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第二节 营养器官主要生理功能的联系
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3286    更新时间:2010/7/13
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    植物营养器官根、茎、叶所承担的主要生理功能各不相同。根生活在地下,主要承担吸收土壤水分和无机营养的功能。叶生活在地上,叶肉细胞含有叶绿体,叶表皮具有丰富的气孔,主要承担光合作用和蒸腾作用。茎位于根与叶之间,茎中的维管束向下与根中的维管束相连,向上与叶中的维管束相连。因此,茎的主要生理功能是将根吸收的水分和无机营养运输到叶等器官,同时将叶制造的光合产物运输到根等器官。由此可见,营养器官根、茎、叶不但结构上相互贯通,而且生理功能上也是相互联系的。

一、根系对水分的吸收以及水分的运输和蒸腾

    (一)根系对水分的吸收

    根吸水的部位主要位于根尖,以根毛区吸水能力最强。根毛区有许多根毛,扩大了吸收面积,同时由于根毛细胞壁的外部被果胶物质覆盖,粘性强且亲水性好,有利于和土壤颗粒粘着和吸水,而且根毛区输导组织发达。
植物根系吸水主要依靠两种方式,一种是主动吸水(active water absorption),另一种是被动吸水(passive water absorption)。主动吸水是由于根系的代谢活动引起的植物吸水现象,根压和吐水是根系主动吸水的表现。完整的植物在土壤水分充足、土温较高、空气湿度大的早晨,从叶尖或叶边缘排水孔吐出水珠,此现象称为“吐水”(guttation)。假如将一株健壮的作物在近地面的基部切断,不久就会有水液从伤口流出,这种从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象称为伤流(bleeding),流出的汁液叫伤流液(bleeding sap)。若在切口处连接一压力计,可测出一定的压力,这种靠根系的生理活动,使液流由根部上升的压力叫做根压。正常情况下,根压对植物吸水所起的作用是有限的,只有在蒸腾微弱情况下,主动吸水才是植物吸水的主要原因。被动吸水是由于枝叶的蒸腾作用而引起的根系吸水,当叶子蒸腾作用较快时,根中木质部积累的离子就会随着蒸腾流的上升被迅速移去,这样,跨过内皮层的渗透性吸水就会减弱;另外,蒸腾作用造成叶细胞水分亏缺,水势降低,把导管中的水柱拖曳上升,结果引起根部细胞水分不足,水势降低,根部细胞就从周围环境吸收水分,被动吸水速度显然受蒸腾作用控制。

    (二)植物体内水分的运输

    植物根部从土壤中吸收的水分,通过植物体内的维管组织从根转运到茎,再由茎转运到叶子及其它器官,其中少部分水分参与植物体的代谢和构建,绝大部分水分通过蒸腾作用以水汽状态散失到外界大气中。水分在整个植物体内运输的途径为:土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下室→气孔→大气,从而构成了“土壤→植物→大气”水分连续体系(图7-4)。



图7-4 土壤-植物-大气连续系统 (引自杨继)

    水分在根部的运输有三种途径(图7-5):一是质外体途径(apoplastic transport),质外体是指没有原生质的部分,包括细胞壁、细胞间隙和导管的空腔。由于根中内皮层的分隔,质外体就分为两个区域:一个在内皮层外,一个在内皮层内。水分在质外体中可以自由扩散,因此,水分在质外体中运输较迅速。二是共质体途径(symplastic transport),共质体是指原生质体,细胞与细胞之间通过胞间连丝连结,整个根部的共质体成为一个连续系统,把从根外吸收的水分等运送到根内部,水分在共质体内进行渗透性运输,速度较慢。三是胞间转运(transcellular transport),即通过液泡使水分从一个细胞转运到另一个细胞的方式。



图7-5 根系吸收水分的途径

    根部从土壤中吸收的水分必须运输到茎、叶和其他器官,水分在茎、叶中的运输途径也有两种,一是穿过活细胞的运输,即水分由叶脉到气孔下腔附近的叶肉细胞间的运输。这部分水分运输在植物体内的长度不过几毫米,甚至不到一毫米,距离很短,但因细胞内有原生质体,并且又以渗透方式运输,所以阻力很大,运输速度很慢。二是经过导管、管胞等输导组织的运输。木质部中的导管和管胞是中空的长形死细胞,它纵贯植物体各个器官。导管和管胞内部阻力很小,适宜于水分远距离运输。导管普遍存在于被子植物各器官的木质部,是被子植物运输水分的主要通道,管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物惟一的输水机构。导管和管胞的水分运输距离以植株高度而定,由几厘米到百余米以上,水分在导管内运输速度很快。据测定,一些导管较长而且直径较大的树木,水流速率高达45m/h;草本植物的水流速率较慢,只有1~6m/h;而裸子植物没有导管,只有管胞,管胞短而且直径小,端壁无穿孔,阻力较大,因此水流速率比被子植物慢得多,仅0.6m/h左右。同一植株上,水流速率茎部快,枝条慢,幼梢更慢;同样的枝条,向阳的快,背阳的慢;白天快,晚上慢。总之,植物体内的水分在导管或管胞内运输速率随植物种类、细胞形态、生理状况和环境条件不同而变化。当植物衰老或受病菌侵染而使导管或管胞发生堵塞时,便会影响水分的传导,严重时会使植物发生枯萎而死亡。陆生植物中没有真正输导系统的苔藓、地衣等,不可能长得很高,这说明植物界输导系统的出现是一个很大的进化,只有具输导组织的维管植物如蕨类植物、种子植物等才能生长到数十米甚至百米以上的高度。导管和管胞中水分传导的动力来源于根压和蒸腾拉力。
    水分除向上运输以外,还有侧向运输,如沿着维管射线方向运输,这反映了植物体各部分的整体性。

