进行气体交换的结构,与光合作用、呼吸作用和蒸腾作用密切相关。



图2-10 气孔器的剖面图
1.气孔 2.保卫细胞 3.角质层 4.叶肉细胞 5.细胞内叶绿体 6.气孔下室 7.表皮细胞



图2-11 小麦具有气孔的叶片下表皮



图2-12 具有木栓化细胞和硅质化细胞的茎表皮
1.角质化表皮细胞;2.硅质化表皮细胞;3.栓质化表皮细胞;4.气孔器

    保卫细胞显著的特点是细胞内含有叶绿体和细胞壁不均匀加厚。大多数植物的保卫细胞为肾形,其细胞壁靠近气孔的部分较厚,而与表皮细胞或副卫细胞毗接的部分较薄。禾本科和莎草科植物的保卫细胞呈哑铃形,其细胞壁在球状两端的部分是薄的,而中间窄的部分有很厚的壁(图2-11)。这些特点使保卫细胞易因膨压改变而发生气孔开闭。当保卫细胞膨压变高时,保卫细胞壁的较薄处扩张较多,致使两个保卫细胞相对弯曲或保卫细胞的两端膨大而相互抵撑(禾本科),将气孔缝隙拉开,气孔开放;反之,保卫细胞膨压变低时,气孔关闭。保卫细胞中的膨压改变,取决于保卫细胞内K+浓度的变化。当保卫细胞中产生有机酸,输出H+时,在有机酸活化的ATP酶的控制下,引起K+进入细胞,钾的积累使细胞膨压增加,渗透势改变,从而导致气孔开放(图2-13)。



图2-13 气孔器侧面观,示气孔开关 (引自Raven等)
A.保卫细胞中K+含量相对较低,气孔关闭 B.光照引发K+进入保卫细胞
C. K+积累的结果,使得水分从周围渗入保卫细胞 D.保卫细胞中水分增加,膨压加大,气孔开放

    副卫细胞与表皮细胞形状不同,它们的数目、分布位置与气孔器的类型有关。在发育上副卫细胞与保卫细胞有密切关系;在机能上,副卫细胞被认为在保卫细胞运动时,参与了渗透压的改变。
    表皮上普遍存在有表皮毛(epidermal hairs)或腺毛等附属物(图2-14),其形态结构多种多样:单细胞或多细胞的;具腺或非腺的;单条或分枝的;有些毛的壁是纤维素的,有的矿化。表皮毛加强了表皮的保护作用。表皮毛密生的植物表皮,由于折射关系,常呈白色,可削弱强光的影响,减少水分蒸发,是植物抗旱的形态结构,这对于干旱地区生活的植物有利。虽然在较大或较小的植物类群中,毛状体的结构变化很大,但它们有时十分一致。因而表皮毛状体可作为分类的特征。



图2-14 表皮毛状体 (引自Schenck, Esau, Fahn)
A.三色堇花瓣上的乳头状毛 B.南瓜的多细胞表皮毛 C.D.棉属叶上的簇生毛 E.F.棉属种子上的表皮毛(E.幼期 F.成熟期) G.H.橄榄的盾状毛(G.顶面观 H.侧面观)

    表皮在植物体上存在的时间,依所在器官是否具有加粗生长而异。具有明显加粗生长的器官,如裸子植物和大多数双子叶植物的根和茎,表皮会因器官增粗而破坏、脱落,由内方产生的次生保护组织(即周皮)所取代。在较少或没有次生生长的器官上,例如叶、果实、大部分单子叶植物的根和茎上,表皮可长期存在。

    (2)周皮(periderm)。周皮是取代表皮的次生保护组织。有些植物的根、茎在加粗过程中原来的表皮被损坏脱落,而在表皮下面形成新的保护组织,即周皮。周皮由侧生分生组织——木栓形成层(phellogen)分裂活动形成。木栓形成层平周分裂,向外产生的细胞分化成木栓层(phellem),向内分化成栓内层(phelloderm)。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮(图2-15)。



