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第四节 茎的初生生长和初生结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:7732    更新时间:2010/7/13
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一、茎的初生生长

    (一)顶端生长

    在生长季节,苗端分生组织细胞不断进行分裂、伸长生长和分化,使茎的节数增加,节间伸长,同时产生新的叶原基和腋芽原基。这种由于苗端分生组织的活动而引起的生长称为顶端生长(apical growth)
    一年生植物的顶端生长始于春季或秋季,生长速度由慢而逐渐变快,达到最高速后又渐缓,直至开花、结果、死亡(图5-20)。亚热带地区四季气候温和,许多多年生植物如茶、柑橘属植物、荔枝、芒果等每年可发生几次芽的活动和顶端生长;季节性明显的地区,多年生植物每年只进行一次顶端生长。上述情况反映了植物顶端生长与气候条件密切相关。
    具缠绕茎的植物进行茎的顶端生长时,在茎端同一水平位置上各部分生长速度不同,使茎的生长向速度慢的一侧弯曲,但生长快的部位又随着茎的伸长而逐渐位移,其轨迹是一螺旋线,结果使茎能围绕其他物体做逆时针或顺时针方向缠绕生长。



图5-20 亚麻茎的顶端生长 (引自Серебряκов)
1~18.是茎上依次出现的叶,虚线表示生长速度

    (二)居间生长

    某些植物茎的伸长除了顶端生长外,还伴有居间生长。随着居间分生组织细胞的分裂生长和分化成熟,节间明显伸长。这种生长方式称为居间生长。例如,冬小麦的冬前生长仅是顶端生长,向顶依次形成叶原基、腋芽原基和芽,但节间不伸长,形成密集的节和分蘖。春季生长时,苗端又分化出少数几个节和节间、叶和芽后,苗端就转化为花芽,顶端生长停止。此时遗留在节间的居间分生组织开始进行居间生长,即栽培学中的拔节时期。拔节停止时,表明茎的组织全部成熟和居间分生组织的消失。
    居间分生组织通常位于节间的基部,如禾本科、石竹科、蓼科、石蒜科等植物。有些植物的居间分生组织位于节间顶部,如薄荷。此外,居间分生组织也可存在于茎以外的器官中。
    由于茎的各个节间都能进行伸长生长,所以有居间生长的茎生长十分迅速。例如啤酒花的茎一个月内可伸长2m多,平均每天伸长10cm左右。居间生长有时与倒伏的复原有关,如小麦秆在拔节后发生倒伏时,居间生长与茎的向地性可使茎秆从伏贴地面的节间处向上弯曲生长,但如果倒伏发生在居间分生组织消失之后,这种复原就不可能了。

二、双子叶植物茎的初生结构

    茎顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞经过分裂、生长、分化而形成的组织称为初生组织,由这种组织所组成的结构称为初生结构。双子叶植物种类很多,但其茎的初生结构都有相同的规律。通过茎尖成熟区作横切面观察,可见茎的初生结构自外向里依次分为表皮、皮层和维管柱三部分(图5-21)。

    (一)表皮

    表皮是幼茎最外面一层生活细胞,由原表皮发育而来,具有保护作用,为初生保护组织,细胞形状规则,多呈长方形,长径与茎的纵轴平行,排列紧密,无胞间隙,有少数气孔,是气体交换的通道。表皮细胞一般不含叶绿体。有的植物茎的表皮含花青素,使茎呈红色或紫色(如蓖麻)。表皮细胞外壁较厚,常角质化,具角质层。有的还有蜡被,如蓖麻、甘蔗等。有的表皮上还分化出表皮毛和腺毛,加强保护作用。表皮的这些特点,既有保护作用,又有控制蒸腾的功能。(图5-22)



图5-21 棉茎初生结构立体图 (引自李扬汉)
1.表皮 2.气孔 3.角质层 4.皮层薄壁组织 5.分泌腔 6.厚角组织
7.腺毛 8.初生韧皮部 9.形成层 10.初生木质部 11.髓 12.髓射线



