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第三节 植物组织的演化、复合组织和组织系统
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3534    更新时间:2010/7/13
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一、植物组织的演化

     植物的演化是从单细胞至多细胞的群体,再发展为多细胞的有机体,多细胞个体内出现了细胞的分化,产生了组织。各种组织的出现并不是同步的,组织的简单与复杂程度也是不同的。
     在植物组织的系统演化中薄壁组织出现较早,而输导组织、机械组织和分泌组织出现较晚。维管组织的出现是植物由水生到陆生进化的标志,蕨类植物和种子植物才有维管组织,特别是被子植物体内维管组织高度发达与完善,是它在地球上繁荣昌盛的原因之一。
     保护组织中的表皮具有彼此嵌合紧密的表皮细胞、发达的角质膜、毛状体、具开闭机制的气孔器等都是植物适应陆生生活的体现。周皮这一次生保护结构使得裸子植物和被子植物等木本植物得以在严寒、干旱环境中生存。
     分泌组织如树脂道是在次生木质部中有了木薄壁细胞后才出现,因为构成树脂道的泌脂细胞属于薄壁细胞范畴。内分泌结构的分泌腔、乳汁管也是次生进化的特征;而外分泌结构的腺体则要比内分泌结构发生至少早1亿年。

二、复合组织

    在植物系统发育过程中,较低等的植物仅有简单组织(simple tissue);较高等的植物除有简单组织外,出现了复合组织(compound tissue)。只由一种类型细胞构成的组织称为简单组织,如分生组织、薄壁组织和机械组织;由多种类型细胞构成的组织称为复合组织,如表皮、周皮、木质部、韧皮部和维管束等。

     (一)维管组织

     高等植物体内的导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成分子经常有机组合在一起形成木质部(xylem);筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维等组成分子组合成韧皮部(phloem)。由于木质部和韧皮部的主要组成分子是管状结构,因此又将它们称为维管组织(vascular tissue)。木质部和韧皮部是典型的复合组织,在植物体内主要起输导作用,它们的形成对于植物适应陆生生活有重要作用。从蕨类植物开始,已有维管组织分化,种子植物体内的维管组织更为发达。通常将蕨类植物和种子植物总称为维管植物(vascular plant)。

     (二)维管束

    木质部和韧皮部在植物体内紧密结合在一起,呈束状存在。它们共同组成的束状结构称为维管束(vascular bundle)。维管束是由原形成层分化而来的。在不同种类植物或不同器官内,原形成层分化成木质部和韧皮部的情况不同,也就形成了不同类型的维管束。根据维管束中有无形成层和维管束能否继续发展扩大,可将维管束分为有限维管束和无限维管束两大类。
     有限维管束(closed vascular bundle)。有些植物的原形成层完全分化为木质部和韧皮部,没有留存能继续分裂出新细胞的形成层。这类维管束不能再进行发展扩大,称为有限维管束。大多数单子叶植物中的维管束属有限维管束。(图2-40)
     无限维管束(open vascular bundle)。有些植物的原形成层除大部分分化成木质部和韧皮部外,在两者之间还保留一层分生组织——束中形成层。这类维管束以后通过束中形成层的分裂活动,能产生次生韧皮部和次生木质部,维管束可以继续发展扩大,称为无限维管束。如很多双子叶植物和裸子植物的维管束即为此类维管束。(图2-41)



图2-40 小麦茎 有限维管束



图2-41 蚕豆茎 无限维管束

    另外,也可根据木质部和韧皮部的位置和排列情况,将维管束分为下列几种:(图2-42)
    外韧维管束(collateral vascular bundle)。木质部排列在内,韧皮部排列在外,两者内外并生成束。一般种子植物具有这种维管束。如果联系形成层的有无一并考虑,则可分为无限外韧维管束和有限外韧维管束。前者束内有形成层,如双子叶植物的维管束;后者束内无形成层,如单子叶植物的维管束。
    双韧维管束(bicollateral vascular bundle)。木质部内外都有韧皮部的维管束。如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等茎中的维管束。
    周木维管束(amphivasal vascular bundle)。木质部围绕着韧皮部呈同心排列的维管束称周木维管束。如芹菜、胡椒科的一些植物茎中和少数单子叶植物(如香蒲、鸢尾)的根状茎中有周木维管束。
    周韧维管束(amphicribral vascular bundle)。韧皮部围绕着木质部的维管束称周韧维管束。如被子植物的花丝、酸模、秋海棠的茎中,以及蕨类植物的根状茎中为周韧维管束。
根初生结构中,木质部有若干辐射角,韧皮部间生于辐射角之间,两者交互呈辐射排列,不互相连接,并不形成维管束。



图2-42 维管组织排列类型图解
(缀点部分表示韧皮部,黑色部分表示木质部,斜线部分表示形成层)
A.并生排列 1.外韧维管束 2.双韧维管束
B.同心排列 1.周韧维管束 2.周木维管束
C.辐射排列

三、组织系统

    植物体内的各种组织和器官都有一定的结构和形式,而且和它们的作用有密切关系。例如维管组织是输导营养和水分的组织,它在植物体内形成了一种连结系统,连续地贯穿在整个植物的所有器官中。植物体内不属于维管组织的其他各种组织也是连续的,从而构成一个结构和功能上的单位,称为组织系统。
    Sachs(1875)根据植物体中的主要组织在植物体内的“部位的连续性”归纳成为皮系统、维管组织系统和基本组织系统等三种组织系统。
    皮系统(dermal system)。包括表皮和周皮。表皮成为覆盖植物体的初生保护层;周皮是代替表皮的一种次生保护组织。
    维管组织系统(vascular system)。主要包括两类输导组织,即输导养料的韧皮部和输导水分的木质部。
    基本组织系统(ground tissue system)。植物体的基本组织,表现出不同程度的特化,并形成各种组织。包括各种各样的薄壁组织、厚角组织和厚壁组织等。它们分布于皮系统和维管系统之间,是植物体各部分的基本组成。
    植物的整体结构表现为:维管组织包埋于基本组织之中,而外面又覆盖着皮系统,各个器官结构上的变化,除表皮或周皮始终包被在外面,主要表现在维管组织和基本组织相对分布上的差异。

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