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第三节 叶的发生和结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:8176    更新时间:2010/7/13
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一、叶的发生和生长

    叶发生于茎尖基部的叶原基(图6-8)。叶原基发生时,茎尖周缘分生组织区一定部位的表层下面一到二层细胞进行平周分裂,平周分裂产生的细胞和表层细胞又进行垂周分裂,形成一个向外的突出物,即叶原基。叶原基首先进行顶端生长,顶端部分的细胞继续分裂,使整个叶原基长长,成为一个锥体,叫做叶轴,是没有分化的叶片和叶柄。具有托叶的植物,叶原基基部的细胞迅速分裂、生长、分化为托叶,包围着叶轴。



图6-8 完全叶的形成过程 (引自贺学礼)
1.2.叶原基形成 3.叶原基分化成上下两部分 4~6.托叶原基与幼叶形成 7.成熟的完全叶

    在叶轴伸长的早期,叶轴边缘的两侧出现两条边缘分生组织(marginal meristem),边缘分生组织进行分裂,使叶原基向两侧生长(边缘生长),同时叶原基还进行一些平周分裂,使叶原基的细胞层数有所增加,这样,叶原基成为具有一定细胞层数的扁平形状,形成幼叶。叶轴基部没有边缘生长的部位,分化形成叶柄。由于各个部位边缘分生组织分裂速度不一致,可形成不同程度的分裂叶;如果有的部位有边缘分生组织,有的部位无,就形成复叶。
    当叶片各个部分形成后,细胞继续分裂和长大,增加幼叶的面积(居间生长),直到叶片成熟。由于不同部位居间生长的速度不同,结果形成不同形状的叶。
    当叶轴发育形成幼叶后,幼叶内已经没有边缘分生组织存在,这时期幼叶的最外表为原表皮层,原表皮层以内是几层细胞构成的基本分生组织(叶内的基本分生组织只进行垂周分裂),基本分生组织中分布着原形成层束。在居间生长过程中,原表皮发育成表皮,基本分生组织发育成叶肉,原形成层发育成叶脉,共同构成一片成熟的叶。
叶的生长期有限,在达到一定大小后,生长就停止。但有的植物在叶基部保留有居间分生组织,可以有较长的生长期,如禾本科植物的叶鞘能随节间生长而伸长;葱、韭菜等剪去上部叶片,叶仍然能够继续生长,就是由于居间分生组织活动的结果。

二、双子叶植物叶的结构

    (一)叶柄的结构

    叶柄的内部结构与茎相似,通过叶迹与茎的维管组织相联系,基本结构比茎简单,由表皮、基本组织和维管束三个部分组成。一般情况下,叶柄在横切面上常成半月形、三角形或近于圆形(图6-9,6-10)。叶柄的最外层为表皮层,表皮上有气孔器,常有表皮毛,表皮内大部分是薄壁组织,紧贴表皮之下为数层厚角组织,内含叶绿体,有时也有一些厚壁组织。这些机械组织既能增强支持作用,又不妨碍叶柄的延伸、扭曲和摆动。叶柄的维管束成多种方式分布在薄壁组织中,维管束可以是外韧的,如冬青属(Ilex);双韧的,如夹竹桃属(Nerium)、南瓜属;或是同心的,如某些蕨类植物和许多双子叶植物。叶柄维管束的排列因植物种类而不同。在叶柄横切面上,表现为连续的或间断的新月形,如烟草属、夹竹桃属;或为完整的或间断的环,如蓖麻属;或具有额外的内外束环,如葡萄属、悬铃木属(Platanus)、刺槐属等。在许多单子叶植物和酸模属(Rumex)中,可看到散生的维管束。如果是单个外韧维管束,则韧皮部存在于远轴面,如果维管束排列成一圈,则韧皮部在环周围木质部的外部。




图6-9 三种类型的叶柄横切面 黑色斜线部分为木质部



图6-10 叶柄的结构

    在双子叶植物中,木质部与韧皮部之间往往有一层形成层细胞,可以进行短期的次生生长。有些植物叶柄和复叶小叶柄基部有膨大的叶枕,与叶的感性运动有关。

    (二)叶片的结构

    被子植物的叶片为绿色的扁平结构,由于上下两面受光不同,因此内部结构也有所不同。一般把向光的一面称为上表面或近轴面或腹面,相反的一面称为下表面或远轴面或背面。
    通常,叶片的内部结构分为表皮叶肉(mesophyll)叶脉(vein)三部分(图6-11,6-12)。



