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第四节 叶片的结构与生态环境的关系
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3366    更新时间:2010/7/13
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    叶是植物暴露在空气中表面积最大的器官,和外界环境的接触面积也是最大的,因此,外界环境条件对叶片的形态结构有明显的影响,植物在进化过程中适应不同的生态环境,形成多种生态类型的叶。有效水分和光照条件与叶片结构密切相关,此外,盐碱地上生长的植物,也形成了与此相适应的结构特征。

一、旱生植物的叶

    按照植物与水分的关系,把植物分为旱生植物(xerophytes)中生植物(mesophtes)水生植物(hydrophytes)等三种类型。旱生植物是指在气候干燥、土壤水分缺乏的干旱环境中生长,能够忍受较长时间干旱仍能维持体内水分平衡和正常发育的植物。水生植物是指生活在水中的植物。中生植物生长在水分条件适中、气候温和的环境中,是介于上述两种极端类型之间的一种中间类型。前面所谈到的叶片结构主要是中生植物叶的形态结构。
    适应干旱的环境,旱生植物叶片的结构特点主要是朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方面发展。
    旱生植物的叶通常较小,以减少叶的蒸腾面积。叶的表皮细胞较小,细胞壁增厚,外壁高度角化,有很厚的角质层,角质层外还有厚的蜡层。表皮上常有浓密表皮毛,有的旱生植物的表皮毛是死亡的,表皮毛的空腔内充满空气,呈现白色,可以反射光线,防止叶温增高。有的旱生植物死亡的表皮毛的柄部细胞或基部细胞的细胞壁完全角质化,可以防止水分从表皮毛细胞壁向外扩散。有些旱生植物在上下表皮之间含有1至数层没有叶绿体的细胞层,叫做下皮层,下皮层细胞比表皮细胞大,一般是薄壁细胞,也有的是厚壁细胞。薄壁的下皮层细胞具有贮水功能,厚壁的细胞则具有支持叶片和防止水分蒸发的功能,如前面讲过的松属植物。此外,下皮层还有遮光作用。
    旱生植物叶片的气孔通常分布在叶下表皮,多数陷于表皮之下,形成下陷气孔,有的植物甚至多个气孔同时下陷,形成气孔窝(如夹竹桃),气孔窝内丛生表皮毛(图6-43),这样可以有效减少水分从气孔蒸发。也有的旱生植物叶,气孔器只分布在叶上表皮,在干旱时叶片向内卷成管状,以减少水分蒸发,如某些禾本科植物。旱生植物叶片气孔器的数量较多,有利于CO2吸入和光合作用的进行,在干旱季节,通过落叶或关闭气孔,减少水分蒸发。



图6-43夹竹桃叶的结构



图6-44 一种猪毛菜(Salsota pestifer)叶的结构 (引自刘穆)



图6-45 肉质植物

    有的旱生植物叶片强烈缩小形成刺形,如仙人掌类植物;针形如松属植物;或鳞片形,如柏属植物,这样可以减少蒸腾面积,也就减少了水分的蒸腾量。
    叶面积缩小,可以减少蒸腾,却对光合作用不利,因此,旱生植物的叶片还向着提高光合效能方面发展。一般旱生植物的叶肉组织排列紧密,细胞间隙小,这样在有限空间内可以增加光合组织的比例。栅栏组织特别发达,常常是两层甚至多层,有的植物在靠近下表皮的一面也有栅栏组织((图6-43)。海绵组织不发达,仅有一层,甚至没有海绵组织,整个叶肉完全由栅栏组织构成。有些植物叶肉细胞具有皱褶的边缘(如松叶),增加与外界的接触面,使其中的叶绿体更有效地利用阳光。
    由于旱生植物叶片中栅栏组织特别发达,使得叶肉细胞之间的侧向接触面减少,因而影响叶片内物质在水平方向的运输,所以,叶片内的叶脉比较稠密,解决物质的水平方向运输问题,同时,可以在干旱的大气中得到较充足水分,维持光合作用的进行。
    旱生植物叶片中机械组织非常发达。成片分布在表皮和叶肉之间,或分布在叶肉细胞内,或包围着叶脉形成鞘状。发达的机械组织可以支持叶片,使其在缺水情况下不会萎缩变形,从而保证叶肉组织不会因为叶的失水萎蔫变形而受到伤害。
    叶片旱生结构的另一特点是叶片肉质化,形成肉质叶。肉质叶中含有大量能贮藏水分的贮水组织,细胞体积大而壁薄,中央有一个大液泡,细胞液中含有黏质,具有保持水分的作用,如凤梨属(Ananas)、芦荟属(Aloe)等。(图6-45)生长于盐碱土壤上的猪毛菜属(Salsoleae),适应生理干旱的生境,也形成旱生结构,叶片肉质,线状圆柱形,表皮内侧环生一层栅栏同化组织,再内为一圈贮藏粘液细胞,中央则为具有贮水能力的薄壁组织,大、小维管束贯穿于薄壁组织之中(图6-44)。
    肉质叶是减少水分蒸发面积的一种形态,因为肉质叶比一般叶厚,肉质叶和相同体积的一般叶相比,具有较小的表面积。
    综上所述,旱生植物叶在形态结构上有多种适应性特征,但是,其共同的特征都是:叶表面积和体积的比值比较低,即相同体积的叶,旱生植物有较小的蒸发面。上面所提到的旱生叶的特征,如叶形小、肉质叶、叶肉排列紧密、栅栏组织和输导组织发达、气孔器多而且下陷等,都是与减小叶的蒸发面积有关。

