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第三节 影响营养器官形态结构的环境因素
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:1401    更新时间:2010/7/13
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    植物生长在不同环境条件下,营养器官的形态结构表现出与环境条件的相适应性。影响营养器官形态结构的环境因素主要有光照强度、水、风和土壤条件等。

一、光照强度

    光照强度对植物生长及形态结构的形成有重要作用。因为,首先光是光合作用能量的来源,而光合作用合成的有机物质是植物进行生长的物质基础,因此,光能促进细胞的增大和分化,影响细胞分裂和伸长,植物体积和重量的增加都与光照强度有密切关系。光还能促进组织分化,制约器官生长和发育速度,植物体各器官和组织保持发育上的正常比例,也与光照强度直接相关。
    根据植物对光照强度的关系,可把植物分为阳性植物、阴性植物和耐荫植物三大生态类型。阳性植物和阴性植物在植株生长状态以及茎、叶等形态结构上有明显区别:对树木而言,阳性树种一般枝叶稀疏、透光、自然整枝良好,树皮通常较厚,叶色淡,植株开花结实能力强,生长快,寿命较短;阴性树种树叶浓密,透光度小,自然整枝不良,树皮通常较薄,叶色深,生长慢,寿命较长。从茎的形态结构看,阳性植物的茎粗,节间短,分枝多;很多高山植物由于生长在强烈阳光下节间强烈缩短,常变成矮态或莲座状;茎内细胞体积较小,细胞壁厚,木质部和机械组织发达,维管束数目较多,结构紧密,含水量较少;阴性植物的茎细长,节间较长,分枝少,茎内部细胞体积较大,细胞壁薄,细胞的大部分充满着细胞液,木质化程度较差,机械组织不发达,维管束数目少,结构疏松,含水量较多。
    叶子是直接接受阳光的器官,因此形态结构受光的影响最大。阳性植物的叶子一般较小,质地较厚,叶面上常有很厚的角质层覆盖,有的叶子表面有绒毛。叶细胞较小,细胞壁较厚,且排列紧密,细胞间隙小。气孔通常小而密集,叶脉细密而长。叶肉细胞强烈分化,栅栏组织较发达,常有2~3层,有时在上、下表皮层内部有栅栏组织,而海绵组织不发达。阴性植物叶子的形态结构与上述相反。另外,同一个体上着生不同受光部位的叶片,其形态结构明显表现出阳性叶和阴性叶的不同特证。阳性植物的叶在着生排列上常与直射光成一定角度,而阴性植物的叶柄或长或短,叶形或大或小,使叶子成镶嵌状排列在同一平面上以充分利用阴暗不足的光线,这也是植物在形态上对不同光强的适应特征。

二、水分

    根据环境中水的多少和植物对水分的依赖程度,可把植物划分为水生和陆生植物。生长在水中的植物统称为水生植物。水体中光照弱,氧含量很低,植物适应缺氧的结果,根、茎、叶内形成一整套相互联结的通气组织系统。例如荷花,从叶片气孔进入的空气能通过叶柄、茎的通气组织而进入地下茎和根部的气室,形成了一个完整的、开放型的通气联络系统,以保证地下各器官、组织对氧的需要;另一类植物如金鱼藻,属封闭式的通气组织系统,这个系统不和植物体外的大气直接相通,但可贮存由呼吸作用释放出来的二氧化碳供光合作用的需要和贮存由光合作用放出来的氧供呼吸用。另外,植物体内存在大量通气组织就能减轻体重,增加植物体积,特别是叶片的漂浮能力。
    水生植物长期适应水中弱光、缺氧的结果,致使水下叶片常分裂成带状、线状或者很薄,以增加对光量子、无机盐和二氧化碳的吸收表面积。例如金鱼藻属(Ceratophyllum)沉没在水中的叶呈线状或带状;而另外有些植物叶片非常薄,有的只有两层,如伊乐藻属(Elodec),有的只有一层细胞(水底苔藓叶片),这不仅能增加受光面积,并且使水中的二氧化碳和无机盐类容易直接进入细胞内。沉水植物是典型的水生植物,表皮细胞没有角质层和蜡质层,能直接吸收水分、矿质营养和水中的气体,这些表皮细胞逐步取代根的机能,因此根逐步退化甚至消失。沉水植物长期适应弱光的结果和阴性植物很相似,叶绿体大而多,栅栏组织极度退化,皮层很大而中柱很小。沉水植物适应水中氧的缺乏,形成一整套通气组织。浮水植物气孔通常长在叶上面,叶上表皮有蜡质,栅栏组织较发达,但厚度仍小于海绵组织,维管束和机械组织不发达,但比沉水植物完善,有完善的通气组织。
    在陆地上生长的植物统称为陆生植物,它包括湿生、中生和旱生植物。湿生植物生长在潮湿环境中,不能忍受较长时间的水分不足,是抗旱能力最小的陆生植物。根据环境特点还可区分为阴性湿生植物和阳性湿生植物。阴性湿生植物生长的环境光照弱,大气湿度大,植物蒸腾弱,容易保持水分平衡,因此这些植物根系极不发达,叶片柔软,海绵组织发达,栅栏组织和机械组织不发达,防止蒸腾、调节水分平衡的能力极差。阳性湿生植物虽生长在经常潮湿的土壤中,但由于土壤经常发生短期缺水,特别是大气湿度较低,因此这类植物湿生形态结构特征不明显。叶片有角质层等防止蒸腾的各种适应,输导组织较发达。但由于适应潮湿土壤的结果,根系不发达,没有根毛,根部有通气组织和茎叶的通气组织相连接,以保证根部获得氧气。中生植物生长在水湿条件适中的陆地上。由于环境中水分的减少,中生植物逐步发展和形成了一整套保持水分平衡的结构和功能。中生植物的根系和输导系统比湿生植物发达,这样就保证能吸收、供应更多的水分;叶片表面有一层角质层,栅栏组织比较整齐,比湿生植物发达。
    旱生植物生长在干旱环境中,能忍受较长时间干旱而仍能维持水分平衡和正常生长发育。根据旱生植物形态、生理特征和抗旱方式不同,可进一步分为少浆液植物和多浆液植物。少浆液植物含水量极少,为适应干旱环境尽量缩小叶面积以减少蒸腾量。这类植物叶面积小,叶片极度退化成针刺状,有些植物叶片退化成不明显的小鳞片状,由绿色茎代行光合作用。这类植物不仅缩小蒸腾面积,而且叶表皮细胞很厚,角质层很发达,有的叶表面密被白色绒毛,有些涂有一层有光泽的蜡质,能反射部分光线。这类叶片栅栏组织多层,排列紧密,细胞空隙很少,海绵组织不发达,机械组织发达,气孔数量多但大多下陷,并有特殊的保护机构。如有些禾本科叶片有多条棱和漕,气孔深陷在沟内,在干燥时叶缘向内反卷或由中脉向下叠合起来,极大地减少了燕腾量。少浆液植物的第二个特点是根系发达,增加吸水量保证水分供应以维持水分平衡。此外,少浆液植物在干旱条件下能抑制碳水化合物和蛋白质分解酶活性,仍能保持合成酶活性,这样就使植物在干旱条件下仍能进行正常的代谢活动。
    多浆液植物的根、茎、叶薄壁组织逐渐转变为储水组织,储水能力愈强,储水量愈多,愈能在极端干旱环境中生活。多浆液植物本身储有水分,环境中又有充沛的光照和温度条件,因此在极端干旱的沙漠地区能长成高大乔木。例如北美洲沙漠的仙人掌树高达15~20m,可储水2t以上。多浆液植物的一个主要特点是面积对体积的比例很小,这样可以减少蒸腾表面积。它们中大多数种类失去叶片,由绿色茎代行光合作用。茎的外壁覆有一层厚的角质层表皮,表皮下面有多层厚壁细胞;气孔数量少,大多数种类的气孔都深埋在坑沟里。多浆液植物有特殊的代谢方式,气孔白天关闭以减少蒸腾量,而夜晚大气湿度减少,蒸腾缓和时则气孔打开。夜间呼吸作用时,碳水化合物只分解到有机酸阶段,白天在光照下CO2才释放出来,作为光合作用的原料。