图6-11 植物叶片结构立体示意图



图6-12 棉花叶过中脉横切
1.上表皮 2.栅栏组织 3.侧脉 4.下表皮
5.海绵组织 6.木质部 7.韧皮部 8.中脉

    1.表皮

    表皮来源于原表皮,覆盖着整个叶的表面,有上表皮下表皮之分,近轴面的是上表皮,远轴面为下表皮。大多数植物叶的表皮由一层细胞构成,如棉花、女贞(Liguserus lucidum);少数植物叶的表皮是由多层细胞构成的,称为复表皮(multiple epidermis),如印度橡胶树(Ficus elastica)叶片表皮有3~4层细胞,夹竹桃和海桐(Pittosporum robira)的表皮为2~3层细胞组成的复表皮。表皮主要由表皮细胞、气孔器、表皮附属物和排水器组成。
    (1)表皮细胞:是表皮的主要组成成分。表皮细胞多为有波纹边缘的不规则的扁平体,细胞彼此紧密嵌合,没有胞间隙。(图6-13)在横切面上,表皮细胞的形状十分规则,呈扁长方形,外切向壁比较厚,并覆盖有角质膜。上表皮的角质膜一般比下表皮的发达,叶面角质膜的发达情况常随植物的特性、生长环境和发育年龄而变化。通常幼嫩叶子的角质膜不及成熟叶子的发达,旱生植物的角质膜较厚,而水生植物的较薄甚至没有。角质膜有减少蒸腾、并在一定程度上防御病菌和异物侵入的作用,它较强的折光性能够防止强光对叶片造成灼伤,在热带植物中这种保护作用更为明显。角质膜也不是完全不通透的,植物体内的水分可通过叶片表皮角质膜蒸腾散失一部分。生产上采用叶面施肥,便是应用溶液喷洒于叶面后,一部分通过气孔进入叶内,一部分透过表皮角质膜进入细胞的原理。表皮细胞中通常不含叶绿体,在一些阴生或水生植物中可能具有,如眼子菜(Potamogeton tolygonifolius)。有的植物表皮细胞含有花青素,使叶片呈现红、蓝、紫色。表皮细胞还是一个有效的紫外线过滤器,照射到叶片上的紫外线大部分被表皮截留,只有2%~5%的进入叶内部,避免了紫外线对内部结构的伤害。



图6-13 叶表皮的正面观
1.表皮细胞;2.气孔器

    (2)气孔器:叶表皮上分布有许多气孔器(stomatal apparatus),这与叶片光合作用和蒸腾作用密切相关。双子叶植物的气孔器通常呈散乱的状态分布,没有一定规律。(图6-13,6-14)气孔器由两个肾形的保卫细胞(guard cell)围合而成。两个保卫细胞之间的裂生胞间隙称为气孔(stoma),它们是叶片与外界环境之间气体交换的孔道。有些植物如甘薯等,在保卫细胞之外,还有较整齐的副卫细胞(subsidiary cell)
    保卫细胞的细胞壁,在靠近气孔的部分增厚,上下方都有棱形突起,而邻接表皮细胞一侧的细胞壁较薄。叶片保卫细胞的原生质体与一般表皮细胞不同,细胞质丰富,有较多叶绿体和淀粉粒,这些特点与气孔开闭的自动调节密切相关。当光合作用累积的淀粉转变为简单的糖分时,保卫细胞中细胞液的浓度增加,保卫细胞向周围的表皮细胞吸入水分而膨胀。由于它们细胞壁厚薄不均匀,两边的延伸性不同,近气孔的细胞壁较厚,扩张较少而邻接表皮细胞方面的细胞壁较薄,扩张较多,致使两个保卫细胞相对弯曲,其间的气孔裂缝得以张开。当保卫细胞失去水分,紧张度降低,就萎软而变直,其间的气孔裂缝就关闭起来。
    据观察,保卫细胞壁上的纤维素的微纤丝呈辐射状排列,通过实验认为微纤丝的这种排列方式,对于气孔的开闭,比壁的厚薄状况更为重要(图6-15)。