图2-15 周皮形成过程的图解

    周皮的木栓层具有多层细胞,细胞扁平,无胞间隙,细胞壁高度栓化,最后细胞的内容物消失成为死细胞。木栓形成层具有抗压、隔热、绝缘等特性,起到很好的保护作用。许多植物栓内层是薄壁生活细胞,常有叶绿体。所以,真正对植物本身起控制水分散失、防止病虫侵害、抗御其他逆境等保护作用的是周皮中的木栓层。当根、茎继续增粗时,原有周皮破裂,其内侧还可产生新的木栓形成层,再形成新周皮。
    在周皮的某些限定部位,其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃,向外衍生出一种与木栓细胞不同,并具有发达细胞间隙的薄壁细胞称为补充细胞(complementary)。它们突破周皮,在树皮表面形成各种形状的小突起,称为皮孔(lenticel)。皮孔是周皮上的通气结构,位于周皮内的生活细胞,能通过它们与外界进行气体交换(图2-16)。



图2-16 皮孔结构示意图

    3.机械组织(mechanical tissue)。

    
细胞壁发生不同程度加厚,具有抗压、抗张和抗曲挠性能,起巩固和支持作用的一类成熟组织,称为机械组织。植物器官的幼嫩部分机械组织不发达,随着器官的成熟,器官内部逐渐分化出机械组织。机械组织细胞的共同特点是细胞壁局部或全部加厚,有的还发生木化。根据细胞形态特征和细胞壁加厚方式不同,机械组织可分为厚角组织和厚壁组织。

    (1)厚角组织(collenchyma)。为初生机械组织,细胞呈短柱状或长而渐尖的纤维状,彼此相互重叠连接成束。厚角组织最明显的特征是细胞壁不均匀加厚,只在几个细胞邻接处的角隅部分加厚,且这种加厚是初生壁性质的,既有一定的坚韧性,又有可塑性和延伸性;既可支持器官直立,又可适应器官的迅速生长,因此它普遍存在于正在生长或摆动的器官中(图2-17)。它常见于双子叶植物的幼茎、叶柄、花梗等部位的表皮内侧。厚角组织的细胞常含叶绿体,并有一定的分裂潜能,能参与木栓形成层的形成。厚角组织的分布往往连续成环状或分离成束状,在有棱部分特别发达,以增强支持力量,如芹菜、南瓜的茎和叶柄中。叶中的厚角组织成束位于较大叶脉的一侧或两侧(图2-18)。


图2-11 厚角组织 (引自Greulach)
A.横切面 B.纵切面



图2-18 南瓜茎中的厚角组织

    (2)厚壁组织(sclerenchyma)。细胞具有均匀增厚的次生壁,常木化。细胞成熟后,细胞腔小,通常没有生活的原生质体,成为只留有细胞壁的死细胞。厚壁组织细胞可单个或成群、成束分散于其他组织之间,加强组织和器官的坚实程度。厚壁组织依据其细胞形状不同一般分为纤维和石细胞。

    ① 纤维(fiber)。是两端渐尖的细长细胞,其次生壁明显,但木化程度不一致,壁上有少数纹孔(图2-19);成熟时原生质体一般都消失,细胞腔中空且小(图2-20,2-21),纤维在植物体内呈束状分布,增强植物器官的支持强度。根据在植物体内的分布和细胞壁特化程度不同,纤维分为韧皮纤维和木纤维。



图2-19 纤维的结构示意图



图2-20 被番红着红色的纤维横切面



图2-21 解离的纤维和导管

    木纤维(xylem fiber)分布于木质部,比韧皮纤维短,长约1mm。其细胞壁木化程度高,细胞腔小(图2-22A、B),坚硬且无弹性,脆而易断,可供建筑用材、造纸和人造纤维之用。
    韧皮纤维(phloem fiber)分布于韧皮部内,但有时把出现在皮层和维管束鞘部分的纤维也称为韧皮纤维。韧皮纤维的细胞壁虽厚,但含纤维素丰富,木化程度低,坚韧而有弹性,纹孔较少,常呈裂缝状(图2-22C、D)。各种植物韧皮纤维的长度不一,木化程度各异。麻类作物的纤维较长,黄麻8~40mm,纤维用大麻10~100mm,苎麻5~350mm,亚麻9~70mm,尤其是后两者的纤维,不木质化、韧性强、质地好,是优质的纺织原料;黄麻的韧皮纤维较短,木化程度较高,质硬而韧性低,只适于做麻袋和绳索。



图2-22厚壁组织——纤维 (引自Eames, Haupt)
A. 苹果的木纤维 B.白栎的木纤维 C.黑柳的韧皮纤维 D.苹果的韧皮纤维
E.向日葵的韧皮纤维(横切面) F.向日葵的韧皮纤维(纵切面)

