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第二节 茎的形态
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:5161    更新时间:2010/7/13
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一、茎的形态特征

    茎是植物重要的营养器官,大多数植物的茎是辐射对称的圆柱形,有些植物的茎外形发生了变化,如莎草科植物的茎为三棱形,薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形,芹菜的茎为多棱形,而仙人掌等植物的茎则为扁形,茎的这些形态变化对加强机械支持,行使特殊功能有适应意义。
    茎最显著的形态特征是具有节和节间。茎上着生叶的部位称为节(node);相邻两个节之间的部分称为节间(internode)。有些植物如玉米、甘蔗、高粱等的节非常明显,形成不同颜色的环。但一般植物的节只是在叶柄着生处略为突起,表面没有特殊的结构(图5-1)。
    茎的顶端和叶腋处着生有芽。着生叶和芽的茎称为枝条(shoot)。由于枝条伸长的情况不同,影响到节间的长短。节间长短随植物种类、植物体不同部位、生育期和生长条件变化而有差异。例如,玉米、甘蔗等植物中部的节间较长,茎端的节间较短;水稻、小麦、萝卜、甜菜、油菜等在幼苗期,各节密集于基部,节间很短,抽穗或抽苔后,节间较长;苹果、梨、银杏等果树,它们的植株上有长枝和短枝之分,长枝的节与节之间的距离较远,短枝的节与节之间相距很近。短枝是开花结果的枝条,故又称为花枝或果枝(图5-1,5-2)。在果树栽培上十分重视果枝的生长状况,常采取修剪等措施来促、控果枝的生长发育,以达到高产稳产的目的。



图5-1 茎的外形 左图:茎的结构,右图:长枝和短枝



图5-2 银杏的长枝和短枝

    木本植物的枝条,其叶片脱落后留下的疤痕,称为叶痕(leaf scar)。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称为维管束痕(bundle scar)。(图5-3)枝条外表往往可以看到一些小的皮孔,这是枝条与外界进行气体交换的通道。有的枝条上还规律地分布有芽鳞痕(bud scale scar),芽鳞痕是顶芽开放时,其芽鳞片脱落后在枝条上留下的密集痕迹。顶芽开放后抽出的新枝段,其顶端又生有顶芽。一般情况下,顶芽每年春季开放一次,这样,便在枝条上又留下新的芽鳞痕(图5-4)。因此,根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离,可以判断枝条的生长年龄和生长速度,这在果树栽培上,对于选择枝条,进行扦插或嫁接是有实践意义的。



图5-3 枝条上的叶痕和维管束痕



图5-4 枝条上的皮孔和芽鳞痕

二、芽的结构和类型

    (一)芽的概念


    芽(bud)是处于幼态而未伸展的枝、花或花序,也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽(branch bud),通常误称为叶芽(leaf bud);发展成花或花序的芽称为花芽(floral bud)。一般植物都有芽,枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系和数量,即决定着植株的长势和外貌。如许多高大乔木,树冠的大小和形状,正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定花和花序的结构和数量,并决定开花迟早和结果多少,都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成,所以,研究芽的结构有重大的经济意义。

    (二)芽的结构

    现以枝芽为例,说明芽的一般结构(图5-5)。把任何一种植物的枝芽纵向切开,用解剖镜或放大镜观察,从上到下可以看到生长锥(growing tip, growth cone)叶原基(leaf primordium)幼叶腋芽原基(axillary bud primordium)。生长锥是叶芽中央顶端的分生组织。叶原基是近生长点下面的一些突起,是叶的原始体,即幼叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化,叶原基愈向下愈长,较下的已长成较大的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起,将来形成腋芽,腋芽以后又发展成侧枝,因此,腋芽原基也称侧枝原基(lateral branch primordium),它相当于一个更小的枝芽。从枝芽纵切面上,可以很清楚地看出,它是枝的雏体。



