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第一节 花的组成和发生
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:8754    更新时间:2010/7/13
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第八章 被子植物花的构造和发育


    被子植物从种子萌发开始,首先进行根、茎、叶等营养器官的生长,这一过程称为营养生长。经过一定时间的营养生长,植物体的某些部位感受光照、温度等外界条件的改变,通过内部因素如某些激素的诱导作用开始形成花,经过开花、传粉、受精再形成果实和种子。花、果实、种子的形成过程属于生殖生长。营养生长和生殖生长是植物生长中的两个不同阶段,二者之间存在着相互依存,相互制约的关系。营养生长是生殖生长的基础,生殖器官所需要的养分,绝大部分是由营养器官所提供。只有在根、茎、叶生长良好的基础上和所需外界条件配合下,才能顺利完成花芽分化,开花结实。但过旺的营养生长也会对生殖生长产生负效应,如供水、肥过多时,引起营养器官生长过旺(徒长),往往会推迟向生殖生长的转化,或者花芽分化不良,穗小果少产量低。许多植物进入生殖生长后仍同时有营养生长,多年生植物常以年为周期交替进行。向生殖生长的转变又是营养生长的必然趋势,通过果实与种子的形成和传播,可繁衍后代,延续种群,并在数量和分布范围上扩大种群。
    从营养生长转向生殖生长,是植物生长发育的重大转变。这个时期也是农业生产上的关键时期。如在这个时期满足小麦水、肥需求,并采取适当调控措施,能够使植株健壮生长,分化出较多的健全小花,增加穗粒数,并为形成饱满的籽粒打下基础。因此,了解有关营养器官形态发生知识,掌握植物生殖器官的形态建成和有性生殖过程的规律,对于协调植物的两种生长关系,提高作物产量,发展农业生产,都有十分重要的意义。


一、花的概念和组成

    (一)花的概念及意义

    被子植物的完全花通常由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等几部分组成(图8-1)。花可以是单生的,也可以是多数花依一定方式和顺序排列于花序轴上形成花序。从系统发育角度看,通常认为花是节间极短而无分枝、适应于生殖的变态枝,因为花柄是花与枝条连接的部分,形态、结构与茎类似,其顶端的花托有多个节间极短、因而密集在一起的节,花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外至内依次着生在花托的这些节上。萼片绿色,形状很像叶片;花瓣有各种颜色,形态结构也和叶片相似,雄蕊和雌蕊虽然在形态和功能上与叶差别很大,但它们的发生、生长方式和维管系统则与叶类似。



图8-1 油菜花的组成

    花的形成在植物个体发育中标志着植物从营养生长转入了生殖生长。花是被子植物特有的有性生殖器官,在花中形成有性生殖过程中的雌、雄生殖细胞,并在花器官中完成受精,进一步形成果实和种子,以繁衍后代,延续种族。花在植物生活周期中,显然占有极其重要的地位。
    从系统发育看,花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最进化的类型。繁殖(propagation)是植物的重要生命活动之一。植物有多种形成新个体的方式,通常可区分为三种类型,即营养繁殖(vegetative propagation)无性生殖(asexual reproduction)有性生殖(sexual reproduction)。营养繁殖是指植物营养体的一部分从母体上分离后,直接形成新个体的方式。它是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。许多低等植物进行营养繁殖,如藻类植物体的断裂,酵母菌的出芽,有些高等植物也保留了营养繁殖特性(见营养器官的变态)。随着植物进化。有些植物在其生活史中的某一时期,形成具有繁殖能力的无性特化细胞,称为孢子(spore),孢子从母体脱离后,在适宜条件下即可萌发为新的植物体,这种繁殖方式称为无性生殖或孢子繁殖。孢子繁殖是藻类、菌类、苔藓和蕨类植物的主要繁殖方式。有性生殖是更为进化的繁殖方式,植物体中产生特殊的有性别差异的配子(gamete),其中分化程度最高的为精细胞和卵细胞。以后两性配子结合,形成合子(受精卵),再发育为新个体。这种通过雌、雄两性生殖细胞(配子)结合产生新个体的方式称为有性生殖。由于合子具备了双亲的遗传性,因此适应性更为全面,从而增强了后代的生活力。被子植物的花就是形成性细胞和进行有性生殖的器官,这种生殖器官结构趋于完善,如性细胞和所形成的胚胎均处于多重保护结构中,形成有利传粉的雌、雄蕊结构及特有的双受精作用的出现等诸多进化特性,更有利于保证种族生存和发展,使植物有性生殖达到较为完善的阶段。

    (二)花的组成

    一朵完全花(complete flower)可分为六部分,即花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。有些植物的花可以缺少其中一个或多个部分,则为不完全花(incomplete flower)

