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第六节 茎的变态
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3136    更新时间:2010/7/13
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一、茎的变态类型

    (一)地上茎的变态

    1.茎刺(stem thorn)。由茎转变而成的刺,称为茎刺或枝刺,如山楂、酸橙的单刺,皂荚的分枝刺。茎刺有时分枝生叶,它的位置常在叶腋,蔷薇茎上的皮刺是由表皮形成的,与维管组织无联系,与茎刺有显著区别(图5-50)。


图5-50 茎刺和皮刺(引自陆时万)
A.茎刺 B.皮刺 1.维管束



图5-51 皂角的枝刺

    2.茎卷须(stem tendril)。许多攀缘植物的茎细长,不能直立,其侧枝变成卷须,称为茎卷须或枝卷须。茎卷须的位置或与花枝的位置相当(如葡萄),或生于叶腋(如南瓜、黄瓜)(图5-52)。



图5-52 葫芦的卷须

    3.叶状茎(phylloid)。茎转变成叶状,扁平,呈绿色,能进行光合作用,称为叶状茎或叶状枝。假叶树的侧枝变为叶状枝,叶退化为鳞片状,叶腋内可生小花。由于鳞片过小,不易辩识,故人们常误认为“叶”(实际上是叶状枝)上开花(图5-53);天门冬的叶腋内也产生叶状枝;竹节蓼的叶状枝极显著,叶小或全缺(图5-54)。



图5-53 假叶树的叶状茎



图5-54 竹节蓼的叶状茎

    (二)地下茎的变态

    地下茎(subterraneous stem)。植物的茎一般皆生在地上,生在地下的茎与根相似,但由于仍具茎的特征(有节和节间),叶一般退化成鳞片,脱落后留有叶痕,变态叶腋内有腋芽。因此,容易和根区别。常见的地下茎变态有四种。

    1.根状茎(rhizome)。简称根茎,横卧地下,较长,似根的变态茎,竹、莲、芦苇等都有根状茎。根状茎贮有丰富的养料,春季,腋芽可以发育成新的地上枝。藕就是莲根状茎中先端较肥大、具顶芽的一些节段,节间处有退化小叶,叶腋内可抽出花梗和叶柄。竹鞭是竹的根状茎,有明显的节和节间。笋是由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽,可发育成竹的地上枝。竹、芦苇和一些杂草,由于有根状茎,可蔓生成丛。杂草的根状茎,翻耕割断后,每一小段就能独立发育成一新植株。



图5-55 北重楼的根状茎

    2.块茎(stem tuber)。块茎中最常见的是马铃薯。马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大,积累养料而形成的。块茎上有许多凹陷,称为芽眼,幼时具退化鳞叶,后脱落。整个块茎上的芽眼作螺旋状排列。芽眼内(相当于叶腋)有3~20个芽,通常具3芽,但仅有1芽发育,同时,先端亦具顶芽。菊芽俗称洋姜,也是块茎,可制糖或糖浆。甘露子的串珠状块茎可供食用,即酱菜中的“螺丝菜”,也称宝塔菜。



图5-56 土豆的块茎

    3.鳞茎(bulb)。由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎,称为鳞茎。如百合、洋葱、蒜等。
百合的鳞茎,本身呈圆盘状,称鳞茎盘(或鳞茎座),四周具瓣状的肥厚鳞叶,鳞叶间具腋芽,鳞叶每瓣分明,富含淀粉,为食用部分。
    洋葱的鳞茎呈圆盘状,但四周的鳞叶不成显著的瓣,而是整片将茎紧紧围裹。每一鳞叶是地上叶的基部,外方的几片随地上叶的枯死而成为干燥的膜状鳞叶包在外方,有保护作用。内方的鳞叶肉质,在地上叶枯死后仍然存活,富含糖分,是主要的食用部分。
    蒜和洋葱相似,幼时食用鳞茎的整个部分、幼嫩的鳞叶和地上叶部分。成熟的蒜,抽苔(蒜苔)开花,地下茎本身因木质增加而硬化,鳞叶干枯呈膜状,已失去食用价值。而鳞叶间的肥大腋芽,俗称“蒜瓣”成为主要食用部分,和洋葱不同。此外,葱、水仙、石蒜等都是鳞茎。



图5-57 洋葱的鳞茎

    4.球茎(corm)。球状的地下茎,如荸荠、慈姑、三棱草等,它们都是根状茎先端膨大而成。球茎有明显的节和节间,节上具褐色膜状物,即鳞叶,为退化变形的叶。球茎具顶芽,荸荠更有较多的侧芽,簇生在顶芽四周。



图5-58 荸荠的球茎

二、块茎的结构

    马铃薯的块茎是由植株基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端的几个节与节间,经过特殊生长形成的。因此,块茎实为节间缩短的膨大变态茎,具有贮藏营养和繁殖的功能。成熟的块茎结构,由外向里为周皮、皮层、维管束环、髓环区及髓等部分(图5-59)。周皮是块茎的保护组织,约由六层至十多层细胞组成,周皮上有皮孔分布,可因品种和环境不同而影响周皮的细胞层数和皮孔数量。周皮以内为呈狭带状分布的皮层,皮层由贮藏薄壁组织组成,内含淀粉粒、蛋白质晶体。某些品种的皮层中含有色素或有少量石细胞混生。维管束环中的外生韧皮部和木质部均有发达的含贮藏物质的薄壁组织,往往使得输导分子扩散分开。形成层虽存在,但不甚明显。内生韧皮部与髓的外层细胞共同组成髓环区,含有大量贮藏物质。块茎最中央为髓,具有放射状的髓射线。细胞中含水较多,呈透明状。关于块茎中贮藏薄壁组织的起源,有人认为主要来自原形成层和髓环区细胞的分裂活动。块茎中贮藏淀粉的部位以髓环区最多,皮层次之,最少的是髓的最中心。块茎的基部组织中的含量又比顶端部分多2%~3%。



图5-59 马铃薯的块茎 (引自Artschwager)
A. 植株外形 B~D.地下茎前端积累养料膨大成块茎
E.块茎横剖面简图 F.块茎横剖面的一部分细胞图

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