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第六节 根的变态
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:6144    更新时间:2010/7/13
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    前面所介绍的根在生长过程中所形成的结构,为绝大多数被子植物所具有,称为正常结构。变态根是由于形态、功能发生了可遗传变化,结构上也出现了不同于正常结构的变化,这种结构的变化称为异常结构。异常结构是长期适应某种生态环境所形成的,属于物种的正常遗传特性,这种形态与结构变化现象称为变态,该器官称为变态器官(abnormal organ)

一、贮藏根


    这类变态根生长在地下,肥厚多汁,常有三生结构,形状多样,常见于两年生或多年生的草本双子叶植物。根内富含薄壁组织,主要是适应贮藏大量营养物质。贮藏根是越冬植物的一种适应,所贮藏的养料可供来年生长发育时需要,使根上能抽出枝来,并开花结果。根据来源,可分为肉质直根和块根两类。

    1.肉质直根(fleshy tap root)

    主要由主根发育而成。一株植物上仅有一个肉质直根,并包括下胚轴和节间极短的茎。由下胚轴发育而成的部分无侧根,平时所说的根颈,即指这一部分,而根头是指茎基部分,上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。如萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质根(图4-47)。这些肉质直根在外形上极为相似,但结构上差异较大。



图4-47 各种肉质根

    常见的肉质直根,其初生木质部一般为二原型,但不同种类的加粗方式即贮藏组织的来源和内部结构不同,胡萝卜和萝卜根的加粗,虽然都是由于形成层活动的结果,但产生次生组织的情况不同。胡萝卜的肉质直根,大部分是由次生韧皮部组成。在次生韧皮部中,薄壁组织非常发达,占主要部分,贮藏大量营养物质,而次生木质部形成较少,其中大部分为木薄壁组织,分化的导管较少,构成通常所谓“芯的部分(图4-48C)。萝卜的肉质直根和胡萝卜相反(图4-48A、B)。它的次生木质部发达,其中导管很少,无纤维,薄壁组织占主要部分,贮藏大量营养物质,而次生韧皮部形成很少。萝卜肉质根中,除一般形成层外,木薄壁组织中的某些细胞可恢复分裂能力,转变成另一种新的形成层,这些在正常维管形成层以外产生的形成层,称为额外形成层(supernumerary cambium)副形成层(accessory cambium)。它和正常形成层一样,向内产生木质部,向外产生韧皮部,有时称为三生结构。因此,额外形成层所形成的木质部和韧皮部,相应地称为三生木质部和三生韧皮部。


图4-48 萝卜、胡萝卜储藏根的结构 (引自郑湘如)
A.萝卜肉质根横切面结构图 B.萝卜肉质根横剖面部分细胞图 C.胡萝卜肉质根横切面结构图
1. 周皮及皮层 2. 初生木质部 3.次生韧皮部 4.初生韧皮部 5.形成层
6.次生木质部 7.木薄壁组织 8.三生韧皮部 9.副形成层 10.射线 11.三生木质部

    甜菜根的增粗主要是副形成层的多次形成并由此产生了发达的三生结构的结果(图4-49)。甜菜根形成层的发生和次生结构的形成与萝卜是一样的,所不同的是在形成层活动的同时,中柱鞘在形成层外方产生出副形成层。副形成层的活动形成了三生维管组织及大量薄壁组织,以后在三生韧皮部外侧的薄壁组织中又产生新的副形成层,如此反复进行,在甜菜根横切面上分生组织可达8~12圈或12圈以上。分生组织圈数的多少,特别是薄壁组织发达与否,有助于判断某一甜菜是否属于高产的优良品种。



图4-49 甜菜贮藏根的结构 (引自李扬汉)
A.甜菜横切面结构图(示三生结构) B.甜菜横切面局部细胞图
1. 周皮 2.三生薄壁组织 3.副形成层 4.三生韧皮部 5.三生木质部
6.三生射线 7.次生韧皮部 8.次生木质部 9.初生木质部

    2.块根(root tuber)