图6-14 气孔侧面观



图6-15 两种类型气孔结构,示辐射状微纤丝束(引自张继澍)
A.双子叶植物气孔器 B.单子叶植物气孔器

    一般植物在正常气候条件下,昼夜之间气孔的开闭具有周期性。气孔常于晨间开启,有利于光合作用;午前张开到最高峰,此时,气孔蒸腾也迅速增加,保卫细胞失水渐多;中午前后,气孔渐渐关闭;下午当叶内水分增加之后,气孔再度张开;到傍晚后,因光合作用停止,气孔则完全闭合。气孔开闭的周期性随气候和水分条件、生理状态和植物种类而有差异。了解气孔开闭的昼夜周期变化和环境的关系,对于选择根外施肥的时间有实际意义。
    气孔在表皮上的数目、位置和分布,随植物种类而异,且与生态条件有关(表6-1)。大多数植物每平方厘米的下表皮平均有气孔10000~30000个。一般来说,草本双子叶植物如棉花、马铃薯、豌豆的气孔,下表皮多而上表皮少,木本双子叶植物如茶、桑等的气孔,都集中在下表皮,睡莲(Nymphaea totragona)叶的气孔器仅在上表皮分布,沉水植物的叶一般没有气孔器。在同一植株上,着生位置愈高的叶,其单位面积的气孔数目愈多;同一叶片上,单位面积气孔器的数目近叶尖、叶缘部分较多。这是因为叶尖和叶缘的表皮细胞较小,而气孔与表皮细胞的数目常有一定比例的缘故。
    多数植物叶的气孔与其周围的表皮细胞处在同一平面上;但旱生植物的气孔位置常稍下陷,形成下陷气孔,甚至多个气孔同时下陷,形成气孔窝;而生长于湿地的植物其气孔位置常稍升高。气孔的这些特点,都是对光照、水分等不同环境条件的适应。

表6-1 几种植物叶片上、下表皮气孔器数目(个/厘米^2)(引自张继澍)

    (3)表皮附属物:表皮上常有表皮毛,它是由表皮细胞向外突出分裂形成的。(图6-16)其类型、功能和结构因植物而异。如棉花叶,有单细胞簇生的毛和乳头状的腺毛,在中脉背面,还有呈棒状突起的蜜腺。茶幼叶下表皮密生单细胞的表皮毛,在表皮毛周围,分布有许多腺细胞,能分泌芳香油,加强表皮的保护作用。甘薯叶表皮上有腺鳞,它包括短柄和由较多分泌细胞构成的顶部两个部分,顶部能分泌粘液。荨麻叶上的蜇毛能分泌蚁酸,可防止动物的侵害。环境条件会影响表皮毛的疏密,如高山植物叶片上多有浓密的绒毛,能够反射紫外线;在低温和高温气候条件下生活的植物密生绒毛,可以避免体温的剧烈变化,减少水分蒸腾。
    (4)排水器:有些植物的叶尖和叶缘有一种排出水分的结构,称为排水器(图6-17)。排水器由水孔和通水组织构成。水孔与气孔相似,但它的保卫细胞分化不完全,没有自动调节开闭的作用。排水器内部有一群排列疏松的小细胞,与脉梢的管胞相连,称为通水组织。在温暖的夜晚或清晨,空气湿度较大时,叶片的蒸腾微弱,植物体内的水分就从排水器溢出,在叶尖或叶缘集成水滴,这种现象叫吐水。吐水现象是根系吸收作用正常的一种标志。



图6-16 表皮毛的结构



图6-17 叶缘的排水器 (引自李扬汉)

