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第五节 叶的衰老和脱落
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:1769    更新时间:2010/7/13
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    叶有一定寿命,多数植物的叶生活到一定时期便会从枝上脱离下来,这种现象称为落叶。有的多年生木本植物的叶可以生活一个生长季,冬天来临时叶全部脱落,称为落叶树(deciduous tree),如杨、柳、银杏等。而松树、女贞等植物的叶寿命较长,可以活一年或几年,在植株上次第脱落,互相交替,称为常绿树(evergreen tree),草本植物的叶随植株死亡。落叶是植物渡过不良环境(如低温、干旱)的一种适应形式。冬季寒冷干旱,根系吸水困难,叶脱落可以减少蒸腾,渡过不良环境,植物得以生存。
    叶在脱落之前,要经历衰老变化,因此,衰老和脱落是两个连续的过程。有时这两个过程可以独立发生,如突然的霜害和机械损伤会导致叶脱落;一些二年生植物的叶,植株死亡后也不脱落。叶衰老时,代谢活动降低,叶肉细胞间隙扩大,水分不足,气孔关闭早,光合效率下降,叶内同化产物和可溶性蛋白质向叶外运输量降低,叶绿素分解,只剩下叶黄素和胡萝卜素两类色素。
    靠近叶柄基部的几层细胞发生细胞学和化学上的变化,形成离区(abscission zone)(图6-49)。从外表看,有的植物叶柄基部有一个浅的凹槽,有的没有凹槽但是此处的表皮具有不同颜色,这个部位就是离区。离区细胞和邻近细胞相比,体积小,缺乏扩张能力,离区内的维管组织通常集中在叶柄中心,机械组织不发达或没有,组织分化程度低。落叶前在离区范围内进一步分化产生离层(abscission layer)和保护层(protective layer)。(图6-50)离区中的几层细胞形成离层,叶柄从离层处与枝条断离。有的是胞间层的果胶酸钙转化为可溶性的果胶和果胶酸而导致胞间层溶解;有的除胞间层外,还有部分或全部初生壁溶解;也有的是整个细胞,包括原生质体和细胞壁全部发生解体,结果使得离层细胞彼此分离。另一方面,叶柄维管束的导管失去作用,叶子干枯,在叶子重力作用以及风吹雨打的机械作用下,叶从离层处断裂而脱落。落叶前,紧接离层下面的细胞其细胞壁木栓化,有时还有胶质、木质等物质沉积于细胞壁和胞间隙内,形成了保护层。保护叶脱落后所暴露的表面不受干旱和寄生物的侵袭。有的植物在落叶后的疤痕下继续产生周皮,增强保护作用。离层部位的周皮和幼茎的周皮最后相连成一整体。



图6-49 樱桃叶基纵切,示离层的形成



图6-50 离层和保护层

    叶脱落后,在茎上遗留的痕迹称为叶痕(leaf scar)。叶痕内有凸起的小斑点,是茎与叶柄间维管束断离后的遗迹,叫做束痕(bundle scar)。不同植物叶痕的形状、束痕的数目及排列方式等各不相同,根据这些性状可以鉴定冬季落叶的树种。
    离层不仅与落叶有关,而且在受精后花被的脱落、未能坐果的花的脱落、成熟果实的脱落等多与离层的形成有关。所以,研究离层形成的生理解剖、化学变化过程及其与外界条件的关系,对于解决器官脱落问题有重要意义。

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