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第四节 根的初生生长和初生结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:8445    更新时间:2010/7/13
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一、根的初生生长

    根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织,这些成熟组织是由顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成的,把这种生长过程称为根的初生生长(primary growth),在初生生长过程中形成的各种成熟组织,共同组成的结构称为初生结构(primary structure),从根毛区作横切面,可观察根的初生结构)。

二、双子叶植物根的初生结构

    双子叶植物根的初生结构(图4-15)由外到里依次分为表皮、皮层和维管柱三部分。



图4-15 根的初生结构示意图



图4-16 棉花根横切面 示初生结构
1.根毛 2.表皮 3.皮层薄壁组织 4.凯氏点 5.内皮层
6.中柱鞘 7.原生木质部 8.后生木质部 9.初生韧皮部

    1.表皮(epidermis)。是根最外一层细胞,由原表皮发育而来。每个表皮细胞的形态略呈长方形,其长轴与根的纵轴平行,在横切面上近似于长方形,其细胞壁薄,由纤维素和果胶组成,有利于水分和溶质渗透和吸收。外壁通常无或仅有一薄层角质层,无气孔分布。一部分表皮细胞的外壁向外延伸形成细管状的根毛,扩大了根的吸收面积,就根的表皮而言,吸收作用显然比保护作用更为重要。水生植物和个别陆生植物根的表皮不具有根毛,某些热带兰科附生植物的气生根表皮亦无根毛,而由表皮细胞平周分裂形成多层紧密排列的细胞构成的根被,具有吸水、减少蒸腾和机械保护的功能。
    2.皮层(cortex)。皮层位于表皮和维管柱之间,由基本分生组织分化而来,由多层薄壁细胞组成,在幼根中占有相当大的比例。皮层薄壁细胞的体积比较大,排列疏松,有明显的细胞间隙,细胞中常贮藏着许多后含物,皮层除了有贮藏营养物质的功能外,还有横向运输水分和矿物质至维管柱的作用,一些水生植物和湿生植物的皮层中可发育出气腔和通气道等。另外,根的皮层还是合成作用的主要场所,可以合成一些特殊的物质。
有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小,无胞间隙,称为外皮层(exodermis)。当根毛枯死,表皮破坏后,外皮层的细胞壁增厚并栓化,起临时保护作用。
    皮层最内的一层细胞排列整齐紧密,无细胞间隙,称为内皮层(endodermis)(图4-17)。在内皮层细胞的径向壁(两侧的细胞壁)和横向壁(上下的细胞壁)有一条木化和栓化的带状增厚,称为凯氏带(casparian strip)(图4-18)。



图4-17 内皮层结构 (引自周云龙)
A.根的部分横切面示内皮层位置 B.内皮层细胞立体结构
1.皮层 2.内皮层 3.凯氏带 4.中柱鞘 5. 初生韧皮部 6.初生木质部



图4-18 凯氏带的结构图解



图4-19 电镜下内皮层径向壁凯氏带结构 (仿Esau)
A.正常细胞的凯氏带区 B.质壁分离细胞的凯氏带区
1.细胞质 2.胞间层 3.细胞壁 4.质膜 5.凯氏带

    电子显微镜下显示的凯氏带加厚,是木质和栓质沉积在初生壁及胞间层中,形成一连续的环带,并且凯氏带与质膜无孔隙地紧紧附着在一起(图4-19)。凯氏带的这种特殊结构,对根内水分和物质的运输起着控制作用,使得由皮层进入维管柱的水分和矿质离子被凯氏带所阻隔,不能通过细胞间隙、细胞壁或质膜之间进入,而必须全部经过内皮层的质膜及原生质体才能进入维管柱,起到选择通透作用。同时也减少了溶质的散失,维持维管柱内一定浓度的溶液,保证水分源源不断进入导管。
    大多数双子叶植物根的内皮层常常停留在凯氏带阶段,细胞壁不再增厚。少数双子叶植物根内皮层细胞的细胞壁在原来凯氏带的基础上进一步发育形成五面加厚的细胞。这种加厚是在内皮层细胞的上、下横壁,径向壁和内切向壁全面加厚。也有全部细胞壁都加厚的,如毛茛内皮层细胞就是六面加厚。这种情况下,少数正对原生木质部处的内皮层细胞,仍保持初期发育阶段的结构,薄壁不再增厚,这种薄壁细胞称为通道细胞(passage cell),是控制物质转移的通道。
    3.维管柱(vascular cylinder)。维管柱也称中柱,是指皮层以内的部分,包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是薄壁组织),即中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织等四部分(图4-17,4-20)。



