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第三节 种子的休眠和萌发
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:2424    更新时间:2010/7/13
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    成熟种子,在适当条件下,经过一系列同化和异化作用,开始萌发,逐渐形成幼苗。农业生产上选择适当的播种期,采用各种播种、浸种、催芽的方法,就是为种子萌发创造良好条件。

一、种子萌发的条件


    成熟、干燥的种子,在没有取得一定外界条件时,是处在休眠状态下的,这时,种子的胚几乎完全停止生长,一旦休眠种子解除了休眠,并获得合适环境条件时,处在休眠状态下的胚就转入活动状态,开始生长,这一过程称为种子萌发(seed germination)。萌发所不可缺少的外界条件是:充足的水分,适宜的温度和足够的氧气;有些种子萌发时,还需要一定的光照。

    (一)水分

    干燥的种子含水量很低,一般只有种子总重量的5%~10%,内部细胞质呈凝胶状态,生理代谢活动很微弱,在这样条件下,很多重要的生命活动无法进行。因此,种子要萌发,恢复其正常生命活动,就必须吸收足够的水分。水分在种子萌发过程中所起的作用是多方面的:(1)种子浸水后,使坚硬的种皮膨胀柔软,增强对氧气、二氧化碳等物质的透性,既有利于胚进行旺盛的呼吸,也有利于胚根、胚芽突破种皮;(2)使细胞质从凝胶状态变为溶胶状态,各种酶也由钝化变为活化状态,有利于呼吸、物质转化和运输等活动的加快;(3)水分参与了复杂贮藏物质的分解,并能促进分解产物运送到正在生长的幼胚中,为幼芽、幼根细胞的分裂和伸长提供了足够的养分和能源。
    种子萌发的吸水过程分为三个阶段:开始是种子内的胶体物质所引起的急剧吸水过程,为吸胀吸水的物理过程,与种子代谢作用无关;随后是吸水的停滞期,这时种子内代谢活动增强;当胚根突破种皮,胚体迅速增大时又再次急剧吸水,此时为渗透吸水的生理过程。
    不同种子萌发时的吸水量并不一致,一般种子要吸收其本身重量的25%~50%或更多水分,才开始萌发。如小麦为56%,玉米为44%,棉花为52%,油菜为48.3%,而大豆为120%,豌豆为186%,差别较大,这主要是由于种子内贮藏养料的性质不同造成的。如大豆、豌豆等种子含蛋白质较多,而蛋白质具强烈的亲水性,即蛋白质需吸收较多的水分子才能被水饱和。脂肪是疏水性物质,所以含脂肪多的种子吸水量较小,如油菜、花生等的种子。含淀粉多的种子吸水量一般也不大。另外,种子萌发所需的吸水量,也与各种植物长期对某种环境的适应性及遗传性有关。种子也能吸收空气中的水分,如果大气湿度相当高,几达饱和点时,成熟的种子能在植株上或空气中萌发,这种现象在谷类、豆类等作物中有时可以见到。
    因此,植物播种前后,要保证一定的水分供应,以促进种子萌发、幼苗出土和出苗整齐。但是,如果水分过多,会引起氧气缺乏,种子进行无氧呼吸,产生二氧化碳和酒精,毒害种子,并出现烂种、烂根和烂芽现象。

    (二)温度

    种子萌发时内部进行极其复杂的物质和能量转化,包括贮藏物质的降解过程和降解产物合成新的细胞物质的过程。这些过程需要多种酶的催化作用才能完成。而酶的催化活动必须在一定温度范围内进行。
    一般来讲,一定范围内温度的提高,可以增强酶活性,提高其催化能力;降低温度,酶活性则会减弱,降低其催化能力。当低于某一温度时,酶活性几乎完全丧失,该温度被称为最低温度。酶本身又是一种蛋白质,过高温度会破坏酶结构,使其失去催化能力。所以种子萌发对温度的要求,表现出三个基点,即最低温度、最高温度和最适温度。最低和最高温度是两个极限温度,低于最低温度或高于最高温度,都能使种子失去萌发力,只有最适温度才是种子萌发的最理想温度条件。几种常见作物种子萌发的温度范围见表3-2。

表3-2 常见作物种子萌发的温度范围

    不同植物种子萌发时,所需的温度条件不尽相同,这是植物生长在某一地区(南方或北方)长期适应的结果,是由这一植物的遗传性决定的。一般来讲,原产南方的作物,如水稻籽粒萌发所需的温度较高,而原产北方的作物,如小麦籽粒萌发所需的温度较低。种子萌发温度三基点是农业生产上适时播种的重要依据,选择适当季节播种,过早或过晚都会对种子造成影响,使植株不能正常生长。