    ② 石细胞(sclereid,stone cell)。石细胞一般是由薄壁细胞经过细胞壁强烈增厚分化而来,也有从分生组织活动的衍生细胞产生的。石细胞广泛分布于植物体中,可单生或聚生于茎、叶、果皮和种皮内。石细胞形状差别很大,有分枝的、星状的、长柱形的等(图2-14)。石细胞的壁强烈次生增厚和木化,有时也可栓化或角化,呈同心环状层次;壁上有许多单纹孔,细胞腔极小,通常原生质体消失,成为仅具坚硬细胞壁的死细胞。如桃、李、梅、椰子等果实坚硬的“核”,水稻的谷壳,花生的“果壳”等,都有大量石细胞存在;茶、桂花的叶片中有单个分枝状的石细胞,豆类种皮上有常呈栅栏状和骨状的石细胞,梨果肉中坚硬的颗粒,便是成簇的石细胞,它们数量的多少是梨品质优劣的一个重要指标。



图2-23 各种石细胞

    4.输导组织(conducting tissue)。

    输导组织是植物体内担负物质长途运输功能的管状结构,它们在各器官间形成连续的输导系统。根从土壤中吸收的水分和无机盐,由它们运送到地上部分。叶光合作用的产物,由它们运送到根、茎、花、果实中去。植物体各部分之间经常进行物质的重新分配和转移,也要通过输导组织来完成。在植物中,水分和有机物运输分别由两类输导组织来承担,一类为导管和管胞,主要运输水分和溶解于其中的无机盐;另一类为筛管和筛胞,主要运输有机物质。

    (1)导管(vessel)。导管普遍存在于被子植物的木质部中。它们是由许多长筒形的细胞顶端对顶端连接而成。每一个细胞称为导管分子(vessel element或vessel member)。导管直径大小不一。导管分子的侧壁呈不同程度的增厚和木化,端壁溶解消失,形成不同程度的穿孔(perforation),有的成为大的单穿孔(simple perforation),有的成为由数个孔穴组成的复穿孔(compound perforation)。具有穿孔的端壁(end wall)称为穿孔板(perforation plate)。导管分子因原生质体解体而成为死细胞(图2-24),整个导管为一长管状结构。在系统演化上,导管分子外形宽扁,端壁和侧壁近于垂直的导管比外形狭长而末端尖锐的导管进化,端壁单穿孔的导管较复穿孔的导管进化(图2-25)。



图2-24导管分子的发育 (引自Esau)
A. 导管分子前身,无次生壁形成 B.细胞体积增至最大程度,细胞核增大,次生壁物质开始沉积
C.次生壁加厚完成,液泡膜破裂,细胞核变形,壁端处部分解体 D.导管分子成熟,原生质体消失,次生加厚壁之间的初生壁已部分水解,两端形成穿孔



图2-25 导管分子的穿孔类型

    根据导管发育先后及其侧壁次生增厚和木化方式不同,可将导管分为五种类型(图2-26):环纹导管(annular vessel),每隔一定距离有一环状的木化增厚次生壁;螺纹导管(spiral vessel),侧壁呈螺旋带状木化增厚;梯纹导管(scalariform vessel),侧壁呈几乎平行的横条状木化增厚,与未增厚的初生壁相间排列,呈梯形;网纹导管(spiral vessel),侧壁呈网状木化增厚,“网眼”为未增厚的初生壁;孔纹导管(spiral vessel),侧壁大部分木化增厚,未增厚部分形成孔纹。
    上述五种导管类型中,前两种导管出现较早,常发生于生长初期的器官中,导管直径较小,输水能力较弱,未增厚的初生壁还可随器官伸长而延伸;后三种导管多在器官生长后期分化形成,导管直径大,每个导管分子较短,输导效率高。有时在一个导管上可见到一部分是环纹加厚,另一部分是螺纹加厚;有时梯纹和网纹之间的差别十分微小;也有网纹和孔纹结合而成网孔纹的过渡类型。导管的长度从几厘米到几米不等。藤本植物的导管最长,例如紫藤茎的导管可达5m多长。
    一株植物的水分运输,不是由一条导管从根直通到顶的,而是分段经过许多条导管曲折连贯的向上运行的。导管是一种比较完善的输水结构,水流可顺利通过导管细胞腔及穿孔上升,也可通过侧壁上的纹孔横向运输。导管的输导功能并非永久保持,其有效期因植物种类而异。在多年生植物中有的可达数年,有的长达十余年。当新导管形成后,老的导管通常相继失去输导水分的能力。这是因为导管四周的薄壁细胞增大,通过导管侧壁上的纹孔,侵入导管腔内,形成大小不等的囊泡状突起,充满导管腔内。这种突入生长的囊泡状结构称为侵填体(tylosis)(图2-31)。它包含有单宁、晶体、树脂和色素等物质,甚至薄壁细胞的细胞核和细胞质也可移入侵填体内。侵填体把导管堵塞起来,这在双子叶植物中,尤其是木本植物更为普遍,如在栎属、洋槐属、葡萄属、桑属、梓属中大量发育;一些草本植物如南瓜、木薯、茄、甘蔗等也有存在。侵填体的形成能降低木材的透性,增强抗腐能力,防止病菌侵害,对增强木材的坚实度和耐水性具有一定作用。