    2.叶肉

    叶肉是上、下表皮之间的绿色同化组织,由基本分生组织发育而来。叶肉细胞富含叶绿体,是进行光合作用的主要场所。由于叶两面受光的影响不同,双子叶植物的叶肉细胞在近轴面(腹面)分化成栅栏组织,在远轴面(背面)分化成海绵组织,具有这种叶肉组织结构的叶子称为两面叶(bifacial leaf)异面叶背腹型叶(dorsi-ventral leaf),如棉花、女贞的叶。有的双子叶植物叶肉没有栅栏组织和海绵组织分化,或者在上、下表皮内侧都有栅栏组织的分化,称为等面叶(isolateral leaf),如柠檬(Citrus limonia)、夹竹桃(Nerium indicum)的叶。
    (1)栅栏组织(palisade tissue):栅栏组织是一列或几列长柱形的薄壁细胞,其长轴与上表皮垂直相交,呈栅栏状排列。在叶片横切面上,栅栏组织排列紧凑,而在与表皮平行的切面上观察,可发现栅栏组织细胞之间互相不接触或接触很少,形成发育良好的胞间隙系统,保证了每个细胞与气体充分接触,有利于光合作用时大量的气体交换。
    栅栏组织细胞内含有较多、较大的叶绿体,叶绿体的分布常决定于外界条件,特别是光照强度。强光下,叶绿体移动而贴近细胞的侧壁,减少受光面积,避免过度发热;弱光下,它们分散在细胞质内,充分利用散射光能。在生长季节里,叶绿素含量高,类胡萝卜素的颜色为叶绿素的颜色所遮蔽,故叶色浓绿;秋天,叶绿素减少,类胡萝卜素的黄橙色便显现出来,于是叶色变黄。有些植物叶显红、紫等颜色,这是花色素苷对细胞液pH值改变的颜色反应。
    栅栏组织的细胞层数和特点,随植物种类而不同。棉花的栅栏组织只有1层;甘薯叶的栅栏组织有1~2层细胞;茶叶随品种而不同,其栅栏组织有1~4层细胞;香蕉的腹背叶较厚,有几层细胞组成的栅栏组织。光照强度的强弱对栅栏组织的发育程度和细胞层数有重要影响。如同一棵树上,由于树冠外部和内部光照强度不同,树冠外部的叶具有发育良好的栅栏组织,而树冠内部叶的栅栏组织发育不良。生长在强光下和阳坡植物的栅栏组织层数比生长在弱光和阴坡植物的多,生长在森林下层的植物和沉水植物常没有栅栏组织。
    (2)海绵组织(spongy tissue):海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间,是形状不规则、含少量叶绿体的的薄壁组织。细胞排列疏松,胞间隙很大,特别是在气孔内方,形成较大的气孔下室(substomatic chamber)。由于海绵组织细胞内含叶绿体较少,故叶片背面的颜色较浅。海绵组织的光合强度低于栅栏组织,气体交换和蒸腾作用是其主要功能。

    3.叶脉

    叶脉是叶片内的维管束,由原形成层发育而来,在主脉和较大侧脉的维管束周围还有薄壁组织和机械组织,是由基本分生组织发育成的。叶脉的主要功能是输导水分、无机盐和养料,并对叶肉组织起机械支持作用。双子叶植物的叶脉多为网状脉,在叶的中央纵轴有一条最粗的叶脉,称为中脉,从中脉上分出的较小分枝为侧脉,侧脉再分枝出更小的细脉,细脉末端称脉梢,因此,双子叶植物叶片内的维管束在叶片中央平面上与叶表面平行地形成互相连接的网状系统(图6-18)。



图6-18 细脉与脉梢 (仿Esau.K)
a~c示梨属(Pyrus)叶细脉(a.b)至脉梢(c)结构的梯度变化(横剖面) d.脉梢的纵剖面

    主脉或大的侧脉由维管束和机械组织组成。主脉中有多个维管束,小型叶脉只有一个。主脉和较大叶脉维管束的组成和茎中维管束的组成成分基本相同,只是各成分的体积小一些。木质部位于近轴面,韧皮部位于远轴面。双子叶植物在木质部与韧皮部之间还有形成层,不过形成层的分裂活动微弱,只产生少量的次生结构。(图6-19)
    随着叶脉分枝,叶脉的结构越来越简单。(图6-20)首先是形成层和机械组织消失,其次是木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少。细脉末端,韧皮部中有的只有数个狭短筛管分子和增大的伴胞,有的只有1~2个薄壁细胞,木质部中最后也仅有1~2个螺纹管胞。(图6-21)韧皮部和木质部可以一同到达脉端,但在大多数情况下木质部分子比韧皮部分子延伸得更远。近代电镜观察证明,在细脉中发现与筛管分子和管状分子毗接的一些薄壁细胞,它们的细胞壁具有向内生长的突起物,这是典型传递细胞的特点。传递细胞在细脉韧皮部附近特别明显,能够有效地从叶肉组织运输光合产物到筛管分子中。脉梢是木质部泄放蒸腾流的终点,又是收集、输送叶肉光合作用产物的起点,它这种特化的结构对于短途运输非常有利。
    叶片中较大的叶脉包埋在基本组织中,这些基本组织不分化为叶肉组织,只是在细胞中含有少量叶绿体。较小的叶脉包埋在叶肉组织中。末端细小叶脉外围往往具有一层或几层薄壁细胞组成的维管束鞘(vascular bundle shealth)。维管束鞘由小叶脉一直延伸到叶脉末梢,使末梢的维管组织很少暴露在叶肉细胞间隙中,维管束鞘增加了叶肉组织和叶脉的接触面积,有利于叶肉组织与维管组织之间进行物质交换。维管束鞘还可以扩展到表皮下方,构成维管束鞘延伸区,除了支持功能以外,还有从维管束鞘至表皮的短途运输功能。
    维管束的周围除了数量众多的薄壁组织之外,在脉肋的表皮层下面还常有厚角组织(如甘薯)和厚壁组织(如棉花、柑桔)的分布,加强了机械支持作用。机械组织在叶背面尤为发达,因此,主脉和较大的叶脉在背面形成显著突起。有些植物叶的边缘还分布一些排列成束状的机械组织,大大增加了叶片抵抗风力机械伤害的能力。