图5-5 枝芽的纵切——示生长锥、叶原基、腋芽原基和幼叶

    (三)芽的类型

    依据芽在枝上的位置、芽鳞有无、形成器官的性质和它的生理活动状态等特点来划分,芽可分为以下几种类型:
    1.按芽在枝上的位置,可分为定芽(normal bud)不定芽(adventitious bud)。定芽又分为顶芽(terminal bud)腋芽(axillary bud)。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽,腋芽是在枝的侧面叶腋内的芽,也称侧芽(lateral bad)(图5-6)。通常多年生落叶植物在叶落后,枝上的腋芽非常显著,接近枝基部的腋芽往往较小,在一个叶腋内,通常只有一个腋芽,如杨、柳、苹果等。但有些植物如金银花、桃、桑、棉等的部分或全部叶腋内,腋芽不止一个,其中后生的腋芽称为副芽(accessory bud)(图5-7)。有的腋芽生长位置较低,被覆盖在叶柄基部内,直到叶落后,芽才显露出来,称为叶柄下芽(subpetiolar bud),如悬铃木(法国梧桐)、刺槐等的腋芽,有叶柄下芽的叶柄,基部往往膨大。



图5-6 顶芽和侧芽



图5-7 苹果的枝条——示叠生芽

    甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽,落地生根和秋海棠叶上的芽,桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽,都称不定芽。植物营养繁殖常利用不定芽,这在农、林、园艺上具有重要意义。

    2.按芽鳞的有无,可分为裸芽(naked bud)鳞芽(protected bud)。(图5-8)多数多年生木本植物的越冬芽,不论是枝芽或花芽,外面有鳞片,也称芽鳞包被,称为鳞芽,芽鳞片是叶的变态,有厚的角质层,有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液,借以降低蒸腾和防止干旱、冻害,保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物,如悬铃木、杨、桑等的越冬起保护作用。所有一年生植物,多数两年生植物和少数多年生植物的芽,外面没有芽鳞,只被幼叶包着,称为裸芽,如黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。



图5-8 裸芽和鳞芽

    3.按芽形成的器官,可分为枝芽花芽混合芽(mixed bud)。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物,如叶原基、腋芽原基和幼叶(图5-9B)。花芽是产生花或花序的雏体,由一个花原基或花序原基组成,没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端没有分生组织,不能无限生长。当花或花序的各部分形成后,顶端就停止生长,花芽结构比较复杂,变化也大(图5-9A)。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分,可以同时发育成枝和花的,称为混合芽(图5-9C),如梨、苹果、丁香、海棠等的芽。



图5-9 芽的类型 (引自陆时万)
A.小檗的花芽 B.榆树的枝芽 C.苹果的混合芽

    不论枝芽还是花芽,在有些多年生木本植物中,越冬芽的最外面有时被一些鳞片包裹着,以保护幼嫩的芽,抵御不良的外界条件。

    4.按芽的生理活动状态,可分为活动芽(active bud)休眠芽(dormant bud)。活动芽是在生长季节活动的芽,即能在当年生长季节中形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物,当年由种子萌发出的幼苗,逐渐长成至开花结果,植株上多数的芽都是活动芽。温带的多年生木本植物,许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动,大部分腋芽在生长季节不生长,不发展,保持休眠状态,称为休眠芽。休眠芽的存在,能使植物体内的养料有大量的贮备,既可供活动芽的利用,也可准备未来需要时的利用。有些多年生植物的植株上,休眠芽长期潜伏着,不活动,只有在植物受到创伤和虫害时,才打破休眠,开始活动,形成新枝。休眠芽的形成,对于调节养料在一个时间内有限量的集中使用,控制侧枝发生,使枝叶在空间合理安排,并保持充沛的后备力量,从而使植株得以稳健成长和生存,是植物长期适应外界环境的结果。
    一个具体的芽,由于分类依据不同,可给予不同的名称。如水稻、小麦的顶芽,是活跃生长着的,可称活动芽;它将来能发育成穗,可称花芽;它没有芽鳞包被,又可称裸芽。同样,梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽,也可以是休眠芽,又可以是混合芽。