图2-26 导管分子的类型
A.环纹导管 B.螺纹导管 C.梯纹导管 D.网纹导管 E.孔纹导管
(引自Greulach and Adams)



图2-27 螺纹导管



图2-28 环纹导管



图2-29 梯纹导管



图2-30 孔纹导管



图2-31 导管内的侵填体
1.导管横切面 2.导管纵切面



图2-32 木薯块根导管中的侵填体

    (2)管胞(tracheid)。是绝大部分蕨类植物和裸子植物的惟一输水机构。大多数被子植物中,管胞和导管同时存在于木质部中。
    管胞是一种狭长而两头斜尖的管状细胞,一般长约1~2mm,直径较小,细胞壁次生增厚并木化,最后原生质体消失,成为死细胞。它与导管的主要区别在于管胞端壁不形成穿孔。管胞的次生壁增厚并木化时,同样形成环纹、螺纹、梯纹和孔纹等纹理(图2-33)。裸子植物的管壁上多具有典型的具缘纹孔,而被子植物的双子叶植物通常不显现。管胞纵向排列时,各以先端斜尖面彼此贴合,水溶液主要通过侧壁上的纹孔进入另一个管胞,逐渐向上或横向运输,故输导效率低。管胞常成群分布,尤其在裸子植物中更是如此。此外,管胞细胞壁增厚,木质化并以斜端相互穿插,结构坚固,故兼有较强的机械支持功能。



图2-33 管胞的类型 (引自Greulach and Adams, Fahn)
A.环纹管胞 B.螺纹管胞 C.梯纹管胞
D.孔纹管胞,4个毗邻孔纹管胞的一部分(其中3个管胞纵切,示纹孔的分布与管胞间的连接方式)

    (3)筛管(sieve tube)。存在于被子植物的韧皮部中,由一些长管状活细胞连接而成,每一个细胞称为筛管分子(sieve element)。筛管分子的壁通常只有初生壁,主要由纤维素和果胶质组成。筛管端壁上有许多小孔,称为筛孔(sieve pore)。筛孔常成群分布于细胞壁上,壁上具筛孔的区域称为筛域(sieve area)。分布一至多个筛域的端壁称为筛板(sieve plate)(图2-34)。筛板上只有一个筛域的称单筛板,如南瓜的筛管;具有多个筛域的称复筛板,如葡萄的筛管。筛管分子是生活细胞,具有生活的原生质体,但在成熟过程中,其细胞核解体,许多细胞器退化,液泡膜破裂,最后仅有结构退化的质体、线粒体、“变形内质网”、含蛋白质的黏液体(slime body)以及存留在筛管分子周缘的一薄层细胞质。黏液体中含有一种特殊的蛋白质称为P-蛋白(phloem protein)。有人认为P-蛋白是一种收缩蛋白,与有机物运输有关。黏液体分散在细胞中,并呈细丝状的联络索(connecting strand)通过筛板上的筛孔把相邻筛管分子的原生质体连接起来,从而构成有机物质运输的通道。
    筛孔的周围衬有胼胝质(callose),随着筛管的成熟老化,胼胝质不断增多,以致成垫状沉积在整个筛板上,此时联络索相应变细,以至完全消失,筛管被堵塞。这种垫状物质称为胼胝体(callosity)(图2-35)。单子叶植物筛管的输导功能在整个生活周期内不致丧失,而一些多年生双子叶植物在冬天来临之前,由于胼胝体的形成,筛管暂时丧失输导功能,到翌年春天,胼胝体溶解,筛管的功能又渐恢复。此外,当植物受到损伤等外界刺激时,筛管分子也能迅速形成胼胝质,封闭筛孔,阻止营养物的流失。一般筛管的长度约0.1~2mm,宽约10~70μm。同化产物的输送速度可达10~100cm/h,甚至200cm/h。运输方向可上可下,通常是由营养物质丰富的部位向含量较低的部位输送。