    (三)水分的蒸腾

    水分从根系大量进入植物体后,必然要引起水分从植物体向外散失,水分散失的方式有两种:一种是以液体状态散出植物体,如吐水和伤流现象;另一种是以气体状态散失到体外,即蒸腾作用(transpiration),蒸腾作用是植物体水分散失的主要方式。
    植物蒸腾的主要器官是叶片。植物幼小时,暴露在地上的全部表面都能蒸腾,植物长大后,茎枝形成木栓层,只有很稀疏的皮孔才能蒸腾,蒸腾量很少,约占全部蒸腾的0.1%。草本植物的地上部分如茎、花和果实都可发生水分蒸腾,但数量甚小。所以植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。水分通过叶片的蒸腾有两条途径,即角质蒸腾(cuticular transpiration)气孔蒸腾(stomatal transpiration)。在树干和枝条上还有微弱的皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。植物叶面的角质层并不是完全不能透水,因其中间杂有亲水性的果胶质,并有微细的缝隙,因此通过角质层也可以蒸腾水分,但蒸腾量很少,约相当蒸腾总量的5%。气孔蒸腾是植物散失水分的主要途径。

二、植物体内有机营养物质的运输及分配

    植物有机体有明显的机能分工。根系主要是吸收土壤水分和无机盐,除供给根生长发育所需外,还供给植物体其它器官。叶片是进行光合作用的主要器官,通过光合作用形成的有机物质是植物体全部生命活动的物质和能量基础。根、茎、叶、芽的生长以及幼果的发育都依赖于叶片的光合产物,因此,植物各器官之间必须通过输导系统不断进行物质交换,才能满足植物生命活动和生长进程的要求。

    (一)有机物质运输的途径

    有机物在植物体内的运输是通过韧皮部进行的,这可以用树木的环割方法加以证明。在木本植物枝条或树干上环割一圈,深度到形成层为止,剥去圈内的树皮,经过一段时间后,环割区上部枝叶照常生长,因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常向上运输,可是,同化物沿韧皮部向下运输受阻,所以环割区的上端切口处聚集许多有机物,引起树皮组织生长加强而形成粗大的愈伤组织或成为瘤状物。如果环割不宽,过一些时候,这种愈伤组织可以使上下树皮再连接起来,恢复有机物向下运输能力。如果环割很宽,上下树皮就不能连接,时间再长一些,根系就会因缺少有机养分而死亡。证明有机物运输途径更准确的方法是放射性同位素实验。用[14]CO2饲喂叶片进行光合作用之后,在叶柄和茎的韧皮部发现含[14]C的光合产物。因此,可以确认有机物的运输途径是韧皮部,并且确认在韧皮部内主要运输有机物的管道是筛管。植物体内有机物的长距离运输是在韧皮部中进行,短距离运输是在细胞内和细胞间进行。

    (二)有机物质运输的方向

    韧皮部中运输的物质,90%以上是碳水化合物,碳水化合物的主要运输形式是蔗糖。有机物在韧皮部中可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实,也可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官,也可以同时向相反方向运输。在生活植株中,上下两端有机物的相向运输是经常发生的。根系能吸收土壤中的C02,且能与叶中运来的同化产物形成羧基,合成有机酸和初级含氮化合物,以后又运送到果实、叶子和生长锥合成蛋白质。一部分根中合成的有机酸在叶中放出CO2,参与光合作用,形成新的同化产物再运回到根中。这样便构成了联结上下两端有机物质的运输循环。同样有机物的运输循环在同一器官不同组织之间也是经常发生的。