图6-19 中脉的结构



图6-20 侧脉的结构
上图:叶脉纵切;下图:叶脉横切



图6-21 脉稍的结构

    (三)托叶的结构

    托叶形状各异,常为两侧对称,但亦具背腹面、扁平,内部结构基本如叶片,但各部分组成简单,分化程度低,也可进行光合作用。

三、禾本科植物叶的结构

    禾本科植物的叶片也是由表皮、叶肉和叶脉三部分组成,各部分的结构和双子叶植物有所不同(图6-22,图6-23,图6-24)。

    (一)叶片的结构

     1.表皮 禾本科植物叶片表皮的结构比较复杂,除表皮细胞、气孔器和表皮毛之外,在上表皮中还分布有泡状细胞。



图6-22 水稻叶片结构 (引自杨世杰)
A.横切面结构 B.叶上表皮顶面观



图6-23 小麦叶片结构 (A引自刘穆,B引自贺学礼)
A.叶片部分横切面 B.一个叶肉细胞



图6-24 玉米叶片结构 (引自刘穆)

    (1)表皮细胞:禾本科植物的表皮细胞有近矩形的长细胞和方形的短细胞两类。长细胞是表皮的主要组成成分,其长轴与叶片纵轴平行,呈纵行排列(图6-25),细胞的外侧壁不仅角化,而且高度硅化,形成一些硅质和栓质的乳突(papilla)。禾本科植物比较坚硬,含有硅质是一个原因。长细胞也可和气孔器交互组成纵列,分布于叶脉相间处。短细胞为正方形或稍扁,插在长细胞之间,短细胞可分为硅质细胞(silica cell)栓质细胞(cork cell),两者成对或单独分布在长细胞列中,并和长细胞交互排列。硅质细胞除细胞壁硅质化外,细胞内充满一个硅质块,是死细胞;栓质细胞壁栓质化,它们分布于叶脉上方。水稻叶的硅细胞中充满硅质胶体物,易于辨别。许多禾本科植物表皮中的硅细胞常向外突出如齿状或成为刚毛,使表皮坚硬而粗糙,加强了抵抗病虫害侵袭的能力。农业生产上施用硅酸盐或采用稻草还田的措施和注意株间通风,以利细胞壁的硅化和抗病虫性能的提高。



图6-25 小麦叶表皮细胞正面观

    (2)泡状细胞:在两个叶脉之间的上表皮中分布一些具有薄垂周壁的大型细胞,其长轴与叶脉平行,称为泡状细胞(bulliform cell)运动细胞(motor cell) (图6-26)。泡状细胞常5~7个为一组,中间的细胞最大,两旁的较小。在叶片横切面上,每组泡状细胞的排列常似展开的折扇形,它们的细胞中都有大液泡,不含或含有少量叶绿体。通常认为当气候干燥、叶片蒸腾失水过多时,泡状细胞发生萎蔫,于是叶片内卷成筒状,以减少蒸腾;当天气湿润、蒸腾减少时,它们又吸水膨胀,于是叶片又平展。但是植物叶片失水内卷,也与叶片中的其他组织的差别收缩、厚壁组织的分布、组织之间的内聚力等有关。在小麦,玉米、甘蔗的栽培或水稻的晒田过程中,如果发现叶片内卷,傍晚仍能复原,说明叶的蒸腾量大于根系吸收量,这是炎热干旱条件下常有的现象。如果叶片到晚上仍不展开(晚上蒸腾很少),这是根系不能吸水的标志,说明植物受到干旱伤害。



图6-26 水稻叶片上的运动细胞(泡状细胞)