图2-34 烟草茎韧皮部中的筛管与伴胞纵切面



图2-35 筛管分子的发育图解 (引自张宪省、贺学礼)
A.筛管分子前身在分裂 B.筛管分子具有P-蛋白质,伴胞前身(深色细胞)在分裂
C.筛管分子的核退化,液泡膜部分破裂,P-蛋白质分散,旁有两个伴胞
D.成熟筛管分子,在筛孔处衬有胼胝质和含有一些P-蛋白质,看不到内质网



图2-36 南瓜茎 筛管



图2-37 南瓜茎 筛板和伴胞

    伴胞(companion cell)是紧贴筛管分子旁边的一至数个小型、细长、两头尖的薄壁细胞。伴胞与筛管分子由同一个母细胞分裂而来,两者长度相等或伴胞较筛管稍短。伴胞有明显的细胞核,细胞质浓厚,具有多种细胞器,有许多小液泡,尤其是含有大量的线粒体,说明伴胞的代谢活动活跃,但质体内膜分化较差。伴胞与筛管侧壁之间有胞间连丝相通,它对维持筛管质膜的完整性,进而维持筛管的功能有重要作用。在某些双子叶植物中,筛管分子与邻近细胞之间物质交换特别强烈的部分,伴胞发育出内褶的细胞壁,具有传递细胞的特点,有效加强了短途运输,表明伴胞与筛管的关系是起装载和卸除的作用。
    (4)筛胞(sieve cell)。裸子植物和蕨类植物的韧皮部中没有筛管,只有筛胞,它是单独的输导单位。筛胞是一种细长的细胞,两端渐尖而倾斜,侧壁上有不甚明显的筛域。它与筛管的主要区别是端壁不形成筛板,而以筛域与另一个筛胞相通,有机物质通过筛域输送;原生质体中也没有P-蛋白体。筛胞输导功能较差,是比较原始的输导结构。
    导管和筛管是植物体内输导组织的主要组成部分,但也是某些病菌侵袭感染的途径。如棉花枯萎病菌的菌丝可从导管侵入,某些病毒可通过媒介昆虫进入韧皮部,引发病害发生。了解致病途径,对于研究和防治病虫害具有重要的实践意义。

    5.分泌结构(secretory structure)。

    某些植物在代谢过程中会产生蜜汁、挥发油、黏液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等物质,聚积在细胞内、胞间隙或腔道中,或通过一定细胞组成的分泌结构排出体外,这种现象称为分泌现象。许多植物的分泌物,如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等具有重要的经济价值。
    植物产生分泌物的结构来源各异,形态多样,分布方式也不尽相同,有的以单个细胞分散于其他组织中,也有的集中分布或特化成一定结构。凡能产生分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合,总称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外,分为外分泌结构和内分泌结构。

    (1)外分泌结构(external secretory structure)。将分泌物排到植物体外的分泌结构。大都分布在植物体表面,如腺毛、腺鳞、蜜腺、排水器等(图2-38)。



图2-38 外分泌结构 (引自Esau等)
A.天竺葵茎上的腺毛 B.烟草具多细胞头部的腺毛 C.棉叶主脉处的蜜腺 D.苘麻属花萼的蜜腺毛
E.草莓的花蜜腺 F.百里香(Thymus vulgaris)叶表皮上的球状腺鳞 G.薄荷属的腺鳞
H.大酸模的黏液分泌毛I.柽柳属叶上的盐腺 J.番茄叶缘的排水器