    (三)有机物质的分配

    植物体内有机物质的分配遵循从“源”(source)“库”(sink)的原则,所谓“源”就是产生同化物的器官或部位,如进行光合作用的叶子、吸收和转化无机盐的根;“库”是指利用或贮藏同化物的器官或部位,如茎的生长点、正在发育的果实、种子、块根和块茎等。“源”中输出的养料不是平均分配到“库”中,而是相对集中地输送到一个分配中心,即输入中心,而这个输入中心通常是植物生长最旺盛的器官或组织。同化产物的输入中心主要受生育期和叶位的影响。植物一生中的输入中心(或生长中心)是不断变化的。通常生长前期以营养器官为输入中心(根、茎、叶器官),进入生殖生长后,其输入中心便转移到生殖器官。植物在营养生长期,输入中心受叶位的影响,主要是就近供应,即成年叶片的光合产物主要运入邻近的生长中心。
    有机物在体内的运输还遵循同侧运输的原则。同侧运输是指源叶向与它有直接维管束联系的库输送同化产物。一般情况下,同一方位叶子的有机物供给相同方位的幼叶、花果和根系。
    总之,同化物的输入中心与植物体不同时期的代谢类型和各器官的生长要求是分不开的。因此,在生产实践中必须采取一些农业措施促使输入中心适时转移,以保证植物体朝着人们期望的方向发展。

三、营养器官的生长相关性

    高等植物是多器官的有机体,各个器官和各个部位之间在生长上存在着相互依赖、相互制约的关系。

    (一)地下部分(根)和地上部分(茎、叶)的相关性

    植物地下部分和地上部分所处的环境不同,生理功能不同,在物质交流和供求关系上存在着相互依赖和相互制约的关系。首先地上部分的生长和生理活动需要地下部分根系供给水分、矿质营养以及根中合成的氨基酸、磷脂、核苷酸、核酸、核蛋白和细胞分裂素、赤霉素、脱落酸等。同时,地下部分依赖地上部分供给光合产物、维生素和吲哚乙酸等物质。所以,地下部分和地上部分在物质上的相互供应,使得它们相互促进,共同发展。“根深叶茂、叶多根好”,“树大根深、本固枝荣”等就是对这种关系最生动的写照。
    在某些条件下,地下部分和地上部分的生长也会相互制约。例如根和地上部分生长都需要水,但根系生长在潮湿土壤中,容易满足对水分的需要,而地上部分则完全依靠根系供给水分,同时,又因蒸腾作用不断丢失大量水分。所以,土壤水分不足对地上部分的影响比对根系的更大。当土壤水分降低时,根相对重量增加,而地上部分相对重量减少,根的生长抑制了地上部分的生长,根冠(根重/茎、叶重)比值增高;相反,土壤水分较多,通气条件差,限制了根系生长,而地上部分水分供应充足,生长旺盛,根冠比值降低。
    农业生产上常以根冠比作为控制协调地下部分与地上部分生长的参考数据。萝卜、甜菜、甘薯等作物,既要求整个植株生长茂盛,又要求有较大的根冠比才能增加地下部分的产量,所以栽培这类作物时,常通过各种措施改变其根冠比。一般前期约为0.2,接近收获期约为2较适宜。

    (二)主茎和分枝的相关性

    植物的顶芽长出主茎,侧芽长出分枝。通常主茎顶端生长很快,而侧枝或侧芽生长很慢。这种顶端生长占优势的现象叫做顶端优势。顶端优势的强弱因植物种类而异。松、柏等植物主干顶端优势很强,近顶端侧枝生长缓慢,远离顶端的侧枝生长较快而形成宝塔形树冠,如雪松。玉米、高粱、向日葵等植物也具有明显的顶端优势,但水稻、小麦等植物顶端优势则很弱。
    在植物地下部分的生长中,也可观察到主根对侧根生长的抑制作用。如将根尖去掉,侧根就会迅速长出。蔬菜栽培上常采用移栽的方法,把伸到肥料和水分缺乏的耕作层下的主根砍断,新长出的侧根就可在表层土里吸收水肥。
    顶端优势产生的原因,目前主要从营养供应和激素影响两方面来解释。前者认为顶芽代谢活动强烈,输导组织发达,构成了“代谢库”,垄断了大部分营养物质,故顶端优先生长。后者认为植株顶端形成的生长素,可通过极性传导向基部运输,使侧芽附近的生长素浓度加大,而侧芽对生长素的反应较顶芽敏感,故使其生长受到抑制。也有人认为来自根系的细胞分裂素有解除侧芽被抑制的作用,因此实际上是这两种激素相互竞争的作用。果树修剪整形中常要利用顶端优势的原理,以获得合理、高产的株型。

    (三)同功器官和同源器官

    根据器官的来源或生理功能是否相同,将器官分为同功器官与同源器官。凡外形相似、功能相同但来源不同的变态器官,称为同功器官。例如,茎刺和叶刺,茎卷须和叶卷须等都属于同功器官。凡外形与功能不同,而来源相同的变态器官,称为同源器官。例如茎刺和茎卷须,根状茎和鳞茎等都是茎的变态。

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