   (三)氧气

    种子萌发时,一切生理活动都需要能量供应,而能量的来源是呼吸作用。种子在呼吸过程中要吸入氧气,把细胞内贮藏的营养物质(如葡萄糖)逐步氧化、分解,经过复杂变化,最后变成二氧化碳和水,并释放能量,供给各种生理活动利用。呼吸作用可用下列反应式简单表示:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 674千卡

    所以,种子开始萌发时,呼吸作用强度显著增加,因而需要更多量氧气的供应。如果氧气不足,正常的呼吸作用就会受到影响,胚不能生长。例如高梁、花生、棉花或其他作物的种子,完全浸没于水中或埋藏在坚实土层深处,则往往不能萌发,这主要是因为得不到氧气供应的缘故。大多数种子需要空气含氧量在10%以上才能正常萌发,但需氧程度又因种子的化学成分不同而有所不同。脂肪含量较高的种子在萌发时需氧量比淀粉类种子要高。
    种子萌发所需要的氧气通常是从土壤空隙中得到。在农业生产中,作物播种前的松土,就是为种子萌发提供呼吸所需的氧气。因此,在播种、浸种和催芽过程中应加强人工管理,控制和调节氧气供应,才能使种子萌发正常进行。

    (四)光照

    一般来说光照和黑暗对种子萌发没有影响。但是一些种子如莴苣、烟草种子需要在一定光照下才能萌发,这类种子称为喜光(或需光)种子。相反,一些种子如茄子、番茄、苋菜、黄瓜、西葫芦等种子,在光照下萌发反而受到抑制,只有在相对长的黑暗条件下才能萌发,故这类种子称为喜暗(或需暗)种子。
    在研究需光种子(莴苣)萌发时,人们发现了一个有趣的现象(表3-3)。即当用波长为660nm的红光照射种子时,会促进种子萌发;而当用波长为730nm的远红光照射种子时,则会抑制种子萌发;在红光照射后,再用远红光处理,萌发也受到抑制,即红光作用消除了;如果用红光和远红光交替多次处理,则种子发芽状况取决于最后一次处理的是哪种波长的光。这种影响,与种子体内存在的光敏色素有关。

表3-3 红光(R)和远红光(FR)的反复照射对莴苣种子萌发的影响
(在26℃下连续以1min的红光和4min远红光照射)

二、种子萌发的过程

    发育正常的种子,在适宜条件下开始萌发。通常是胚根先突破种皮向下生长,形成植物体的主根。然后,胚芽突破种皮向上生长,伸出土面形成植物体地上部分的茎和叶,逐渐形成幼苗。该过程可归纳如下:
    1.种子从外界环境中吸收足够水分后,原来干燥、坚硬的种皮逐渐变软。水分继续源源不断地向胚乳和胚细胞渗入,整个种子因吸水而膨胀,最终将种皮撑破。吸水后的种皮增强了对氧气和二氧化碳的渗透性,有利于呼吸作用的进行。
    2.胚细胞里有各种酶物质,吸水后,在一定温度条件下,加强活动,将贮藏在胚乳或子叶中的大分子碳水化合物,分解成简单的小分子可溶性物质,运往胚根、胚芽、胚轴等部分,供细胞呼吸利用。
    3.种子的胚细胞吸收了这部分养料,细胞体积开始增大。经过细胞分裂,细胞数目增多,使胚根、胚芽和胚轴很快生长起来。
    4.经过一系列生长过程,种子里的胚根和胚芽迅速伸长,在一般情况下,胚根首先突破种皮向下生长形成植物体的主根。种子萌发过程中先形成根,是具有生物学意义的,因为根发育较早,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物很快独立生长。
    5.胚根伸出不久,胚轴细胞也相应地生长和伸长,把胚芽或胚芽连同子叶一并顶出土面。胚轴将胚芽推出土面后,胚芽很快发展为新植物体地上部分的茎叶系统。有些植物的种子,子叶随胚芽一起伸出土面,展开见光后转为绿色,便开始进行光合作用,待胚芽的幼叶张开行使光合作用后,子叶不久也就枯萎脱落。至此,一株能独立生活的幼小植物体全部长成。
    由此可见,由种子开始萌发到幼苗形成这一阶段的生长过程,其所需的营养主要来源于种子内部储藏的有机养料。