图4-20 根的维管柱初生结构立体图解 (引自周仪)
1.中柱鞘 2.初生木质部 3.初生韧皮部 4.薄壁组织

    (1)中柱鞘(pericycle)。中柱鞘是维管柱的最外层组织。其外侧与内皮层相接,通常由一层薄壁细胞组成,有些植物的中柱鞘也可由数层细胞组成。中柱鞘细胞具有潜在的分裂能力,侧根、不定芽、乳汁管、树脂道等都起源于此。当根开始次生生长时,维管形成层的一部分及木栓形成层也都发生于中柱鞘。
    (2)初生木质部(primary xylem)。初生木质部位于根的中央,其主要功能是输导水分。横切面呈辐射状,其紧接中柱鞘内侧的辐射角端较早分化成熟,由口径较小的环纹导管或螺纹导管组成,称为原生木质部(protoxylem)。初生木质部越靠近轴心的部分,成熟较晚,由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成,称为后生木质部(metaxylem)。初生木质部这种由外开始逐渐向内发育成熟的方式称为外始式(exarch),是根发育解剖上的一个重要特点,在生理上有其适应意义。(图4-21)最先形成的导管接近中柱鞘和内皮层,缩短了水分横向输导的距离,而后期形成的导管,管径大,提高了输导效果,更能适应植株长大时对水分供应量增加的需要。另外,原生木质部分化早,根仍在生长,环纹导管和螺纹导管壁次生增厚部分少,可以随根的生长而拉伸以适应生长的需要。在木质部分化成熟过程中,如果后生木质部分化至维管柱的中央,便没有髓的存在。有些双子叶植物的主根直径较大,后生木质部没有分化到维管柱的中央,就形成了髓,如花生和蚕豆等的主根。



图4-21 毛茛根维管柱部分横切 示初生木质部

    一般来说,同种植物根中,原生木质部的束数是相对稳定的。如烟草、油菜等的主根有2束,称为二原型(diarch);豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch);棉花、花生、刺槐的主根为四原型(tetrarch);苹果、茶是五原型(pentarch)。但同种植物的不同品种间或同一植物的不同根中,原生木质部的束数也常发生变化。如茶树因品种不同而有5束、6束、8束,甚至12束的;花生的主根为四原型,侧根则为二原型;甘薯的主根为四原型,而侧根及不定根中却可出现五原型或六原型。这与根的发育状态、根的粗细有一定关系。
    (3)初生韧皮部(primary phloem)。其主要功能是输导有机物质。初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,与初生木质部相间排列,这是幼根维管柱中最为突出的特征。初生韧皮部的束数在同一根中与初生木质部的束数相等。初生韧皮部的发育方式也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。前者常缺伴胞,后者主要由筛管和伴胞组成。
    (4)薄壁细胞。初生韧皮部与初生木质部之间常分布有一到几层薄壁组织细胞,在双子叶植物中,是原形成层保留的细胞,将来发育成形成层的一部分。
    少数双子叶植物根维管柱的中央没有初生木质部的分化,因而形成髓,也是由薄壁细胞组成。

三、单子叶植物根的初生结构


    单子叶植物根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分,但各部分结构和双子叶植物根的初生结构不尽相同(图4-22),特别需要指出的是单子叶植物根不能进行次生生长,因此,也不产生次生结构。