图5-22 向日葵幼茎横切局部——示表皮毛

    (二)皮层

    位于表皮和维管柱之间,由基本分生组织发育而来,由多层细胞组成,包含多种组织,其中最主要的是薄壁组织。紧接表皮的几层细胞,常为厚角组织,一般连成筒状,环绕在表皮内方,在横切面上呈圆环状,如向日葵。也有呈束状分布,如蚕豆的方茎,芹菜的多棱茎。厚角组织细胞是生活细胞,有时也含有叶绿体,能进行光合作用,但主要是起支持作用。
    厚角组织内方为薄壁组织,由多层细胞组成,细胞呈球形或椭圆形,细胞壁薄,具叶绿体,能进行光合作用,有的细胞内具贮藏物质。细胞排列疏松,有明显的胞间隙,在水生植物茎中构成通气组织。有些植物茎的皮层中有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(如甘薯)或其他分泌结构的分化。有些则具有含晶体和单宁的细胞(如花生、桃)。有的木本植物茎的皮层内往往有石细胞群的分布。



图5-23 向日葵幼茎横切局部——示皮层厚角组织

    皮层的最内层细胞在茎中有多种情况,大多数植物茎的内皮层不明显或不存在,但在水生植物和有些植物的地下茎中有内皮层,并具凯氏带增厚,如益母草等。有的细胞内含有淀粉粒,称为淀粉鞘(starch sheath),如蚕豆、蓖麻等皮层最内层细胞中的淀粉鞘非常明显。

    (三)维管柱


    维管柱是皮层以内的柱状部分,占较大体积,这一点与根不同,也不存在中柱鞘。因此,皮层和维管柱的界线难以划分,多数双子叶植物茎的维管柱由维管束、髓和髓射线组成。(图5-24)

    1.维管束(vascular bundle)

    维管束由原形成层发育而来,包括初生木质部和初生韧皮部,为复合组织。多数植物茎中,初生韧皮部位于初生木质部外方,为外韧维管束;有些双子叶植物,如甘薯、烟草、马铃薯、南瓜等的幼茎中的维管束,在初生木质部的内方还有内生韧皮部存在,称为双韧维管束。草本双子叶植物幼茎横切面上,维管束呈椭圆形,各维管束之间的距离较大,它们环形排列于皮层内侧。多数木本植物茎内的维管束,彼此间距很小,几乎连成完整的环。在立体结构中,各维管束是彼此交织贯连的。
    茎的维管束在发育过程中,其初生韧皮部是从原形成层的远轴区(外侧)开始,由外至内进行向心发育,为外始式。但初生木质部却是从原形成层的近轴区(内侧)开始形成原生木质部,然后进行离心式发育,逐渐分化形成后生木质部,茎初生木质部的这种发育顺序为内始式(endarch)。这与根初生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。
    双子叶植物茎的维管束中,当初生结构形成后,在初生韧皮部与初生木质部之间,还保留一层分生组织细胞,以后发育为束中形成层(fasdarch),这是茎继续进行次生生长的基础。(图5-25)