三、种子的休眠

    种子形成后虽已成熟,即使在适宜条件下,也往往不能立即萌发,必须经过一段相对静止阶段后才能萌发,种子的这一性质称为休眠(dormancy)。种子休眠是植物个体发育过程中的一个暂停现象,是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。
    一般来说,种子休眠有两种情况:一种是种子已具有发芽能力,但因得不到发芽所必需的基本条件,而被迫处于静止状态,此种情况称为强迫休眠。一旦外界条件具备,处于强迫休眠的种子即可萌发。这类种子的休眠期很短或几乎没有休眠期,如水稻、小麦、豌豆、芝麻等,在成熟期间常发生在植株上萌发的现象,严重影响了种子的品质和产量,造成很大的经济损失。另一种是种子本身还未完全通过生理成熟阶段,即使供给合适的发芽条件仍不能萌发,此种情况称为深休眠或生理休眠。这类种子的休眠期较长,需要数周乃至数月或数年,如银杏、毛茛、松等。
    种子休眠有多方面原因,只有根据不同休眠原因,采取适当措施,才能打破或缩短休眠期限,促使种子萌发。种子休眠的主要原因有:
    1.由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收,或是种皮过于坚硬,使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚,含有角质、角质层或酚类化合物,不易使水分透过。对氧气的渗透作用也极微弱,如豆科、锦葵科等的某些属种,以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分吸收,但因种皮十分坚硬,生活的胚还是无法突破种皮而出。对于这类种子可以用机械方法擦破种皮,或是用浓硫酸作短时间处理,再用清水洗净,使种皮软化,水分便可顺利地渗入种子内部。此外,将种子先在冷水中浸泡12h,然后再在沸水中放30~60秒钟,就可以打破休眠,促使萌发。对于苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤微生物的作用,使种皮渐次软化,达到萌芽的目的。
    2.由于种子内的胚尚未成熟,或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时,胚体并未发育完全,或胚在生理上尚未全部成熟,这类种子即使环境条件适宜,也不能萌发成长。如银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或果实脱离母株时,里面的胚还没有充分发育成熟,需要经过一段休眠时期,等胚充分成熟后才能萌发。有的种子胚虽已成熟,但在适宜条件下仍不能萌发,如一些原在温带地区生长的植物,它们的种子需要在湿度大、温度低(一般0~6℃)的条件下,经过数周以至数月后才能萌发,这一现象称为种子的后熟作用(after-ripening)。目前已知,种子休眠和萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)两种植物激素的消长来调节,前者导致休眠,后者导致萌发;休眠种子中常含有高浓度的脱落酸,抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶,因而阻碍萌发;而赤霉素则促进水解酶的形成,导致贮藏物质转化为可溶性的小分子物质,从而解除了休眠。所以,处理这类种子的有效办法,是将种子、土壤和泥炭分层铺设(一层种子,一层土壤,一层泥炭),放在室外暴露过冬,种子在低温的长期作用下,脱落酸含量逐渐减少,或者与之相拮抗的赤霉素含量相对增多,经过一定时期,两者间的矛盾便发生转化,有利于萌发的开始。低温处理时间,视植物种类、种皮情况和种子内水分含量,以及外界环境中氧气和二氧化碳浓度等因素而定。一般在0~6℃低温下,经过2~3个月即可。在生产实践中有时为了赶季节,必须采用各种方法人为打破休眠,促进萌发,如人工施用赤霉素处理等。对胚未曾全部成熟,或胚体根本没有发育的种子,也可采取合适的高温处理,或供给种子以有机营养的办法,促使早日成熟。
    3.由于某些抑制性物质的存在,阻碍了种子萌发。抑制种子萌发的物质有有机酸、植物碱和某些植物激素,以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。这类物质有的产生在种子内部-胚;有的存在于果实的果肉或果汁中,只有消除了这些抑制性物质,才能使种子得到正常萌发。番茄、柑橘或瓜类种子不可能在果实内发芽生长,只有在脱离果实后才能萌发,就是这个原因。也有一些抑制萌发的物质存在于土壤里,在多数情况下,这类物质是由落叶腐败后带入土中,如某些在沙漠生长的植物就是这样。经过几场春雨,或几次阵雨后,冲走了土壤里的这类物质,才能为种子萌发提供适宜条件。

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