图4-22 单子叶植物 根的横切


    1.表皮 根最外一层细胞,在根毛枯死后,往往解体而脱落。
    2.皮层 禾本科植物根的皮层中,靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根发育的后期,往往转变为厚壁的机械组织,起支持和保护作用。在机械组织的内侧为细胞数量较多的皮层薄壁组织。(图4-23)水稻幼根皮层薄壁细胞呈明显的同心辐射状排列,细胞间隙大。在水稻老根中,部分皮层薄壁细胞互相分离,后解体形成大的气腔。气腔间为离解的皮层薄壁细胞及残留的细胞壁所构成的薄片隔开(图4-24,4-25)。水稻根、茎、叶中的气腔互相连通,有利于通气。叶片中的氧气可通过气腔进入根部,供给根呼吸,所以水稻能够生长在湿生环境中。然而,三叶期以前的幼苗,通气组织尚未形成,根所需要的氧气靠土壤来供应,故这段时期的秧田不宜长期保持水层。



图4-23 水稻老根局部结构——示表皮和外皮层的厚壁组织



图4-24 水稻老根横切



图4-25 水稻老根横切面局部图 (引自李扬汉)
1.表皮 2.外皮层 3.气腔 4.残余的皮层薄壁细胞 5.内皮层
6.中柱鞘 7.初生韧皮部 8.原生木质部 9.后生木质部 10.厚壁细胞

    禾本科植物的内皮层加厚和双子叶植物内皮层加厚明显不同,在根发育后期,其内皮层细胞呈五面增厚,只有外切向壁未加厚。在横切面上,内皮层细胞的细胞壁呈“马蹄形”加厚(图4-26)。正对初生木质部辐射角处的内皮层细胞为通道细胞,一般认为通道细胞是维管柱内外物质运输的主要途径,但有些植物根内皮层上无通道细胞,电子显微镜下发现内皮层栓质化的细胞壁上有许多胞间连丝,是物质运输的通道。



图4-26 单子叶植物



图4-27 单子叶植物根局部横切——示内皮层细胞五面加厚

    3.维管柱 维管柱最外一层薄壁细胞组成中柱鞘。初生木质部一般在六原型以上,为多原型(polyarch),如水稻不定根的原生木质部约6~10束,小麦7~8束或10束以上,玉米12束。维管柱中央有发达的髓,由薄壁细胞组成。原生木质部紧靠中柱鞘常由几个小型导管组成,内侧相连的后生木质部常具大型导管。但小麦的细小胚根,其维管柱中央有时只为1或2个后生木质部导管所占满。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成,它与初生木质部相间排列,二者之间的薄壁细胞不能恢复分裂能力,不产生形成层。以后,其细胞壁木化而变为厚壁组织。在水稻老根中,除韧皮部外,所有组织都木化增厚,整个维管柱既保持输导功能,又起着坚强的支持作用。



图4-28 玉米根横切



图4-29 韭菜根的横切



图4-30 小麦老根横切



图4-31 单子叶植物和双子叶植物根的初生结构对比

四、侧根的形成

    种子植物的侧根(图4-32),不论它们是发生在主根、侧根或不定根上,通常总是起源于中柱鞘,而内皮层可能以不同程度参加到新的侧根原基形成的过程中。当侧根开始发育时,中柱鞘的某些细胞开始分裂,最初的几次分裂是平周分裂,结果使细胞层数增加,因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂,包括平周分裂和垂周分裂等多方向的,这就使原有突起继续生长,形成侧根的根原基(root primordium)(图4-33,4-34),这是侧根最早的分化阶段(图4-35,4-36),以后侧根原基的分裂、生长逐渐分化出生长点和根冠。生长点细胞继续分裂、增大和分化,并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解表皮和皮层细胞,这样,就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮,而露出母根以外,进入土壤。由于侧根起源于母根中柱鞘,也就是发生于根的组织内部,因此,它的起源称为内起源(endogenous origin)。侧根可因生长素或其它生长调节物质刺激而形成,也可因内源抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。
    实际上,侧根的发生,在根毛区就已经开始,但突破表皮露出母根外,却在根毛区以后的部分。这样,就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能,这是长期以来自然选择和植物适应环境的结果。