    (3)气孔器:禾本科植物的气孔器由两个长哑铃形的保卫细胞和其外侧的一对近似菱形副卫细胞组成。(图6-27)气孔器在表皮上与长细胞相间排列成纵行,叫做气孔列。成熟的保卫细胞形状狭长,两端膨大,壁薄,中部细胞壁特别增厚。当保卫细胞吸水膨胀时,薄壁的两端膨大,互相撑开,于是气孔开放;缺水时,两端收缩,气孔关闭。禾本科植物叶片上、下表皮的气孔数目几乎相等,这个特点是与叶片生长比较直立,没有腹背结构之分有关。但是,气孔在近叶尖和叶缘的部分却分布较多。气孔多的地方,有利于光合作用,也增强了蒸腾失水。水稻插秧后,往往发生叶尖枯黄,这是因为根系暂受损伤,吸水量少,而叶尖蒸腾失水多的缘故。



图6-27 禾本科植物气孔器的结构

    2.叶肉 禾本科植物的叶肉,没有栅栏组织和海绵组织的分化,称为等面型叶。各种禾本科作物的叶肉细胞在形态上有不同的特点,甚至不同品种或植株上不同部位的叶片中,叶肉细胞的形态稍有差异。如水稻的叶肉细胞,细胞壁向内皱褶,但整体为扁圆形,成叠沿叶纵轴排列,叶绿体沿细胞壁内褶分布;小麦、大麦的叶肉细胞,细胞壁向内皱褶,形成具有“峰、谷、腰、环”的结构(图6-28),这有利于更多叶绿体排列在细胞边缘,易于接受 CO2和光照,进行光合作用。当相邻叶肉细胞的“峰、谷”相对时,可使细胞间隙加大,便于气体交换,同时,多环细胞与相同体积的圆柱形细胞比较,相对减少了细胞的个数,细胞壁减少了,对于物质的运输更为有利。
    在小麦叶片细胞的研究中,观察到叶肉细胞的环数有随叶位上升而增加的趋势,旗叶的叶肉细胞比低位叶的细胞矮而宽,环数增多,高度降低。这样,在单位空间内细胞层数加多,细胞的光合表面积与胞间空隙增大,使旗叶的功能效率大为提高。此外,高、低叶位的叶肉中,还表现在叶绿体的差异,旗叶叶肉细胞叶绿体的外膜常有向体外延伸的小泡,而在冬前的低叶位叶片中则少见。叶绿体的多型现象也可能是光合作用加强的一种表现。
    叶肉细胞含有大量的叶绿体,而叶绿素是不断合成和分解的。当营养生长旺盛、氮肥充足时,叶绿素的合成多于分解,含量增加,因而叶色浓绿;反之,在不利于叶绿素形成的条件下,它的含量便减少,类胡萝卜素的黄橙色就显露出来,因而叶色变为黄绿。所以,水稻和其他作物叶色在不同生育期的变化,是叶绿素含量的增减过程,它反映了植株新陈代谢的特点。实践证明,掌握作物叶色变化的规律,可作为看苗管理的依据,从而采取适当措施,获得稳产高产。