    2.髓和髓射线

    髓和髓射线是中柱内的薄壁组织,由基本分生组织发育而来。位于幼茎中央部分的称为髓(pith)。位于相邻两个维管束之间连接皮层与髓的薄壁组织,称为髓射线(pith ray)。髓细胞体积较大,常含淀粉粒,有时髓中央有含晶体和单宁的异细胞,故髓具有贮藏作用。髓射线的生理功能,除贮藏作用外,还可作为茎内径向输导的途径。一部分的髓射线细胞在次生生长时可变为束间形成层。木本幼茎的初生结构中,由于维管束互相靠近,髓射线很狭窄。(图5-26)
    麻类作物茎的初生结构,有比较发达的韧皮纤维,为纺织工业的重要原料之一。麻类纤维的品质,一般以初生韧皮部纤维较好。例如大麻的主要纤维是初生韧皮纤维,它们发生在麻茎伸长之前。由于除了通过协同生长,随着周围细胞的分裂,可相应地引伸之外,还可能伴有纤维细胞顶端的侵入生长,侵入相邻细胞之间。因此,大麻的纤维比较细长,同时纤维壁是纯纤维素的,故柔软而坚韧,品质最佳。黄麻的纤维,一部分是初生韧皮纤维,另一部分是由形成层活动产生的次生韧皮纤维。后者发生在器官停止伸长生长之后,故较短,且胞壁的木化程度较高,品质稍差。亚麻、红麻等植物的茎中,也有发育良好的韧皮纤维,都是重要的麻类作物。



图5-24 棉花幼茎横切——示双子叶植物茎的初生结构



图5-25 双子叶植物茎维管束的结构



图5-26 向日葵茎横切局部——示髓和髓射线

三、单子叶植物茎的结构

    (一)单子叶植物茎的初生结构

    大多数单子叶植物的茎只有初生结构,结构比较简单。少数单子叶植物茎虽有次生结构,但与双子叶植物的茎不同。绝大多数单子叶植物茎的维管束只有木质部和韧皮部,不具束中形成层。维管束有两种排列方式:其一是维管束全都无规则地分散在整个基本组织内,愈向外愈多,愈向中心愈少,皮层和髓很难分辩,如玉米、高粱、甘蔗等(图5-27);其二是维管束排列较规则,一般成两圈,中央是髓。有些植物的茎长大时,髓部破裂形成髓腔,如水稻(图5-32)、小麦(图5-27)等。维管束虽然排列方式不同,但维管束的结构是相似的,都是外韧有限维管束。



图5-27 小麦和玉米茎横切面结构简图
A.玉米茎横切面 B.小麦茎横切面
1.表皮 2.机械组织 3.基本组织 4.维管组织 5.髓腔 6.同化组织 7.绿色组织

    现以水稻为例说明(图5-30,5-31,5-32,5-33)禾本科植物茎的结构特点。

    1.表皮

    表皮位于茎的最外层,由表皮细胞和气孔器有规律地排列而成。表皮有长细胞和短细胞两种类型。长细胞为表皮的主要组成部分,细胞壁厚而硅质化和角质化,其纵向壁呈波纹状相互嵌合;短细胞分为木栓化的栓细胞和硅质化的硅细胞(图5-28,5-29)。表皮细胞硅化程度高低与抗病虫害能力的强弱有一定关系。禾本科植物气孔器特殊,除由一对哑铃形的保卫细胞构成外,保卫细胞的旁侧还各有一个副卫细胞。



图5-28 玉米茎的表皮(表面观) (引自陆时万)
1. 栓质细胞 2.硅质细胞 3.短细胞 4.长细胞 5.气孔器



图5-29 小麦茎横切——示表皮

    2.基本组织

    基本组织主要是由薄壁细胞组成。水稻、小麦、竹等茎内的中央薄壁细胞解体,形成中空的髓腔;而玉米、高粱、甘蔗等的茎内为基本组织所充满;水稻长期浸没在水中的基部节间,在两环维管束之间的基本组织中有大型的裂生通气道,形成良好的通气组织。离地面越远的节间,这种通气道越不发达。紧连着表皮内侧的基本组织中,常有多层厚壁细胞存在。有的植物如水稻、玉米茎中的厚壁细胞连成一环,形成坚强的机械组织环。小麦茎内也有机械组织,但被绿色薄壁组织带隔开(图5-27)。这些绿色组织的细胞内含有叶绿体,因而用肉眼观察小麦茎秆时,可以看到相间排列的无色条纹和绿色条纹。有些品种的茎呈紫红色,这是由于这些细胞内含有花色素的缘故(如甘蔗)。位于机械组织以内的基本细胞,则不含叶绿体。

