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第二节 雄蕊的发育与结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:5973    更新时间:2010/7/13
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一、雄蕊的发育

    雄蕊由雄蕊原基经细胞分裂、分化而来,其顶端膨大成花药,基部伸长形成花丝。
    花丝结构比较简单,最外为一层表皮,内为薄壁组织,中央有一个维管束贯穿,自花托经花丝直达花药药隔。开花时,花丝以居间生长方式迅速伸长,将花药送出花外,以利花粉散播。
    花药是雄蕊的主要部分,大多数被子植物的花药具有4个花粉囊(图8-10),而锦葵科植物如棉花等为2个花粉囊(图8-11)。花粉囊是产生花粉粒及其内精细胞的处所,每个花粉囊内含有很多花粉粒(pollen grain)。花药中部为药隔,药隔部位由薄壁细胞及维管束组成。药隔连接着花粉囊,并供应花药发育时所需的水分和养料。成熟花药的药隔每一侧的2个花粉囊相互沟通,合并成一室,花粉成熟,花药开裂,散出花粉,为传粉做好准备。



图8-10 花药的发育与结构 (引自李扬汉)
A~E.花药的发育过程 F.一个花粉囊放大,示花粉母细胞
G.已开裂的花药,示花药的结构及成熟花粉粒



图8-11 树棉花粉囊的发育 (引自李扬汉)
A.雄蕊,示花药和花丝 B~G.花粉囊的部分横切面 B~C.孢原细胞时期
D~E.初生周缘层 和初生造孢层形成 F~G.药室壁层和花粉母细胞形成

二、花药的发育与结构

    (一)花药的发育

    具4个花粉囊的花药发育过程如图8-10,由雄蕊原基顶端发育来的幼小花药,构造很简单,最外层为原表皮,内侧为一群形态相同的基本分生组织。不久,由于花药四个角隅的细胞分裂较快,使花药形成具有四棱的外形。随之在四棱处,原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞(archesporial cell)(图8-10,A),其细胞体积和细胞核均较大,细胞质较浓,孢原细胞进行平周分裂,形成内外两层,外层细胞组成周缘细胞(porietall cell),内层细胞成为造孢细胞(sporogenous cell)。花药中部细胞逐渐分裂、分化形成维管束和薄壁细胞,构成药隔(connective)(图8-10,E)。
    周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂,产生数层细胞,自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)中层(middle layer)绒毡层(tapetum),与花药表皮共同构成了花粉囊壁,将造孢细胞及其衍生的细胞包围起来。在周缘细胞分裂的同时,造孢细胞也进行分裂,形成多个花粉母细胞(pollen mother cell—PM)(图8-10,C~F),少数植物的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞,以后再由花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。精细胞将在花粉粒中进一步形成。
    具2个花粉囊的花药形成过程基本同上(图8-11)。