三、风

    风使植物矮化的原因之一是风能减小大气湿度,破坏正常的水分平衡,从而使成熟的细胞不能扩大到正常大小,因而使所有器官组织都小型化、矮化和旱生化(叶小革质,多毛茸,气孔下陷等),因此风力越大,树木就越矮小,基部越粗,顶端尖削度越大。强风还能形成畸形树冠,在盛行一个强风方向的地方,植物常常长成畸形,乔木树干向背风方向弯曲,树冠向背风面倾斜,形成所谓“旗形树”。植物适应强风的形态结构常和适应干旱的形态结构相似。这是因为在强风影响下,植物蒸腾加快,导致水分亏缺,因此常形成树皮厚,叶小而坚硬等减少水分蒸腾的旱生结构。此外,在强风区生长的树木,一般都有强大根系,特别是在背风方向处能形成强大根系,象支架似地起着支撑作用,增强植物的抗风力。

四、土壤条件

    在不同土壤上生长的植物,由于长期生活在那里,因而对该种土壤产生了一定的适应特性,形成各种以土壤为主导因子的植物生态类型。根据植物与土壤中含盐量的关系,可划分为盐碱土植物;根据植物对风沙基质的关系,可划分为沙生植物。
    盐土植物在形态上常表现为植物体干而硬,叶子不发达,蒸腾表面强烈缩小,气孔下陷;表皮具有厚的外壁,常具灰白色绒毛。在内部结构上,细胞间隙强烈缩小,栅栏组织发达。有一些盐土植物枝叶具有肉质性,叶肉中有特殊的贮水细胞,使同化细胞不致受高浓度盐分的伤害,贮水细胞的大小还能随叶子年龄和植物体内盐分绝对含量的增加而增大。
    沙生植物在长期自然适应的过程中,形成了抗风蚀沙割、耐沙埋、抗日灼、耐干旱贫瘠等一系列生态适应特性。当被流沙埋没时,茎节处仍能继续抽出不定根和不定芽。在风蚀露根时,能在暴露的根系上长出不定芽。很多沙生植物根系的生长速度极为迅速,尤其在幼苗期,地下部分的生长比地上部分快得多。根系不仅生长速度快,而且还极为发达,一般沙生植物的根幅常为冠幅的几倍,十几倍乃至几十倍。沙生植物具有强烈的旱生或超旱生的形态结构与生埋特性,如茎叶常具白色表皮毛以反射日光,叶片极端缩小,有的植物叶子完全退化以减少蒸腾,由绿色细枝进行光合作用。内部结构更具有特殊的适应,有的具有贮水细胞,有的在叶子表皮下有一层没有叶绿素的细胞,积累脂类物质,能提高植物抗热性,保护内部组织不过分受热。

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