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第一节 营养器官间维管组织的联系
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:2486    更新时间:2010/7/13
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第七章 营养器官之间的相互联系和相互影响


    植物营养器官包括根、茎、叶三大类型,它们的形态结构和生理功能各不相同,在植物生长发育进程中,三类器官并不是孤立的,而是相互联系、相互协作和相互影响的,体现了植物生活的整体性和生长的相关性。



    根、茎、叶的结构虽然不同,但其表皮、皮层和维管组织共同构成一个统一的整体,彼此互相联系。根、茎、叶的表皮形成了植物体表面的保护系统,各种各样的薄壁组织、厚角组织和厚壁组织形成了植物体内的基本组织系统,维管组织在植物体内相互连接,形成了贯穿于植物体内的维管组织系统。其中营养器官间维管组织的联系最为复杂。

一、过渡区初生维管组织构造的转变

    种子萌发时,胚轴的一端发育为主根,另一端发育为主茎,二者之间通过下胚轴相连。在这个连续的植物体轴中,各种组织都是连续的。初生韧皮部和初生木质部的组成排列上,却从根部的辐射状排列转变到茎部的内外排列。根与茎维管组织发生转变的区域称为过渡区(transition zone)。过渡区一般在下胚轴中发生,通常较短,多在1~3mm左右,很少有达到几厘米的。
    过渡区的长短因植物种类而异,有些植物的过渡区只是下胚轴下部,而下胚轴的上部具有茎的构造;有些植物的下胚轴中部或上部是过渡区,下胚轴中部以下或上部以下仍具有根的构造;有些植物的过渡区比较长,下胚轴的全长都是过渡区。如果通过了过渡区但仍未完成维管组织构造的转变,构造的转变过程可以一直延伸到子叶之内,例如甜菜幼苗;有些植物的过渡区特别长,这类植物初生维管组织构造的转变除发生在根和子叶之间外,还发生在根和最初出现的营养叶之间,过渡区一直延伸到上胚轴内,甚至包括一至数个节间。例如具有留土子叶的双子叶植物(如豌豆、蚕豆等)的过渡区。
    在过渡区,根部的初生维管组织构造可按某种方式分叉、倒转或合并最终转变成茎部的初生维管组织构造。根据维管束的变化,一般可将过渡区分成四种类型(图7-1)。
    类型A:是由根中四束间生维管束转变成幼茎中四束外韧维管束。在过渡区,根中的四束木质部均分成二叉,并转向180度,每一分叉与相邻木质部的一分叉合并成束,同时移位到韧皮部内方,四个韧皮部的位置始终不变。最后,经过过渡区从木质部与韧皮部相间排列的四束维管束转变成木质部与韧皮部径向排列的四束外韧维管束,也就是由根中维管组织的排列转变成茎中维管组织的排列(图7-1A)。例如棉花的过渡区。
    类型B:是由根中二束间生维管束转变成幼茎中四束外韧维管束。在过渡区,根中的两束木质部和两束韧皮部均一分为二,四个木质部分叉转向后分别移位到四个韧皮部的内方,形成四束外韧维管束(图7-1B)。例如南瓜、菜豆的过渡区。
    类型C:是由根中二束间生维管束转变成幼茎中二束外韧维管束。在过渡区,根中的两束韧皮部均一分为二形成四部分韧皮部,每束韧皮部的一部分与另一束韧皮部的一部分合并,重新形成两束韧皮部。根中两束木质部不分裂,只转向180度,分别排列在韧皮部的内方,形成两束外韧维管束(图7-1C)。例如苜蓿、山黧豆(Lathyrus quinquenervius)的过渡区。
    类型D:是由根中四束间生维管束转变成幼茎中二束外韧维管束。在过渡区,根中的四束木质部中只有两束相对的木质部分成两叉,并转向180度。另外两束相对的木质部不分叉,只转向180度。然后,未分叉的木质部与相邻两个木质部的一分叉合并,重新形成两束木质部。与此同时,与未分叉的木质部相邻的两束韧皮部合并,重新形成两束韧皮部,并移位到木质部的外方,形成两束外韧维管束(图7-1D)。例如知母的过渡区。



图7-1根茎过渡区维管束结构联系 (引自贺学礼)
A.B.C.D.分别代表四种类型1.根维管柱的横切面2~4.过渡区横切面 5.茎维管柱横切面

    根内的木质部束数目和子叶内的叶脉数目因植物种类不同而不同,因此过渡区的复杂程度也不同,所以不可能用一种植物的过渡区方式来概括所有植物的过渡区。单子叶植物的过渡区方式与双子叶植物的不同,因为单子叶植物的幼苗只有一片子叶,所以一部分维管组织构造的转变发生在根和这一片子叶之间,另一部分维管组织构造的转变则发生在根和第一片营养叶之间,因此过渡区具有不对称的构造。裸子植物的过渡区方式与双子叶植物的相同,维管组织构造的转变也是发生在根和子叶之间,但由于裸子植物幼苗子叶的数目常在两片以上,所以过渡区方式比较复杂。

二、枝与叶之间维管束的联系

    叶中维管束和茎中维管束连接在一起,而且连接方式有一定的规律。叶着生于茎节上,茎维管束在节处分枝,通过叶柄伸入叶片,在叶片内反复分枝,构成叶脉。进入叶的维管束,从茎中分枝起穿过皮层到叶柄基部止,这一段维管束称为叶迹。在叶迹上方,留下空隙,由薄壁组织填充,这个区域称为叶隙(图7-2,7-3)。各种植物叶迹,由茎伸入叶柄的方式不同。有的由茎中维管束伸出,在节部直接进入叶柄与叶维管束相连;有的从茎中维管束伸出后,和其他叶迹汇合,再沿着皮层上升穿越一节或多节,才进入叶柄与叶维管束相连。茎中的叶迹为外韧维管束,其中韧皮部位于离心部分,木质部位于向心部分。叶迹维管束经过叶柄进入叶片后,在叶脉维管束中则表现为木质部靠近叶片的腹面(上表面),韧皮部靠近叶片的背面(下表面)。在枝、叶器官中,韧皮部与木质部排列的方式似有变化,但实质上二者均属并生维管束,并未发生过渡区初生维管组织构造上的转变。植物种类不同,叶迹数目不同,但对于某一种植物而言,叶迹数目是一定的。叶脱落后,在叶痕上可以看到叶迹的痕迹(维管束痕)。



图 7-2节部维管柱图解 (引自Raven)
A. 茎的纵切面 B.茎的横切面 1.叶迹2.叶隙3.枝迹4.枝隙



图7-3 茎叶维管联系图解

    茎或枝的节上长叶,叶腋里有腋芽,腋芽以后发育成分枝。茎和枝中的维管束也是连接在一起的。茎维管束的分枝,通过皮层进入枝的这段维管束,称为枝迹(图7-2)。枝迹的发生也产生枝隙,枝隙也同样是枝迹伸出后,在它的上方留下空隙,由薄壁组织填充的区域。枝迹和叶迹不同,只能由茎产生分枝的节上伸出,而不穿越数节以后再伸入分枝。枝迹进入分枝后连合在一起,形成和茎相同形式的维管束。
    由此可见,植物体内的维管组织,从根中通过过渡区和茎相连,再通过枝迹和叶迹与枝和叶中的维管束相连,构成完整的维管系统,从而保证了植物体生活中所需水分、矿质元素和有机物质的输导和转移。

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