    (二) 花药囊壁的结构和功能

    1.表皮 是由原表皮发育而成,有气孔分布,表皮外表具角质膜,有些植物还具有毛状体。
    2.药室内壁 位于表皮内侧,通常为单层细胞,初期常贮藏大量淀粉和其他营养物质。在花药接近成熟时,细胞径向增大,细胞内贮藏物质逐渐消失。细胞壁除外切向壁外,其他各面的壁多产生不均匀的条纹状加厚(同侧2个花粉囊交接处的药室内壁不发生此种变化),加厚成分一般为纤维素,略有木质素。由于条纹状加厚,所以这部分的药室内壁又称纤维层(fibrous layer),花药成熟时,药室内壁失水,由于其细胞壁的加厚特点所形成的拉力,致使花药在抗拉力弱的、仍由薄壁细胞组成的药室内壁处纵向开裂,使同侧的2个花粉囊相连通,花粉沿裂缝散出。上述是花药纵裂的例子。成熟时花药孔裂的植物、一些水生植物和闭花受精植物,它们的药室内壁不发生条纹状加厚。
    3.中层 位于药室内壁的内方,由1至数层较小的薄壁细胞组成。在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中,中层细胞内贮藏物质渐被其消耗而减少,同时由于受到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压,中层细胞较早解体而被吸收。所以,成熟花药中一般已不存在中层,少数植物如百合的花药中层细胞,细胞壁也有一定程度的条纹状加厚,在成熟花药中可有部分中层细胞的保留。
    4.绒毡层 是花粉囊壁的最内一层细胞,它与花粉囊内的造孢细胞直接毗连,对于花粉粒的发育起着重要作用。绒毡层细胞大,细胞核较大,细胞质浓,细胞器丰富。初期细胞中含单核,后来发生核分裂,但不伴随细胞壁的形成,就形成了双核、多核或多倍体核结构,表明绒毡层细胞具有高度的代谢活性。绒毡层细胞含有较多的RNA、蛋白质和酶,并含有丰富的油脂、类胡萝卜素和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调节作用。绒毡层细胞能合成和分泌胼胝质酶,能适时分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁,使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质,这是一种识别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中,对决定亲和与否起重要作用。如果绒毡层的发育和活动不正常,常会导致花粉发育不正常,出现雄性不育现象。
    绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期,发育达到顶峰,以后开始出现退化,待花粉粒成熟时,绒毡层已完全解体。当花粉粒发育完成后,花药也已成熟,此时,花药壁一般仅存表皮和药室内壁。

三、花粉母细胞和减数分裂

    花粉粒的发育和精细胞的形成需要经过花粉母细胞的形成及其减数分裂形成单核花粉粒、单核花粉粒发育为成熟花粉粒(雄配子体)的全部过程。
    在花粉囊发育的同时,花粉囊内的造孢细胞也进行分裂形成许多花粉母细胞,也叫小孢子母细胞。极少数植物(如锦葵科和葫芦科的某些植物)其花粉母细胞可由造孢细胞不经分裂直接发育而成。因此,各种植物的花粉囊中花粉母细胞的数目相差很大。花粉母细胞体积较大,初期常呈多边形,稍后渐近圆形,细胞核大,细胞质浓,没有明显液泡。花粉母细胞之间,以及与绒毡层细胞之间都有胞间连丝存在,特别是相邻的花粉母细胞间,常形成直径为1~2μm的胞质管,将同一花粉囊内的花粉母细胞连接成合胞体。并发现有染色体、内质网片段等细胞器和营养物质通过胞质管进行交流。这种现象有利于花粉囊中花粉母细胞的减数分裂同步化及营养物质、生长物质的迅速运输及分配。花粉母细胞发育到一定时期便进入减数分裂时期。
    减数分裂(meiosis)是植物生活周期中的一个重要阶段,是植物有性生殖中特定时期和特定形式的细胞分裂。它发生在被子植物花粉母细胞开始形成花粉粒和胚囊母细胞开始形成胚囊的时候。减数分裂的过程比较复杂,可分为减数分裂I和减数分裂Ⅱ,减数分裂I和减数分裂Ⅱ都可划分为前期、中期、后期和末期(图8-12,8-13,8-15,8-16)。现分述如下:


图8-12 减数分裂过程图解示意


图8-13 减数分裂过程图解



图8-14 水稻花粉母细胞的减数分裂 (引自李扬汉)
1.细线期 2.凝线期 3.染色体聚集成“花朵状” 4.偶线期 5.粗线期 6.双线期 7.终变期
8~9.中期I 10.后期I 11.末期I 12.二分体(减数分裂间期) 13.前期Ⅱ 14.中期Ⅱ
15.后期Ⅱ 16.末期Ⅱ 17.四分体 18.幼龄单核花粉粒



图8-15 减数分裂和有丝分裂比较图 (引自李扬汉)

    (一)减数分裂的第一次分裂

    减数分裂的第一次分裂可分为4个时期。

    1.前期I(prophase I)。经历时间很长,染色体变化复杂。前期I又可进一步分为5个时期:

    (1)细线期:染色体开始凝缩并螺旋卷曲,逐渐变成细丝状,上面分布着许多大小不同的球状染色粒。染色体已含有在间期复制的2条染色单体(在光学显微镜下仍不能见到),且常有一定的极性。它们的端部常附着在核膜上的某处,并向另一方向散开呈花束状。(图8-16)
    (2)偶线期:同源染色体(一条来自父本,一条来自母本,两者形状、大小很相似,而且基因顺序也相同的染色体)逐渐两两成对靠拢。在同源染色体上位置相同的基因(或位点)非常准确地依次配对。这种染色体配对的现象称为联会(synapsis)。偶线期有极少量DNA合成,与联会有密切关系。(图8-17)
    (3)粗线期:染色体缩短变粗。粗线期中期,由于联会,细胞核内的染色体对称为二价体。每个二价体含4条染色单体,所以也称为四联体。此时,二价体中不同染色体的染色单体之间,可在一处或几处相同位置上发生横断,并且发生染色单体片段的互换和再结合现象,而另外2条染色单体不变。这种互换现象称为交换(crossing over)。它对生物的遗传和变异有重大意义。粗线期也有DNA(粗线期DNA)的合成,对染色单体中DNA断裂后的修复起一定作用。(图8-18)


图8-16 细线期               图8-17 偶线期             图8-18 粗线期

    (4)双线期:染色体继续缩短,核仁体积缩小,有的仍附在一定染色体上。紧密配对的同源染色体彼此排斥和开始分离。但在发生交换的地方——交叉,仍连接在一起。因此,联会染色体呈现x、v、8和0等形状。在本期内,能清楚见到二价体的4条染色单体。(图8-19)
    (5)终变期:染色体对常分散排列在核膜内侧,故此时期为观察、计算染色体数目的最适宜时期。以后同源染色体逐渐分开,仅以近端部的交叉处相衔接。终变期末,核膜、核仁相继消失,纺锤丝开始出现。(图8-20)


图8-19 双线期                 图8-20 终变期

    2.中期I(metaphase I)。染色体螺旋化缩短达到最大值。二价染色体以交叉处排列在细胞中部的赤道板上。二条染色体上的着丝粒以等距分列于赤道板两侧,纺锤体形成。中期I也是观察、研究染色体的适宜时期。(图8-21)

    3.后期I(anaphase I)。由于纺锤丝的牵引,两个着丝粒分别向两极移动,使二价体分离,分别移向各自的极区,故每一个极区只有原来母细胞染色体的一半。(图8-22)

    4.末期I(telophase I)。到达极区两组染色体,不同物种有不同的变化。有些物种在此期会有核膜形成和染色体螺旋解体。而在另一些物种,则不形成核膜,染色体也不螺旋解体。但以上两种情况,核仁都不重现。
    有些植物在第一次分裂完成,形成2个子核后,在赤道板处形成细胞板,发生胞质分裂,将母细胞分隔成2个子细胞。此时,2个子细胞因连在一起,所以称为二分体(如水稻、玉米等)。有些植物要在第二次分裂后才发生胞质分裂,形成子细胞。(图8-23)


图8-21 中期 I                   图8-22 后期 I             图8-23 末期 I

    (二)减数分裂的第二次分裂

    第二次分裂一般紧接着第一次分裂,或有一个极短的分裂间期(interkinesis)。若末期I染色体不发生螺旋解体,便几乎没有分裂间期,立即进入第二次分裂,如延龄草属(Trillium)。如已发生螺旋解体,则有较短的分裂间期。水稻花粉母细胞减数分裂就具有分裂间期。第二次分裂过程与一般有丝分裂相似,也可分为下列4个时期:

    1.前期Ⅱ(prophaseⅡ)。如果染色体在末期I时已经螺旋解体的,此期则有染色体重新螺旋缩短,核膜再度消失。若未发生螺旋解体,核膜没有消失,则本期很短促。(图8-24)