    (四)芽的结构及其植物对环境的适应

    任何一种类型的芽,其生长锥、叶原基、腋芽原基和花部原基均由分生组织组成,它们将来是地上部分所有新结构、新器官的来源,是芽的主体。幼嫩的分生组织对复杂多变的气生环境最敏感,与环境间矛盾最尖锐。上述各种芽的构造、芽的习性,都体现了对分生组织的保护、与自身生长发育的密切配合和对环境的适应。
    叶芽是借助外围重重包被的幼叶(裸芽),花芽则以幼年苞片、萼片保护其内部的花部原基作为保护结构。这些雏形器官按生长期的长短依次层层紧密覆盖各种原基和中央的生长锥,愈往外年龄愈大,而年龄愈大其组织结构愈趋向成熟,质地也就愈坚实,便具有了保护功能。它们紧密相叠组成一个坚实、光滑的椭圆形构造,使风吹不进,雨淋不透,又避免了日晒和一些生物的侵害。即使是处于生长状态,其生长锥周围也有数枚幼叶围绕,遮蔽着稚嫩的生长锥和叶原基。而且,利用雏形器官进行保护而不另备保护结构,可谓精简节约、一举两得。这种节约原则,也是植物结构组成上的一个特点,不难在植物体其他部位的组成中发现。
    活动芽、休眠芽双方互为转换的习性充分体现了对环境条件和体内生理状况的适应。当生长条件不利或应植物本身的需要进入休眠时,配合内部细胞进入休眠状态的变化,芽外部的重重包被限制了氧气进入和水分散失,降低了细胞的呼吸和代谢活动,成为绝好的休眠结构。一些多年生植物的芽在最外方往往又包被栓化的芽鳞,以保护其安然度过寒冷或干旱季节。

三、茎的分枝方式

    茎在生长时,由顶芽和腋芽形成主干和分枝,由于顶芽和腋芽活动的情况不同,在长期进化过程中,每一种植物都会形成一定的分枝方式。

    (一)茎的分枝类型

    植物茎的分枝方式主要有下列几种类型(图5-10):



图5-10 茎的分枝类型
A.单轴分枝 B.合轴分枝 C.假二叉分枝

    1.单轴分枝(monopodial branching)。从幼苗形成开始,主茎的顶芽不断向上生长,形成直立而明显的主干,主茎上的腋芽形成侧枝,侧枝再形成各级分枝,但它们的生长均不超过主茎,主茎的顶芽活动始终占优势,这种分枝方式称为单轴分枝,又称总状分枝(图5-10A,5-11)。大多数裸子植物和部分被子植物具有这种分枝方式,如松、杉、白杨、柳等。这种分枝方式能获得粗壮通直的木材。



图5-11 水杉的单轴分枝

    2.合轴分枝(sympodial branching)。顶芽发育到一定时候,生长缓慢、死亡或形成花芽,由其下方的一个腋芽代替顶芽继续生长形成侧枝,以后侧枝的顶芽又停止生长,再由它下方的腋芽发育,如此反复不断,这样,主干实际上是由短的主茎和各级侧枝相继接替联合而成,因此,称为合轴分枝(图5-10B,5-12)。这种分枝在幼时呈显著曲折的形状,在老枝上由于加粗生长,不易分辩。合轴分枝的植株上部或树冠呈开展状态,既提高了支持和承受能力,又使枝叶繁茂。这有利于通风透光、有效扩大光合面积和促进花芽形成,因而是丰产的株型,是较为进化的分枝方式。大多数被子植物具有这种分枝方式,如马铃薯、桑、榆等。在作物和果树生产中,采取措施人为培育合轴分枝,如棉花、番茄、苹果等。