图6-28 小麦叶肉细胞的结构

    3.叶脉 禾本科植物的叶脉为平行脉,中脉明显粗大,与茎内的维管束结构相似,侧脉大小均匀,彼此平行。维管束均为有限维管束,没有形成层。木质部和韧皮部的排列类似双子叶植物。维管束外有一至二层细胞包围,形成维管束鞘(vascular bundle sheath),在不同光合途径的植物中,维管束鞘细胞的结构有明显区别。
玉米、甘蔗、高梁等C4植物的维管束鞘是由单层薄壁细胞所组成(图6-29)。细胞较大,排列整齐,细胞内的叶绿体比叶肉细胞所含的叶绿体大,数量多。小麦、大麦等C3植物的维管束鞘有2层细胞(图6-30),水稻的维管束鞘可因品种不同而为1层或2层,但在细脉中则一般只有1层维管束鞘。具有2层维管束鞘的,其外层细胞薄壁、较大,所含叶绿体较叶肉细胞中的少;内层细胞较小,细胞壁较厚,几乎不含或含少量叶绿体。
    随着科学研究的深入,人们进一步注意到维管束鞘的超微结构,维管束鞘和周围叶肉细胞的组合排列状态等与光合作用的关系。玉米、甘蔗等植物叶片维管束鞘较发达,维管束鞘细胞内含许多较大的叶绿体,叶绿体中主要是基质类囊体,没有或仅有少量基粒类囊体,而叶肉细胞中的叶绿体有明显的基粒类囊体和基质类囊体,这种现象称作叶绿体的二型现象(dimorphism of chloroplase)。维管束鞘细胞内叶绿体积累淀粉的能力超过一般叶肉细胞中的叶绿体。此外,维管束鞘细胞中含有丰富的线粒体和过氧化物酶体(和光呼吸有关)等细胞器。同时,其外侧密接一层成环状、或近于环状排列的叶肉细胞,和维管束鞘细胞包被叶脉形成同心的圈层,这种同心圈层结构叫做“花环”(Kranz-type)结构,这些解剖结构是四碳植物(C4 )的特征(图6-29)。
    小麦、水稻、燕麦等植物叶片的维管束鞘细胞中的叶绿体和其他细胞器很少,过氧化物酶体在叶肉细胞和维管束鞘细胞中都有分布。叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体中都含有基粒类囊体和基质类囊体,没有叶绿体的二型现象,也没有“花环”结构出现。这些都是C3 植物在叶片结构上的反映。(图6-31)
    C4 植物叶片中的“花环”结构,以及维管束鞘细胞的解剖特点,在进行光合作用时,更有利于将叶肉细胞中由四碳化合物所释放出的C02再行固定还原,提高了光合效能。实验证明C4植物玉米能够从一个密闭的容器中用去所有的二氧化碳,而C3植物则必须在二氧化碳浓度达到 0.04μl/L以上才能利用,C4 植物可以利用极低浓度的二氧化碳,甚至于气孔关闭后维管束鞘细胞呼吸时产生的二氧化碳都可以利用,同时,C4植物的光呼吸又比C3植物的低。因此,一般把C4植物称为高光效植物,而C3植物为低光效植物。C4和C3植物不仅存在于禾本科中,其他一些单子叶植物和双子叶植物中也有发现,如莎草科、苋科、藜科等有C4植物,其叶的维管束鞘细胞也具有上述特点。大豆、烟草则属C3植物。
    禾本科植物叶脉的上、下方,往往分布有成片的厚壁组织,它们可以一直延伸到与表皮相接。水稻的中脉向叶片背面突出,结构比较复杂,它是由多个维管束与一些薄壁组织组成。维管束大小相间而生,中央部分有大而分隔的空腔,与茎、根的通气组织相通。光合作用所释放的氧气,可以由这些通气组织输送到根部,供给根部细胞呼吸需要。



图6-29 C4植物的维管束鞘的结构



图6-30 C3植物(小麦)的维管束鞘的结构



图6-31 C3和C4植物叶片结构的比较

    (二)叶鞘、叶舌和叶耳

    叶鞘表皮中无泡状细胞,气孔较少,含叶绿体的同化组织,其细胞壁不形成内褶。大小维管束相间排列,分布部位近背面,叶舌、叶耳的结构简化,常常只有几层细胞的厚度。

四、裸子植物叶的结构

    裸子植物的叶多是常绿的,如松柏类,少数植物如银杏是落叶的。叶的形状常呈针形、短披针形或鳞片状。现以松属植物的针型叶为例来说明最常见的松柏类植物叶的结构。
    松属植物的针叶生长在短枝上,大多是两针一束,如油松(Pinus tabulaeformis)、马尾松(Pinus massoniana);也有三针一束,如白皮松(Pinus bungeana)和云南松(Pinus yunnanensis),五针一束的,如华山松(Pinus armandii)。两针一束的横切面呈半圆形,三针和五针一束的呈三角形。
    松属的针叶分为表皮、下皮层(hypodermis)、叶肉和维管组织四个部分(图6-32)。



图6-32 马尾松叶横切 (引自 李正理)
1.表皮 2.下皮层 3.叶肉细胞 4.内皮层 5.转输组织 6.木质部
7.韧皮部 8.树脂道 9.孔下室 10.保卫细胞 11.副卫细胞 12. 气孔

    1.表皮 表皮由一层细胞构成,细胞壁显著加厚并强烈木质化,外面有厚的角质膜,细胞腔很小。气孔在表皮上成纵行排列,保卫细胞下陷到下皮层(凡是位于器官表皮层以内并与其内方的细胞在形态结构和生理机能上有区别的细胞层都可以称为下皮层。该词在叶内普遍应用,在其他器官中使用较少。下皮层可起源于原表皮,也可起源于基本分生组织。起源于原表皮的下皮层与表皮是同源的,二者合成复表皮。复表皮只有表面一层细胞具有表皮组织的特征)中,副卫细胞拱盖在保卫细胞上方(图6-33)。保卫细胞和副卫细胞的壁均有不均匀加厚并木质化。冬季气孔被树脂性质的物质所闭塞,可减少水分蒸发。