    1.花柄与花托

    花柄(pedicel)。是着生花的长轴状结构,可以把花展布于一定空间位置,其内部结构与茎相似,并且与茎连通,是各种营养物质和水分由茎向花输送的通道。当果实形成时花柄成为果柄。花柄的长短因植物种类不同而异,有些植物的花没有花柄。
    花托(receptacle)。是花柄顶端着生花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的部分,多数植物的花托稍微膨大,如油菜。花托的形状在不同植物中变化较大,如伸长呈棒状或圆锥形;有的凹陷呈杯状或壶状等。花生的花托,在受精后,能迅速伸长,形成雌蕊柄,将子房推入土中,结成果实。

    2.花萼、花冠与花被


    花萼(calyx)。位于花的最外轮,由若干萼片组成,其结构与色泽与叶相似,各自分离或多个联合。有些植物在花萼之外还有副萼,如棉花、草莓。花的副萼为3片大型的叶状苞片(图8-2)。花萼和副萼具有保护幼蕾和幼果的作用,并能进行光合作用,为子房发育提供营养物质。有些植物如一串红的花萼颜色为鲜艳的红色,引诱昆虫传粉;茄、柿的花萼在花后宿存;蒲公英等菊科植物的花萼变成冠毛,有助于果实传播。
    花冠(corolla)。位于花萼内轮,由若干花瓣组成,排为一轮或几轮,分离或有不同程度的联合。花冠常有鲜艳色彩,花瓣细胞中有的含有色体,有的含花青素,有的二者都有。很多植物花瓣的表皮细胞含挥发性的芳香油,有些植物在花瓣内有芳香腺,能散发出芳香气味。花冠的彩色与芳香适应于昆虫传粉。此外,花冠还有保护雌、雄蕊的作用。杨、栎、玉米、大麻等植物的花冠多退化,以利于风力传粉。
     花被(perianth)。花萼与花冠合称花被,尤其是当花萼和花冠形态相似不易区分时,常统称花被,如洋葱、百合。



图8-2 棉花花的纵切面,示花的组成 (引自李扬汉)


    3.雄蕊群

    一朵花内所有的雄蕊总称为雄蕊群(androecium)雄蕊(stamen)着生在花冠内方,一朵花中雄蕊的数目常随植物种类而不同,如小麦、大麦的花有3枚雄蕊,油菜有6枚雄蕊,棉花、桃、茶的花具多数雄蕊。
    每个雄蕊由花丝(filament)和花药(anther)两部分组成。花药是花丝顶端膨大成囊状的部分,一般由4个花粉囊(pollen sac)组成,花粉囊内产生大量花粉粒。花丝常细长,基部着生在花托或贴生在花冠上。花丝支持花药,使之伸展于一定的空间,有利于散粉。(图8-3)



图8-3 花药的结构

    4.雌蕊群

    一朵花内所有的雌蕊总称为雌蕊群(gynoecium)。有些植物的一朵花内只有1个雌蕊。雌蕊(pistil)位于花中央,是花的另一重要组成部分。雌蕊由一个或多个心皮组成,由心皮形成的雌蕊,通常分化出柱头、花柱和子房3部分。(图8-4)
    柱头(stigma)。位于雌蕊上部,是承受花粉的地方,常扩展成各种形状。
    花柱(style)。位于柱头和子房之间,其长短随各种植物而不同,是花粉萌发后,花粉管进入子房的通道。
    子房(ovary)。是雌蕊基部膨大的部分,外为子房壁,内为1至多数子房室。胚珠着生在子房室内。受精后整个子房发育成果实,子房壁形成果皮,胚珠发育为种子。
    由于组成雌蕊的心皮数目和结合情况不同,雌蕊常可分为以下几种类型。由一个心皮构成的雌蕊称为单雌蕊(simple pistil),如大豆、桃;由2个或2个以上的心皮联合而成的雌蕊称为复雌蕊(compound pistil),如油菜由2心皮合成,苹果、梨为5心皮合成;有些植物一朵花中虽然具有多个心皮,但各个心皮彼此分离,各自形成一个雌蕊,它们被称为离生单雌蕊。如毛莨、草莓、蔷薇等。在植物演化过程中,离生单雌蕊为原始类型,由此向复雌蕊类型演化。(图8-5)



