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第五节 根与土壤微生物的共生关系
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3570    更新时间:2010/7/13
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    植物根系与土壤微生物有密切的联系。微生物不但存在于土壤中,也存在于一部分植物的根里,与植物共同生活。微生物从根组织里得到营养物质,植物也由于微生物的作用而得到它生活中所需要的物质,这种植物和微生物之间的互利关系,称为共生(symbiosis)。被子植物和微生物的共生关系,常见的有两种类型。

一、根瘤


   豆科植物根上,常有各种形状的瘤状突起,这是豆科植物根与土壤微生物根瘤细菌相互作用产生的共生体,即根瘤(root nodule)(图4-42,4-43)。



图4-42 根瘤与根瘤菌 (部分引自Boud,1948)
A.几种豆科植物根瘤外形 B.根瘤菌自宿主根毛侵入皮层的过程
C.豆科植物根瘤结构,左为立体图,右为横剖面简图



图4-43 根瘤

   根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌受根毛分泌物吸引,聚集生活在根毛周围,分泌纤维素酶,逐渐溶解了根毛的细胞壁。然后,从根毛侵入根原皮层细胞,在皮层细胞中迅速繁殖,同时皮层细胞因受到根瘤菌分泌物的刺激不断迅速分裂,产生大量新细胞,致使该部分皮层体积膨大,结果在根表面形成瘤状突起的根瘤。(图4-44)
   根瘤菌一方面从根皮层细胞中吸取它生活所需要的水分和养料;另一方面根瘤菌能把空气中游离的氮转变成含氮化合物,这种现象称为固氮作用,根瘤菌提供的含氮化合物可以被植物吸收,合成自身所需的营养物质。可见,豆科植物和根瘤菌之间的关系是绿色植物和非绿色植物之间的互利共生关系。在根瘤菌生长时,一部分含氮化合物可以从豆科植物的根分泌到土壤中,同时,在豆科植物生长末期,一些根瘤可以自根上脱落或随根留在土壤中,这样通过根瘤进一步培肥土壤,增加土壤中的氮肥,为其它植物所利用。因此,利用豆科植物与其它植物轮作、间作,可以减少施肥,不仅降低了生产成本,而且能提高单位面积的产量。也可以利用种植豆科植物,如紫云英、苜蓿、草木犀等作为绿肥,就是这个道理。有的土壤里没有根瘤菌,在播种时,可以从有根瘤菌的地上取土拌种,或用根瘤菌肥拌种,为根瘤的形成创造条件。



图4-44 根瘤的形成过程图解

   除豆科植物外,在自然界中还发现一百多种植物能形成根瘤,并具固氮能力。如桦木科、木麻黄科、蔷薇科、胡颓子科、禾本科等科植物。近年来,把固氮菌中的固氮基因转移到农作物和某些经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究目标,尤其是农业生产上在禾本科作物,如玉米、小麦栽培中推广根瘤菌实用技术,已取得显著成效。

二、菌根

   自然界中还有许多高等植物的根与土壤中的真菌形成共生关系,这种同真菌的共生体称为菌根(mycorrhiza)。根据菌根形态学及解剖学特征,可将菌根分为外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)内生菌根(endotrophic mycorrhiza)内外生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)三种类型。

    (一)外生菌根

    与根共生的真菌菌丝体包围宿主植物幼根外表,形成菌丝鞘,菌丝一般不穿透组织细胞,而仅在细胞壁之间延伸生长(图4-45)。形成菌根的根一般较粗,顶端分为二叉,根毛稀少或无。这类菌根只有少数植物如松科、桦木科、山毛榉科、杜鹃花科等植物形成这类菌根。

    (二)内生菌根

    真菌菌丝分布于根皮层细胞间隙或侵入细胞内部形成不同形状的吸器,如泡囊和树枝状菌丝体。因此。内生菌根也称泡囊-丛枝(VA)菌根或丛枝菌根(AM)(图4-46)。这类菌根宿主植物的根一般无形态及颜色变化。90%以上的植物都能形成内生菌根,典型的内生菌根如兰花菌根。

    (三)内外生菌根

    有外生菌根和内生菌根的某些形态学或生理特征。它既可在宿主植物根表面形成菌套,又可在根皮层细胞间隙形成VA菌根,亦可在皮层内形成不同形状的菌丝圈。内外生菌根主要发生于松科、桦木属、杜鹃花科以及水晶兰科植物上。



图4-45 外生菌根
A.栎树的外生菌根外形 B.菌根的侧根端部为叉状的横切面
C.为B的部分放大 D.外生菌根的横剖面


图4-46 丛枝菌根结构示意图 (根据Mark等,1996图绘制)
1.泡囊 2.丛枝 3.胞间菌丝 4.宿主细胞 5.胞内菌丝 6.侵入点 7.宿主表皮细胞 8.宿主根毛

    真菌是低等的异养植物,它不能自己制造有机物,与绿色植物共生后,真菌可以从根中得到它生长发育所需的碳水化合物,而菌丝如同根毛一样,可以从土壤中吸收水和无机盐供植物利用,促进细胞内贮藏物质的分解,增进吸收作用。菌丝还能产生激素,尤其是维生素B1和B6等生长活跃物质,不仅对根的发育有促进作用,使植物生长良好,还能增加豆科植物固氮和结瘤率;提高药用植物的药用成分含量;提高苗木移栽、扦插成活率等。如松树在没有与它共生真菌的土壤中,生长缓慢甚至死亡。因此,在林业上,常用人工方法进行真菌接种,提高抗旱能力,以利于造林成功。
    现已发现在根上能形成菌根的高等植物有两千多种,其中很多是造林树种,如银杏、桧、侧柏、毛白杨和椴树等。

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