图4-32 植物的侧根



图4-33 侧根原基在根中的位置



图4-34 侧根原基




图4-35 侧根的发生
A.侧根发生的位置 B-D.侧根发生的三个阶段(B.中柱鞘细胞转变为分生细胞
C.分生细胞进行平周分裂 D.侧根发育后期)



图4-36 侧根发生的位置与根原型的关系
(E,F.二原型 G.三原型 H.四原型 I.多原型)

    侧根起源于中柱鞘,因而和母根的维管组织紧密靠在一起,这样,侧根的维管组织以后也就会和母根的维管组织连接起来。侧根在母根上发生的位置,在同一种植物上较为稳定,这是由于侧根的发生和母根初生木质部的类型有一定关系,如初生木质部为二原型的根上,侧根发生在对着初生韧皮部与初生木质部之间;在三原型、四原型等的根上,侧根是正对着初生木质部发生的;在多原型的根上,侧根是对着初生韧皮部发生的(图4-36)。由于侧根位置一定,因而在母根表面上,侧根常较规则地纵列成行。
    主根和侧根有着密切的联系,当主根切断时,能促进侧根的产生和生长。因此,在农、林、园艺工作中,利用这个特性,在移苗时常切断主根,以引起更多侧根的发生,保证植株根系的旺盛发育,从而促使整个植株能更好生长或便于以后移栽。

五、根的次生生长和次生结构

    大多数双子叶植物和裸子植物的根,如大豆、棉花、苜蓿、杨树、松树等,在完成初生生长之后,由于次生分生组织[维管形成层(vascular cambium)木栓形成层(cork cambium, phellogen)]的发生和活动,不断产生次生维管组织和次生保护组织,使根的直径增粗,这种生长过程称为次生生长(secondary growth)或增粗生长。在次生生长过程中产生的次生维管组织和次生保护组织共同组成的结构,称为次生结构(secondary structure)。

    (一)维管形成层的发生及活动


    根的次生生长开始时,在初生木质部与初生韧皮部之间,由原形成层保留下来的未分化的薄壁细胞开始分裂活动,成片段状,为维管形成层(以下简称形成层)的主要部分(图4-37A)。随后形成层逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,直到初生木质部角端处,在该处和中柱鞘细胞相接(图4-37B)。这时,在这些部位的中柱鞘细胞也恢复分裂能力产生细胞,参与形成层的形成。至此,各个形成层片段彼此相互衔接,成为完整连续的形成层环。环绕在初生木质部外围的形成层环的横切面轮廓,在二原型根中略呈卵形,在三原型根中呈三角形,四原型根中呈四角形(图4-37C)。由于形成层环不同部位发生的先后不同及通过平周分裂向内、外产生新细胞的速度的差异,初生韧皮部的内凹处产生形成层较早,其分裂活动较早开始,同时向内方分裂增加的细胞数量多于向外分裂的细胞数量,因而形成层环中的这部分向外推移,结果形成层环逐渐发展成为一较整齐的圆形。(图4-37D)此后,形成层环中的各部分等速进行分裂,形成根的次生结构(图4-38)。