图8-4 雌蕊的构成



图8-5 雌蕊的类型

    (三) 禾本科植物的花及小穗

    水稻、小麦、大麦、玉米、高粱等禾本科植物的花(图8-6,图8-7)与一般双子叶植物花的组成不同。每一朵花的外面有两个鳞片状结构,称为稃片,外边的叫外稃(lemma),里边的叫内稃(pelea)。外稃的中脉明显,并外延成芒(awn)。在子房基部有两个小的片状结构叫浆片(lodicule),在开花时浆片膨胀,可使内外稃张开,露出花药和柱头。花的中央有3个或6个雄蕊及1枚雌蕊。雌蕊的柱头二裂并呈羽毛状,子房一室。
    禾本科植物的花和内、外稃组成小花(floret),再由1至多朵小花与1对颖片(glume)组成小穗(spikelet)。颖片着生于小穗基部,相当于花序分枝基部的小总苞(变态叶)。具有多朵小花的小穗,中间有小穗轴(rachilla)。只有1朵小花的小穗,小穗轴退化或不存在。不同的禾本科植物可由许多小穗集合成不同的花序类型。



图8-6 小麦小穗的组成
1.小麦的花序 2.小穗轴 3.外颖 4.内稃
5.柱头 6.雄蕊 7.子房 8.浆片 9.外稃



图8-7 水稻小花的构成
A.退化颖片 B.退化外稃 C.内稃 D.外稃 E.浆片 F.雄蕊 G.柱头(雌蕊)

二、花芽分化

    花和花序均由花芽发育而来,花芽分化的开始则是被子植物从营养生长进入生殖生长的重要标志。需要植物体内部因素与外界因素相互协调时,植物才能启动花芽分化的编程。植物在营养生长的一定阶段,其感受器官——叶(感受光周期)和茎生长锥(感受温度),感受了调节发育的刺激,使一些芽的分化发生了质的变化,其生长锥不再产生叶原基和腋芽原基,而分化发生花的各部分原基或花序原基。逐渐依次形成花或花序的各组成部分,分化成花或花序,这一过程称为花芽分化(flower bud differentiation)

    (一) 花芽分化时顶端分生组织的变化

    植物开始进入生殖生长时,芽的顶端生长锥表面积明显增加,如为单生花的原基,生长锥便逐渐增宽变平,如桃、梅、棉等;如为花序原基,则生长锥增大呈半圆形或圆锥形,并且随不同植物所形成的花序不同,继续发生形态上的变化。以后,随着花部原基(萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和心皮原基)或花序各部分的依次发生,生长锥面积又逐渐减小,当花中心的心皮原基形成后,顶端分生组织就完全消失。
    花芽分化时,生长锥的组织结构也会发生相应变化。中央母细胞区下部及髓分生组织区上部之间的这部分细胞最早出现活跃的有丝分裂,接着中央母细胞区的细胞分裂频率增高,与周围分生组织区的界限模糊,形成了细胞较小、染色较浓的一个分生组织套区。套区的形成是生殖生长开始的标志。与此同时,髓分生组织中央的细胞分裂速率明显下降,细胞体积增大,出现大液泡,逐渐分化成髓部的薄壁细胞,髓分生组织趋于消失。花芽分化时,茎端原套的层数常发生变化,原体的相对体积也会改变,或原套和原体的分界变得不清晰。如水稻进入幼穗分化期,原套由2层减少为1层或为不清晰的2层。
    从细胞生理学上看,在向生殖生长转化过程中,茎尖生长锥细胞中的高尔基体、线粒体的数量增加,琥珀酸氢化酶活性加强,表明呼吸强度增大。同时,可溶性糖也有增多,特别是氨基酸和蛋白质含量增加,核糖体数量增多,核酸的合成速率加快,从而提高了细胞分裂的频率。

    (二)花芽分化的时期和基本条件

    不同植物的成花年龄有很大差别,一年生植物如辣椒、茄在播种后一个月便已接受环境条件的诱导而开始花芽分化,油菜和番茄还要早些。一些两年生植物,它们在第一年主要是营养生长,第二年继续完成生殖生长。一些多年生木本植物常要生长多年,如桃2~3年,梅5年,竹需数十年之久才开始花芽分化。大多数多年生木本植物和草本植物到了成熟期后,能年年重复成花,但竹类一生只能开一次花,花后植株即死亡。
    许多果树的花芽在开花前数月便已分化完成。如桃、梨、苹果等一般落叶树种,从开花前1年的夏季即开始花芽分化,以后转入休眠,到翌年春季,花芽继续发育至开花。柑橘,油橄榄等春、夏开花的常绿树木,它们的花芽分化大多在冬季或早春进行。而秋、冬开花的植物如油茶、茶等则在当年夏季进行花芽分化。
    植物成花生理过程受遗传因子控制和外界环境条件的影响。遗传学和分子生物学研究表明,已在拟南芥、金鱼草等植物中找到一些花器官发生的基因,但由于生殖器官和配子的发生与发育是一个非常复杂的过程,对其了解还很少,尚需进一步研究。外界条件对成花的影响,现已了解得比较清楚的是温度和光照两个因子。外界环境因子的影响必须在植物达到一定生理状态才能起作用。植物在幼年期,即使有合适的外界条件也不能开花。植物进入成花期后,不同植物花芽分化的时间与特定季节、环境条件和植物生长状况有关,相同植物或同一品种,在同一地区,每年花芽分化的时期大致接近。这样才会出现相同纬度地区,同种植物具有相近的开花期。如在南方,3月开桃花,4月开樱花,7月开荷花,基本上是相对稳定的。

