· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 植物学 >> 正文 今天是:
第三节 茎尖结构及其生长动态
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:2426    更新时间:2010/7/13
         【字体:


一、苗端分生组织

    苗端(shoot apex)也叫枝端或茎端。苗端分生组织的活动产生了茎的结构,包括节和节间、叶、腋芽以及以后转变成生殖生长的结构。苗端分生组织比根的更为复杂,因为叶原基的形成和侧枝的发生,都与苗端分生组织息息相关。
    苗端分生组织中夹杂着分化程度不同的组织,这点和根相似。在细胞和组织发育过程中,从分生组织状态过渡到成熟组织状态,是经过由不分化逐渐变为分化的,因而苗端分生组织的最先端部分,包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞,它们是原分生组织。在原分生组织下面,随着不同分化程度的细胞出现,逐渐开始分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织,即原表皮、基本分生组织和原形成层,总称为初生分生组织(图5-15)。初生分生组织活动和分化的结果,形成了成熟组织。所以,苗端分生组织包括原分生组织和初生分生组织。
    苗端分生组织由许多细胞组成,排列方式多样,也形成了不同的学说和理论。



图5-15 茎初生结构至次生结构的发育过程图解(仿Strasburger)

    (一)组织原学说

    1868年韩士汀(J.von Hanstein)提出了组织原学说(histogen theory)。他认为被子植物的顶端是由三个组织区(表皮、皮层、维管柱)的前身,即组织原组成的,每一组织原是由一个原始细胞或一群原始细胞发生的。这三个组织原分别称为表皮原、皮层原和中柱原(图5-16),它们活动的结果将来形成表皮、皮层和维管柱,包括髓。研究发现,苗端并不能显著地划分出这三层组织原,所以在茎中是不适合的。此学说适用于根端组织的描述。组织原学说的提出,使人们对顶端分生组织的认识有了提高,也有助于对顶端分生组织的研究。



图5-16 顶端分生组织的组织原学说图解

    (二)原套—原体学说

    1924年,史密特(A.Schmidt)对被子植物的苗端研究后提出了苗端原始细胞分层的概念。通常称为原套—原体学说(tunica-corpus theory)。该学说认为苗端分生组织的原始区域包括原套(tunica)和原体(corpus)两个部分。原套由表面一至数层细胞构成,它们进行垂周分裂,扩大表面面积而不增加细胞层数。原体是包围于原套内的一团不规律排列的细胞,它们可进行垂周、平周各个方向的分裂,以增大体积(图5-17)。在营养生长过程中,原套和原体的细胞分裂互相配合,使苗尖顶端始终保持原套、原体的结构,但原套的层数通常因植物种类不同而有一定规律的变化(双子叶植物通常2层,单子叶植物大多1层,少数有2层)。
    根据对被子植物苗端观察,苗端的原套和原体各有其原始细胞。原套的原始细胞(顶端原始细胞区)位于中央轴的位置,这些细胞较大,并有较大的核和丰富的液泡,染色较浅。它们分裂衍生的细胞分布于四周,成为由原始细胞至叶原基之间的周缘分生组织区。周缘分生组织区的细胞较小,有浓密的细胞质和活跃的有丝分裂。在一定位置上,其强烈的活动引起了叶原基突起的形成。周缘区也与枝条伸长和增粗有关;原体的原始细胞(中央母细胞区)紧位于原套的原始细胞内侧,它们经过多方向的细胞分裂,向中央形成髓分生组织区(肋状分生组织区),也向外周分裂出新细胞加入到周缘分生组织区(图5-18)。髓分生组织通常比周缘分生组织更为液泡化,但也有活跃的有丝分裂。髓分生组织的分裂常为有规则的横向进行。因此,各细胞的衍生细胞不久即形成纵列的细胞。这使髓发生组织形成一种特殊的形态,因而也称肋状分生组织。髓分生组织也能进行一些纵向的细胞分裂,引起行数的增加。



图5-17 豌豆属苗端纵切面 (仿Esau )
A.细胞图 B.结构图解 1.原套 2.原体

    在茎尖顶端后部,周缘分生组织区(周围区)和髓分生组织区(髓区域),逐渐分化为三种初生分生组织。原表皮包围于最外层,原形成层细胞较狭长,成束分布于基本分生组织之中。



图5-18 苗端纵切面,示细胞组织分区 (仿Esau)
A.细胞图 B.结构图解
1.顶端原始细胞区 2.中央母细胞区 3.周围分生组织区
4.形成层状过渡区 5.肋状髓分生组织区