图6-33 马尾松气孔器结构

    2.下皮层 下皮层在表皮内方,为1至数层木质化的厚壁细胞。发育初期为薄壁细胞,后逐渐木质化,形成硬化的厚壁细胞。下皮层除了防止水分蒸发外,还能使松叶具有坚挺的性质。(图6-34)
    3.叶肉 下皮层以内是叶肉,叶肉没有栅栏组织和海绵组织的分化。细胞壁向内凹陷,形成许多突入细胞内部的皱褶。叶绿体沿皱褶边缘排列,这样的皱褶可以扩大叶绿体的分布面积,并增加光合作用面积,弥补了针形叶光合面积小的不足。在叶肉组织中含有两个或多个树脂道,树脂道的腔由一层上皮细胞围绕,上皮细胞外还有一层纤维构成的鞘包围。树脂道的数目和分布位置可作为分种的依据之一。
    叶肉细胞以内有明显的内皮层,细胞内含有淀粉粒,其细胞壁上有带状增厚并木质化和栓质化的凯氏带。内皮层的里面是维管组织,有一到二个维管束,木质部在近轴面,韧皮部在远轴面。初生木质部由管胞和薄壁组织组成,两者间隔径向排列。初生韧皮部由筛胞和薄壁组织组成,在韧皮部外方常分布一些厚壁组织。包围在维管束外方的是一种特殊的维管组织——转输组织(transfusion tissue)。该组织包括三种细胞:一种是死细胞,细胞壁稍加厚并轻微木质化,细胞壁上有具缘纹孔,这种细胞叫管胞状细胞(tracheidal cell);一种细胞是生活的薄壁组织细胞,细胞中含有鞣质、树脂,有时还有淀粉,管胞状细胞零散分布在这种细胞之间;还有一种细胞也是生活的薄壁组织细胞,细胞中含有浓厚的细胞质,这种细胞成群分布在韧皮部一侧,叫做蛋白质细胞(albuminous cell)。转输组织的功能目前还未完全清楚,可能与叶肉组织和维管束之间的物质交换有关。具有转输组织,是裸子植物叶的共同特征。(图6-34,6-35)



图6-34 马尾松叶片横切——皮层、示叶肉



图6-35 马尾松叶横切——示维管束

五、叶的变态

    通常叶的变态主要有下列几种类型(图6-36)。



图6-36 各种叶的变态

    1.苞片(bract)。是着生在花柄上、在花之下的变态叶,具有保护花和果实的作用,可为绿色或其他颜色,通常明显小于正常叶,如棉花外面的副萼即是三片苞片。苞片数多而聚生在花序外围的称为总苞(involucre),如菊科植物花序外面的总苞。(图6-37)



图6-37 棉花的苞片

    2.鳞叶(scale leaf)。 叶变态成鳞片状,称为鳞叶。鳞叶有两种情况,一种是木本植物如杨树、玉兰、胡桃等植物鳞芽外面的鳞叶,多呈褐色,木质化程度高,常有茸毛或黏液,也叫芽鳞,有保护幼芽的作用;另一种是地下茎上的鳞叶,有肉质和膜质两种,肉质鳞叶出现在鳞茎上,如洋葱、百合的鳞茎盘周围着生的许多肉质鳞片就是鳞叶,贮藏着丰富的养料,可以食用;洋葱肉质鳞叶外面、荸荠球茎上有膜质鳞叶。(图6-38)



图6-38 洋葱的鳞叶

    3.叶卷须(leaf tendril)。 叶的一部分变成卷须状,称为叶卷须。适于攀缘生长,如豌豆、西葫芦等。豌豆复叶顶端的2~3对小叶可变为卷须,其他叶仍保持正常形态。有时一对小叶之一变为卷须,另一片仍为营养小叶,这说明这类卷须是小叶的变态。(图6-39)



图6-39 豌豆的叶卷须

    4.叶刺(leaf thorn)。有些植物的叶或叶的某一部分变为刺状,对植物有保护作用,称为叶刺。如仙人掌的叶刺,刺槐、酸枣叶柄基部的一对托叶刺等。虽然叶刺来源不同,但发生的位置较固定。叶刺内有维管束与茎相通。(图6-40)



图6-40 仙人掌的叶刺和刺槐的托叶刺

    5.捕虫叶(ampulla)。食虫植物的部分叶可特化成瓶状、囊状及其他一些形状,其上有分泌黏液和消化液的腺毛,能捕捉昆虫并将昆虫消化吸收,如猪笼草等。(图6-41,6-42)



图6-41 猪笼草的食虫叶



图6-42 茅膏菜的捕虫叶

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