    (三)花芽分化的过程

    花的各部分原基分化顺序,通常由外向内进行,萼片原基发生最早,以后依次向内产生花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基,但由于植物种类不同,花部形态多样,花芽分化顺序也会出现一些变化。下面以桃和小麦为例来说明双子叶植物及单子叶植物的花芽分化过程。

    1.桃的花芽分化

    桃的花芽着生在腋芽两侧,桃花具有5枚萼片、5枚花瓣、多数雄蕊和1枚单心皮雌蕊。萼片、花瓣和雄蕊的上部各自分离,下部贴生成托杯(hypanthium),着生在花托上。托杯与中央的雌蕊分离。
    花芽分化开始时,生殖生长锥渐呈宽圆锥形,顶部增宽,渐趋平坦,先在生长锥周围产生5个小突起,即萼片原基。接着在萼片原基内方,相继出现5个花瓣原基和外轮的雄蕊原基。在此发育过程中,萼片原基进一步伸长并向心内曲,由萼片、花瓣和雄蕊贴生而成的托杯向上升高,最后,生长锥中央逐渐向上突起,形成雌蕊原基(图8-8)。




图8-8 桃的花芽分化 (引自李扬汉)
A.营养生长锥 B~C.生殖生长锥分化初期 D~E.萼片原基形成期
F.花瓣原基形成期 G~H.雄蕊原基形成期 I~L.雌蕊原基形成期

    桃花的雄蕊发育要比雌蕊发育快得多。雄蕊在当年秋季即分化出花药和花丝,花药中有造孢组织的出现,随后有药壁组织的分化。雌蕊原基经伸长,逐渐形成花柱及子房,但胚珠珠心组织的出现和柱头增大开始于第二年早春,然后,花粉粒成熟,胚囊发育,直至开花。

    2.小麦的幼穗分化

    禾本科植物花序的形成,一般称为幼穗分化。
    小麦的花序是复穗状花序,小穗无柄,着生在穗轴两侧,每1小穗含数朵小花。分化开始时,茎端生长锥显著伸长,扩大成长圆锥形。在生长锥继续伸长的同时,生长锥基部两侧,自下而上出现一系列环状的苞叶原基(单棱期)。接着从幼穗中部开始,以向基和向顶的次序发育,在各苞叶原基的腋部分化出小穗原基(二棱期)。以后小穗原基继续发育增大,苞叶原基不再发育,逐渐为小穗原基所盖没,最后逐渐消失。
    小穗中小花的分化仍在幼穗中部开始,每一小穗的分化顺序,是先在基部分化出2个颖片原基,随后在小穗两侧自下而上进行小花分化,每一小花的分化则依次形成1片外稃原基、1片内稃原基、2个浆片原基、3个雄蕊原基及1个雌蕊原基(图8-9)。小麦的每一小穗有数朵小花,其基部2~4朵发育完全,能正常结实。上部几朵小花往往发育不全,雄蕊和雌蕊常退化,不能结实。



图8-9 小麦幼穗的分化过程 (引自李扬汉)
A.生长锥未伸长期 B.生长锥伸长期 C.苞原基分化期(单棱期)
D.小穗分化期开始(二棱期) E.小穗分化期末期 F.颖片分化期 G.小花分化期
H.一个小穗(正面观) I.雄蕊分化期,示每一个小花有3个雄蕊原基 J.雌蕊形成期

    农业生产中,粮食、油料、瓜果类蔬菜、果树等以收获种子和果实为目的的植物,它们的花或花序分化的好坏直接关系到产品的产量和品质。各种植物在花芽分化前,需要一定的光照条件(光周期、光质、光强)、温度、水分和肥料等良好条件。因此,研究掌握各种植物花芽或花序分化及形成特性,以及它们对环境条件的要求,在花芽分化前或分化中的某一阶段采取相应措施。例如水稻在二次枝梗分化前巧施穗肥、晒田以及以后的浅水灌溉;小麦在花粉母细胞分化形成四分体时期适时灌溉及叶面营养,可以促进生殖生长,减少小花退化和籽粒良好发育,为花芽分化,穗大粒多,创造有利条件。对温室栽培的瓜果类蔬菜和多种花卉可人为调节温度和光照,调整播期,喷洒类激素物质,促进或延迟花芽分化,调节开花和结果时间,可以反季节生产,供应淡季蔬菜品种,节日供应花卉。

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