图4-37 维管形成层的发生过程及其活动

    形成层主要是进行平周分裂,向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在初生木质部外方,称为次生木质部(secondary xylem);向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部,加在初生韧皮部内方,称为次生韧皮部(secondary phloem)。次生木质部与次生韧皮部为内外相对排列,这与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列完全不同。随着形成层的逐渐分裂,内方次生木质部的增生更为显著,使根的直径不断增大,形成层环的位置逐渐向外推移。形成层细胞除了主要进行平周分裂外,还进行垂周分裂,扩大其周径,以适应根径增粗的变化。在根次生增粗过程中,形成层向内分生的次生木质部成分较多,向外分生的次生韧皮部成分较少。同时,早期形成的韧皮部,尤其是初生韧皮部由于承受内方生长的压力较大,早被挤毁消失,而新产生的次生木质部总是加在早期形成的木质部外方,对早期形成的木质部影响较小,以致初生木质部能在根中央被保存下来。因此,在根的次生结构中,次生木质部所占的比例远大于次生韧皮部。
    形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部外,在正对初生木质部辐射角处,由中柱鞘发生的形成层段也分裂形成径向排列的薄壁细胞,称维管射线(vascular ray)。在较粗的老根中,次生木质部和次生韧皮部中都有射线的形成,分别称为木射线(xylem ray ,wood ray)和韧皮射线(phloem ray)。射线有横向运输水分和养料的功能。维管射线组成根维管组织内的径向系统,而导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等组成维管组织的轴向系统。
    多年生双子叶植物的根,在每年生长季节内,其形成层的细胞分裂活跃,不断产生新的次生维管组织,这样,根就年复一年地长粗。



图4-38 棉花老根的次生结构

    (二)木栓形成层的发生及活动

    随着次生维管组织的继续增加,根的直径不断扩大。到一定程度,外方的成熟组织,即表皮和皮层,因受内部组织增加所形成的压力而遭胀破、剥落。这时伴随而发生的现象是中柱鞘细胞恢复分生能力形成木栓形成层(phellogen,cork cambium)(图4-39)。木栓形成层的细胞主要是向外分裂产生由数层木栓细胞组成的木栓层(cork,phellem),覆盖在根外层起保护作用;同时,也向内分裂产生由薄壁细胞组成的栓内层(phelloderm)。木栓形成层和它所形成的木栓层、栓内层三者合称为周皮(periderm),是根加粗过程中形成的次生组织。木栓层形成后,其外方的表皮和皮层因得不到水分和营养物质的供应而脱落。



图4-39 木栓形成层及其相关结构 (引自张宪省,贺学礼)
A.葡萄根中的木栓形成层由中柱鞘发生 B.橡胶树根中的木栓形成层活动产生周皮

    在多年生植物的根中,形成层的活动延续多年,而木栓形成层则每年都重新产生,以配合形成层的活动。木栓形成层的发生位置逐年内移,可深至次生韧皮部的薄壁组织或韧皮射线部分发生。因周皮逐年产生和死后的连续积累,可以形成较厚的树皮(bark)

    (三)根的次生结构


    根的维管形成层和木栓形成层活动的结果形成了根的次生结构(图4-40):自外向内依次为周皮(木栓层、木栓形成层、栓内层)、成束的初生韧皮部(常被挤毁)、次生韧皮部(含径向的韧皮射线)、形成层和次生木质部(含木射线)。辐射状的初生木质部仍保留在根中央。
根的次生结构有如下特点:
    1.次生维管组织内,次生木质部居内,次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织中初生木质部和初生韧皮部二者的相间排列完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形成使维管组织内有轴向和径向系统之分。
    2.形成层每年向内、外增生新的维管组织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不断增大。因此,形成层也增大,位置不断外移,所以,形成层的细胞分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分裂及其他方向的分裂,使形成层周径扩大,才能适应内部的增长。
    3.次生结构中以次生木质部为主,而次生韧皮部所占比例较小,这是由于新的次生维管组织总是增加在老韧皮部的内方,老韧皮部因受内方的生长而遭受的压力最大。越是在外方的韧皮部,受到的压力越大,到一定时候,老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生韧皮部,很早就被破坏,以后就依次轮到外层的次生韧皮部。而形成层向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部总是加在老木质部的外方,因此,老木质部受到新组织的影响小。所以,初生木质部能在根中央被保存下来,其他的次生木质部有增无减。因此,在粗大的植物根中,几乎大部分是次生木质部,而次生韧皮部仅占极小比例。



图4-40 根的次生结构的模式图
1.木栓层 2.木栓形成层 3.栓内层 4.次生韧皮部 5.韧皮射线 6.维管形成层
7.次生木质部 8.木射线 9.初生韧皮部 10.初生木质部 11.周皮

    现将双子叶植物根的发育过程归纳如下图:

 

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