    3.维管束

    维管束由维管束鞘、初生木质部和初生韧皮部组成。许多维管束分散在基本组织中,它们排列的方式分为两类:一类以水稻、小麦等为代表,各维管束大体上排列为内、外两环。外环的维管束较小,位于茎的边缘,大部分埋藏于机械组织中;内环的维管束较大,周围为基本组织所包围,节间中空,形成髓腔。另一类如玉米、甘蔗、高粱等,它们的维管束分散于基本组织中。近边缘的维管束较小,互相距离较近;靠中央的维管束较大,相距也较远。维管束的外周有厚壁组织组成的维管束鞘包围。在维管束两端,厚壁细胞更多。维管束鞘里面为初生韧皮部和初生木质部,没有束中形成层,这种维管束称为有限维管束,是单子叶植物(包括禾本科植物)茎的主要特征之一。初生木质部位于维管束近轴部分,整个横切面的轮廓呈“V”形。V形的基部为原生木质部,包括1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组织。在分化成熟过程中,这些导管常遭到破坏,其四周的薄壁细胞互相分离,形成了一个气隙或称原生木质部腔隙,在V形的两壁上各有一个后生的大型孔纹导管组成后生木质部,在这两个导管之间充满薄壁细胞,有时也有小型的管胞。(图5-33)
    初生韧皮部位于初生木质部外方,其中的原生韧皮部已被挤毁。后生韧皮部由筛管和伴胞组成。筛管较大,呈多边形。每个筛管旁边有三角形或长方形的小细胞,称为伴胞。



图5-30 水稻茎横切局部



图5-31 水稻茎横切局部——示维管束



图5-32 水稻茎横切理论图



图5-33 水稻一个维管束的放大

    禾本科植物茎的上述解剖结构,可随作物品种和农业技术措施而发生一定程度的变化。在适宜栽培条件下,水稻矮秆品种的茎,其节间较短,机械组织较发达,抗倒伏性较显著。在水稻栽培中,施足基肥,浅水勤灌,适时排水晒田,可使茎秆内贮藏物质增加,茎秆粗壮坚实,茎壁厚度和机械组织增厚。气腔较小,增强茎秆的抗倒能力。如果群体过分荫蔽,基部通风透光不良,就会引起节间的迅速伸长,影响机械组织的木化增厚。氮肥过多,就会使光合作用所产生的糖分转化为含氮化合物,致使枝叶徒长,而转移到茎基部和根内的糖分就很少,于是茎基部的干物质含量低,影响了细胞壁的木化和茎杆的组建,根系也发育不良,这样,都容易倒伏。同样,在小麦拔节期间,如果生长失调,也会使得茎秆柔弱,容易发生倒伏现象。

    (二)单子叶植物茎的初生加粗生长

    玉米、甘蔗、棕榈等少数单子叶植物的茎,虽不能像树木的茎一样长大,但也有明显的增粗现象。增粗的原因有两种:一是初生组织内的细胞长大,导致总体的增大;二是茎尖叶原基和幼叶内方,有几层由扁长形细胞组成的初生增粗分生组织(Primary thickening meristem),也叫初生加厚分生组织(图5-34)。初生增粗分生组织整体如套筒状,它们和茎表面平行,进行平周分裂增生细胞,沿伸长区向下分裂频率逐渐减弱,常终止于成熟区。
    初生加厚分生组织的活动,使顶端分生组织的下面几乎达到成熟区的粗度。初生加厚分生组织由顶端分生组织衍生,属于初生分生组织,所产生的加粗生长称为初生加粗生长。



图5-34 玉米苗端纵切图解,示初生加厚分生组织 (引自陆时万)
A.原形成层 B.叶原基及幼叶 C.顶端分生组织 D.初生增粗分生组织

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