二、水生植物的叶

    整个植物体或植物体的一部分浸没在水中的植物称为水生植物。按照生长环境中水的深浅不同,水生植物分为整个植株都沉在水中的沉水植物;叶片飘浮在水面上的浮水植物;茎叶大部分挺伸在水面以上,根生长在水中的挺水植物三种类型。水生植物可以直接从周围环境获得水分和溶解于水中的物质,但却不易得到充分的光照和良好的通气。在长期适应水生环境的过程中,水生植物的体内形成了特殊结构,其叶片结构的变化尤为显著。
    对于挺水植物而言,除胞间隙发达或海绵组织所占比例较大外,与一般中生植物叶结构相差不多。
    沉水植物是典型的水生植物,叶片通常较薄,常为带形,有的沉水叶呈丝状细裂(如狐尾藻),有助于增加叶的吸收表面。由于水中光照弱,叶肉组织不发达,没有栅栏组织和海绵组织分化,叶肉全部是由海绵组织构成,叶肉细胞中的叶绿体大而多。叶肉组织的细胞间隙很发达,有较大的气腔和气室,形成发达的通气系统(如眼子菜科植物)(图6-46),既有利于通气,又增加了叶片浮力。叶片中的叶脉很少,木质部不发达甚至退化,韧皮部发育正常。机械组织和保护组织都很退化,表皮上没有角质膜或很薄,没有气孔器,气体交换是通过表皮细胞的细胞壁进行的。表皮细胞具叶绿体,能够进行光合作用。



图6-46 眼子菜属叶横切,示一种沉水植物叶的构造

    浮水植物的叶上表面可以受到光照,而下表面浮在水中。因此,叶的上、下两面朝适应旱生和水生两个方向发展(图6-47):上表皮细胞具有厚的角质层和蜡质层,气孔器全部分布在上表皮,靠近上表皮有数层排列紧密的栅栏组织,叶肉中含有机械组织。靠近下表皮的叶肉细胞之间有大的细胞间隙,形成发达的通气组织,下表皮细胞角质层薄或没有。有的浮水植物,如王莲(Nelu lutea),叶片很大,因此叶脉中有发达的机械组织,保证叶片在水面上展开。




图6-47 浮水植物睡莲叶的结构

三、阳地植物和阴地植物的叶

    光照强度是影响叶片结构的另一重要因素。许多植物的光合作用适适合在强光下进行,而不能忍受荫蔽,这类植物称为阳地植物(sun plant)。大多数农作物,包括水稻在内,都属此类。另一类植物,它们的光合作用适合在较弱光照下进行,在全日照条件下,光合效率反而降低,这类植物称为阴地植物(shade plant)。许多林下植物属于此类。叶是直接接受光照的器官,因此,其形态结构受光的影响也很大(图6-48)。



图6-48 栎树叶片横切面

    阳地植物的叶称为阳叶(sun-leaf),由于受光受热较强,常倾向于旱性叶的结构。叶片一般较小,质地较厚。表皮上覆盖厚的角质层;有的叶片表面密生绒毛或银白色鳞片,可以反射强光;气孔器小而密集,常下陷;叶肉细胞小,排列紧密,叶色较浅,海绵组织不发达而栅栏组织发达,常有2~3层,有时在叶上下表皮都有栅栏组织。机械组织也很发达,叶脉长而细密。
    阴地植物的叶称为阴叶(shade-leaf),因为植物体长期处于荫蔽条件下,其结构常倾向于水生植物的结构。阴叶的叶片大而薄,栅栏组织发育不良;细胞间隙发达,叶绿体较大,叶色浓绿,表皮细胞常有叶绿体,气孔器较少,表皮细胞角质层较薄。这些特点,适应于荫蔽条件下吸收和利用散射光来进行光合作用。
    阳性植物的叶片在排列上常与直射光成一定角度,叶镶嵌性不明显。而阴性植物的叶柄或长或短,叶形或大或小,使叶成镶嵌状排列在同一平面上以利用不足的阳光。
    同一植物上不同受光部位的叶片,其形态结构也会明显表现出阳性叶和阴性叶的性质。近顶部的叶和向阳面的叶,趋向于阳性叶结构,而荫蔽的叶趋向于阴性叶结构。水稻的旗叶,一般有较高的光合强度,其内在原因之一就是具备了阳叶的结构特点。所以,栽培水稻时要防止叶片早衰,使更有效地进行光合作用,使幼穗源源得到光合产物的供应,达到籽粒饱满,保证旗叶和上部二、三叶的继续生长是十分重要的。

四、盐生植物的叶

     我国内陆干旱和半干旱地区以及海滨地区,广泛分布着盐碱化土壤,一般植物都不能生长在这种含盐量高的土壤中。但是也有一类特殊的植物能在这种环境中生长,并形成了一系列适应盐碱生境的形态结构特征。
    盐生植物在外形上趋向于旱生植物结构特征。有的盐生植物叶片肉质化,叶肉中有特殊的贮水细胞,液泡中含有高浓度的细胞液,栅栏组织发达,海绵组织不发达,表皮薄而且覆盖着泡状盐毛,如滨藜属(Atriplex)植物;有的植物叶不发达,极度缩小,表皮具有厚的外壁,常具有灰白色绒毛。

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