    (三)细胞学分区概念

    除南洋杉属(Araucaria)和麻黄属(Ephedra)外,大部分裸子植物的苗端没有稳定地只进行垂周分裂的表面层,即没有原套状的结构,因此,原套—原体学说不适合大多数裸子植物苗端的描述。福斯特(A.S.Foster)根据细胞的特征,特别是不同染色的反应,在银杏(Ginkgo biloba)的苗端观察到有显著的细胞学分区(cytological zonation)现象(图5-18)。银杏苗端表面有一群原始细胞即顶端原始细胞群,在它们的下面是中央母细胞区,是由顶端原始细胞群衍生而成的。中央母细胞区向下有过渡区。中央部分再向下衍生成髓分生组织,以后形成肋状分生组织;原始细胞群和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区(或周围分生组织)。中央母细胞区的细胞染色较淡,液泡化明显,分裂较少。过渡区的细胞在活动高潮时,进行有丝分裂,与维管形成层相似。髓分生组织一般只有几层,它的细胞相当液泡化,能横向分裂,衍生的细胞形成纵向排列的肋状分生组织。周围区染色较深,有活跃的有丝分裂,其局部分裂活动的结果形成叶原基。周围区平周分裂的结果能引起茎的增粗,而垂周分裂则能引起茎的伸长。这种细胞分区现象也存在于其他裸子植物和被子植物中,但分区的情况有较大变化。

二、叶原基和芽原基

    (一)叶原基

    叶是由叶原基逐步发育而来的(图5-19)。在裸子植物和双子叶植物中,一般在苗端分生组织表面的第二层或第三层发生叶原基的细胞分裂。其细胞平周分裂的结果,促使叶原基侧面突起。突起的表面出现垂周分裂,以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。单子叶植物叶原基的发生,则由表层细胞平周分裂开始。
原套或原体的衍生细胞,都可分裂引起叶原基的形成。原套较厚时,整个叶原基即可由原套的衍生细胞发生。否则,叶原基可由原套和原体的衍生细胞共同产生。



图5-19 枝芽顶端的纵切面,示叶原基 (引自陆时万)
1.顶端分生组织 2.叶原基

    (二)芽原基

    顶芽发生在苗端(茎端或枝端),包括主枝和侧枝上的苗端分生组织,而腋芽起源于腋芽原基。大多数被子植物的腋芽原基发生在叶原基的叶腋处,腋芽原基的发生晚于叶原基。腋芽的起源很像叶,在叶腋处的一些细胞经过平周分裂和垂周分裂形成突起,细胞排列与苗端相似,并且其本身也可能开始形成叶原基。不过,在腋芽形成过程中,当它们离开茎端一定距离以前,一般并不形成很多叶原基。
    茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞,这种起源方式为外起源。不定芽的发生和顶芽、腋芽不同,它的发生与一般苗端分生组织无直接关系,它们可以发生在插条或近愈伤组织、形成层或维管柱的外围,甚至在表皮上,以及根、茎、下胚轴和叶上。不定芽的起源依发生的位置可分为外生的(靠近表面发生的)和内生的(深入内部组织中发生的)两种。当开始形成时,由细胞分裂组成分生组织,当这种分生组织形成第一叶时,不定芽与产生芽的原组织结构之间建立起维管组织的连续,而这种连续就是由不定芽的分化和原有的维管组织相接而形成的。

三、茎尖的分区

    茎生长在气生环境中,没有类似根冠的结构存在,但有幼叶或芽鳞的包被和覆盖。通过枝芽的纵切面可以看到茎尖分为分生区、伸长区和成熟区三个部分(图5-15)。

    (一)分生区

    分生区位于茎尖的最先端,为圆锥形,由原分生组织及其衍生的初生分生组织构成,前者具有很强的分裂能力,后者具有一定的分裂能力并开始分化形成原表皮、基本分生组织和原形成层。在茎尖顶端以下的四周,有叶原基和腋芽原基。

    (二)伸长区

    茎尖伸长区的长度一般比根的伸长区长。本区的特点是细胞纵向伸长相连,这是茎伸长的主要原因。木本植物的伸长区在茎尖生长时期比较明显,但到生长停止,顶芽形成后,顶芽以下部分发育为成熟组织时,伸长区则难以辩认。伸长区内部三种初生分生组织衍生细胞的分裂活动逐渐减弱,并逐渐分化出一些初生组织。伸长区可视为顶端分生组织发展为成熟组织的过渡区。

    (三)成熟区

    成熟区细胞的有丝分裂和伸长生长趋于停止,内部各种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构。

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