图5-12 枳椇的合轴分枝

    3.假二叉分枝(false dichotomous branching)。在具有对生叶序的植物中,顶芽停止生长或分化为花芽后,由它下面对生的两个腋芽发育成两个外形大致相同的侧枝,呈二叉状,每个分枝又经同样方式再分枝,如此形成许多二叉状分枝。但它和由顶端分生组织一分为二而成的二叉分枝不同,只是外形相似,故称之为假二叉分枝(图5-10C,5-13)。它实际上是合轴分枝的一种特殊形式,如丁香、茉莉(Jasminum sambac)、接骨木(Sambucus williamsii)、石竹、繁缕(Stellaria media)、泡桐、辣椒等都具有这种分枝方式。



图5-13 卷耳的假二叉分枝

    真正的二叉分枝(dichotomous branching)多见于低等植物,在部分高等植物如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也有。

    4.禾本科植物的分蘖 (tiller)。小麦、水稻等禾本科植物的分枝方式和上述不同。它们在生长初期,茎的节间极短,几个节密集于基部,每个节上生有一叶,每个叶腋中都有一个腋芽。在四、五叶期的幼苗,有些腋芽开始活动,迅速生长为新枝,同时在节位上产生不定根。禾本科植物的这种分枝方式称为分蘖。产生分枝的节称为分蘖节(栽培学上常将发生分蘖的节段称为分蘖节或蘖位)。随后,新枝基部又各自形成分蘖节,进行分蘖活动,顺序地产生各级分蘖和不定根(图5-14)。从主茎发生的分蘖叫第一次分蘖,由第一次分蘖苗发生的分蘖叫第二次分蘖,依次类推。农业生产上,把能抽穗结实的分蘖称为有效分蘖,不能抽穗的称无效分蘖,生产上采取合理密植,控制水肥等措施,促进有效分蘖而抑制无效分蘖,以确保丰收。
    不同的禾本科作物及不同品种,分蘖力强弱不同。例如小麦、水稻的分蘖能力强,可形成大量分蘖,而玉米、高粱分蘖能力较弱,一般不产生分蘖。



图 5-14 禾本科作物的分蘖 (引自郑湘如)
A.禾本科植物分蘖图解 B,C分蘖类型(B疏蘖型,密蘖型)
1.具种子根的谷粒 2.生有不定根的分蘖节

    (二)分枝的生物学意义及在生产中的应用

    分枝是植物生长中普遍存在的现象,是植物的基本特征之一,有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面,最充分地利用外界物质,产生强大的营养能力和强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律,反映植物在漫长进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式,因此,在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势,而合轴分枝是进化程度高的被子植物的主要分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性,它的顶芽依次死亡是极有意义的合理适应,因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用,顶芽死亡,以及代替顶芽的腋芽依次死亡,促进了大量下部腋芽的形成和发育,使植物枝繁叶茂,光合作用面积扩大,这都说明合轴分枝是更进化的分枝方式。同时,合轴分枝有多生花芽的特征,因此,也是丰产的分枝方式。
    有些植物,在一株植物上有两种分枝方式,例如棉的植株上既有单轴分枝,也有合轴分枝,单轴分枝的枝通常是营养枝,不直接开花结果,多位于植株下部;合轴分枝的枝是开花结果的枝。所以在棉花栽培管理中,及早抹去下部的腋芽,使它不发展成营养枝,养分得以集中,促进花果形成。在林业方面,为获得粗大而挺直的木材,单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产,合轴分枝最有意义,同一属植物,单轴分枝的种,往往结果少而成熟早。所以研究分枝系统有重要的实践意义。
    分枝现象的普遍存在,反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式,又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握它们的活动规律,便能采取合理措施,利用它们天然的分枝方式,并适当地加以控制,使它朝着人类所需用的方向发展。例如瓜类、番茄摘心和整枝,就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。果树栽培方面,广泛应用整枝方法,改变树形,促使早期大量结实。调整主干与分枝的关系,以利果枝生长发育,便于操作和管理。在果树达到结果年龄后,逐年修剪,使枝条发育良好,生长旺盛,还能调整大小年结果不匀的现象。

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