    与肉质直根不同,块根主要由不定根或侧根发育而成,因此,在一株上可形成多个块根。另外,它的组成不含下胚轴和茎的部分,而是完全由根的部分构成。如甘薯、大丽花的块根等。(图4-50)
    扦插繁殖的甘薯,块根由不定根形成,种子繁殖的块根,由侧根形成。甘薯块根早期的初生结构中,木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部正常发育,并含有大量薄壁组织。次生结构中,薄壁组织较为发达,木质部的导管常被薄壁组织分隔,因而形成无数导管群或一些单独的导管,星散在薄壁组织内。随着进一步发育,以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层(图4-51,4-52)。有时,甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方,也产生额外形成层。它和甜菜不同,不形成同心环的结构,而是在初生形成层的内方,出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。由于这许多额外形成层活动,产生了三生木质部、三生韧皮部和大量薄壁组织,使块根不断膨大,贮积大量淀粉。离开导管的一些距离,即韧皮部部分,也形成乳汁管,因此,创伤的伤口会流出白色乳汁。甘薯块根的增粗,是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构,特别是次生木质部和它周围的薄壁组织,为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层的发生与活动,又形成大量薄壁组织和其他组织,使块根增粗,贮藏大量营养。



图4-50 甘薯的块根



图4-51 甘薯块根横切局部——示副形成层



图4-52 甘薯块根横切局部——副形成层详细

二、气生根

    凡露出地面,生长在空气中的根均称为气生根(aerial root)。气生根因所担负的生理功能不同分为以下几种类型。

    
1.支柱根(prop root)

    是生长在地面以上空气中的根,如玉米、高粱、甘蔗、榕树等。这些在较近地面茎节上的不定根不断延长后,根先端伸入土中,并继续产生侧根,成为增强植物整体支持力量的辅助根系,因此,称为支柱根。玉米支柱根的表皮往往角质化,厚壁组织发达。在土壤肥力高、空气湿度大的条件下,支柱根可大量发生,培土也能促进支柱根的产生。



图4-53 玉米的支柱根

    2.攀援根(climbing root)

    藤本植物的茎多细长柔软,不能直立。有些藤本植物从茎的一侧产生许多很短的不定根,这些根的先端扁平,常可分泌黏液,易固着在其他树干、山石或墙壁等物体的表面攀缘上升,这类气生根称为攀缘根。如常春藤等。



图4-54 常春藤的攀缘根

    3.呼吸根(respiratory root)

    普通土壤颗粒中都含有大量的空气满足地下根呼吸的需要,但淤泥中则缺乏根系呼吸所必需的气体。一些生长在沼泽或热带海滩地带的植物如水龙、红树等,可产生一些垂直向上生长、伸出地面的呼吸根,这些根中常有发达的通气组织,可将空气输送到地下,供给地下根进行呼吸,因此这些根称为呼吸根。

三、寄生根

    寄生植物如菟丝子,以茎紧密回旋缠绕在寄主茎上(图4-55),叶退化成鳞片状,营养全部依靠寄主,并以突起状的根伸入寄主茎组织内,彼此维管组织相通,吸取寄主体内的养料和水分,这种根称为寄生根(parasitic root)



图4-55 菟丝子寄生根的结构

    菟丝子的寄生根由茎上产生,是不定根的变态,数目很多。寄生根产生的地方,最初由茎皮层的外层细胞,向外发育为一扁平的垫状物与寄主枝条表面紧密接触,再由此垫状物的中心部分长出一穿刺结构——吸器。吸器的尖端有一些长形的菌丝状细胞组织,它们穿过寄主表皮、皮层而深达维管束。当吸器细胞与寄主筛管接触时,常形成多岐的“基足”结构,以增加吸收面积。最后,吸器中分化出韧皮部和木质部分子与寄主的维管束之间建立联系,从寄主组织内摄取营养物质(图4-55)。
    列当有直立的茎,但根不发育。其吸器细胞发育成熟后原生质体消失,形成了典型的管状分子,以纹孔与寄主细胞相连,从寄主体内不断吸收水分和必需的养料(图4-56)。



图4-56 列当的寄生根 (引自徐汉卿)
Ⅰ.植株外形 Ⅱ.吸器细胞发育为管状分子的过程图解
A.吸器细胞伸入寄主皮层内 B.吸器进入寄主中柱与其管状分子接触,吸器细胞先端发育胞壁内突,成为传递细胞 C.吸器细胞逐渐转化为管状分子 D.分化成熟的吸器管状分子
1. 刚进入的吸器细胞 2. 转变的传递细胞 3. 转变的管状分子
4.吸器管状分子 5.寄主皮层薄壁组织 6.胞壁内突 7.寄主管状分子

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