    ① 腺毛(glandular hair)。通常分头部和柄部。头部膨大,由一至数个细胞组成,具有分泌作用,开始时分泌物贮存于细胞壁和角质层之间,以后角质层破裂而向外分泌黏液或精油,对植物具有一定的保护作用。如烟草、番茄、泡桐、棉等的幼茎或叶表面上有腺毛存在(图2-38 A、B)。
    ② 腺鳞(glandular scale)。鳞片状的腺毛,头部大而扁平,柄部极短或无,排列成鳞片状。腺鳞普遍存在于植物中,尤其见于唇形科、菊科和桑科植物中(图2-38 F、G)。
    ③ 蜜腺(nectary)。能分泌糖液,它由细胞质浓厚的一至数层分泌细胞群组成,位于植物体表面的特定部位。蜜腺包括虫媒植物花部的花蜜腺(图2-38 D、E)和位于营养体上的花外蜜腺,如油菜花托上的花蜜腺、棉叶中脉和蚕豆托叶上的花外蜜腺(图2-38 C)。蜜汁分泌量多的植物,是良好的蜜源植物,有较高的经济价值。
    ④ 盐腺(salt gland)。分泌物是盐类。一般盐碱地上生长的植物体表有盐腺分布,用于分泌多余的盐分以保持体内的盐分平衡,如矶松属、柽柳属(图2-38 I)等植物的茎和叶表面均分布有盐腺。
    ⑤ 腺表皮(glandular epidermis)。是植物体某些部位具有分泌功能的表皮细胞,如矮牵牛、漆树等许多植物花的柱头、表皮均为腺表皮。细胞成乳头状突起,能分泌糖、氨基酸、酚类化合物等柱头液,利于黏着花粉萌发。
    ⑥ 排水器(hydathode)。是植物将体内过多的水分排出体外的结构,它的排水过程称为吐水。排水器常分布在叶尖和叶缘,由水孔和通水组织构成。水孔和气孔相似,但它的保卫细胞分化不完全,无自动调节开闭的作用,故始终开放着。通水组织是排列疏松而无叶绿体的叶肉组织,细胞较小,与脉梢的管胞相连。水从木质部的管胞经通水组织到水孔排出体外,这种现象可作为根系正常活动的一种标志(图2-38 J)。

    (2)内分泌结构(internal secretory structure)。其分泌物积聚于植物体的细胞内、胞间隙、腔穴或管道内,常见的有分泌细胞、分泌腔或分泌道和乳汁管。

    ① 分泌细胞(secretory cell)。以单个细胞存在,可以是生活细胞或非生活细胞,在细胞腔内积聚特殊的分泌物(图2-39A)。分泌细胞常大于它周围的细胞,外形有囊状、管状或分枝状,甚至可扩展为巨大细胞,容易识别,因此称为异细胞。分泌细胞根据分泌物类型不同可分为油细胞(樟科、木兰科)、黏液细胞(仙人掌科、锦葵科)、含晶细胞(桑科、蔷薇科、景天科)以及树脂细胞、芥子酶细胞等。
    ② 分泌腔(secretory cavity)和分泌道(secretory canal)。是一群最初有分泌能力的细胞,后来部分细胞溶去形成囊状间隙(溶生的)或细胞分离形成的裂生间隙(裂生的)(图2-39C)或两种方式结合而成的间隙(裂溶生的)。分泌物贮存于腔穴中,例如柑橘叶和果皮中透亮的小圆点,就是溶生分泌腔(图2-39D),在这个腔周围可以看到有部分损坏的细胞。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道(图2-39E、F),它们是分泌细胞间的胞间层溶解而形成的纵向或横向的长形胞间隙,完整的分泌细胞衬在分泌道的周围,树脂或漆液由这些细胞排出,积累在管道中;芒果属的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。分泌腔和分泌细胞所分泌的挥发性物质,很多是重要的药物或香料。
    ③ 乳汁管(laticifer)。是分泌乳汁的管状结构,它可分为无节乳汁管(non-articulate laticifer)和有节乳汁管(articulate laticifer)。无节乳汁管是由一个细胞发育而成的,随着植物体的生长不断伸长和分枝,贯穿于植物体内,长度可达几米以上,如桑科、夹竹桃科、大戟属植物的乳汁管。有节乳汁管有许多圆柱形的细胞连接而成,以后横壁消失,如菊科、罂粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科以及橡胶树属等植物的乳汁管均属这种类型(图2-39G、H)。乳汁通常为白色或乳白色,少数植物为黄、橙甚至红色。乳汁的成分很复杂,有橡胶、蛋白质、淀粉、糖类、酶、植物碱、有机酸、盐类、脂类、单宁等物质,其中许多有一定的经济价值。


图2-22 内分泌结构
A. 鹅掌楸芽鳞中的分泌细胞 B.三叶橡胶中含钟乳体细胞 C.金丝桃叶中的裂生分泌腔
D.柑桔属果皮中的分泌腔 E.漆树的漆汁道 F.松树的树脂道 G.蒲公英的乳汁管 H.大蒜中的有节乳汁管

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