    2.中期Ⅱ(metaphase Ⅱ)。染色体以着丝粒排列在赤道板上,每条染色体中的两条染色单体彼此反方向地连接在赤道板两边。(图8-25)

    3.后期Ⅱ(anaphase Ⅱ)。着丝粒分裂,染色单体彼此分离,借纺锤丝的牵引,各移向相反极区。于是,每一个极区就各有一套完整的单倍染色体组。(图8-26)

    4.末期Ⅱ(telophase Ⅱ)。核膜出现,染色体螺旋解体,核仁出现。以后,在赤道板上产生细胞板,发生胞质分裂,各形成2个子细胞。有的植物在末期I结束时不形成子细胞,而在此时同时产生4个子细胞。无论哪种形成方式,减数分裂后所形成的4个子细胞,在没有分离前,称为四分体(tetrad)。以后四分体中的细胞各自分离,形成4个单核花粉粒。(图8-27)


图8-24 前期 Ⅱ              图8-25 中期 Ⅱ


图8-26 后期 Ⅱ              图8-27 中期 Ⅱ

    减数分裂中细胞质分裂有两种类型(图8-28)。
    连续型(successive type)。减数分裂两次核分裂时,均相继伴随胞质的分裂,即第一次分裂先形成二分体,然后在第二次分裂末,再在二分体各自的细胞中产生细胞扳,形成四分体。由于第二次的分裂面与第一次的分裂相垂直,故四分体排列在一个平面上。其壁的发育为离心式,即胼胝质先在细胞板中央沉积然后向两侧扩展,直到和母细胞外围的胼胝质壁相接。这种类型在单子叶植物中占多数,如水稻、小麦、玉米、百合等,少数双子叶植物,如金鱼藻、夹竹桃等也属于此类型。
    同时型(simultaneous type)。第一次核分裂不伴随细胞质的分裂,仅形成一个二核细胞,不出现二分体阶段,直到减数分裂的第二次分裂末,形成4个子细胞核以后,才发生细胞质分裂,而形成四分体,这种四分体呈四面体。其壁的发育为向心式,即先在4个核之间发生成膜体,逐渐向四分体中央积累,同时把四分体中的细胞彼此隔开。这种类型在双子叶植物中占多数,如棉花、油菜、烟草、花生、茶等,但是单子叶植物的兰科、灯心草科及莎草科等也属于此类型。
    从以上所述可见减数分裂有两个特点:一是前期I的染色体变化复杂,其中最有特色的是在偶线期同源染色体靠拢,在同源染色体位置相同的基因非常准确地配对,称为联会;



图8-28 花粉母细胞减数分裂的胞质分裂类型 (引自李扬汉)
A.小麦的连续型胞质分裂:
1.减数分裂后期Ⅰ 2.末期Ⅰ 3.产生分隔壁形成二分体 4.后期Ⅱ 5.末期Ⅱ 6.四分体形成
B.蚕豆的同时型胞质分裂:
1.减数分裂后期Ⅰ 2.中期Ⅰ 3. 后期Ⅱ 4.末期Ⅱ 5.同时产生分隔壁 6.四分体形成          

    在粗线期联会的同源染色体的不同染色单体之间,可在一处或几处相同位置上进行片段互换和再结合。这种遗传物的部分重组,导致后代遗传性的变异。二是减数分裂包括两次连续的分裂,但DNA的复制只有一次,染色体也仅分裂一次,因此,一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后,形成4个子细胞,每个子细胞的染色体数目(以N表示)比母细胞的(以2N表示)减少了一半,减数分裂因此而得名。
    减数分裂对保持遗传的稳定性和丰富变异性有十分重要的意义。经减数分裂形成的单核花粉粒和单核胚囊以及由它们分别产生的精细胞和卵细胞都是单倍体。精、卵结合形成合子,恢复了原有染色体倍数,使物种的染色体数保持稳定,也就是在遗传上具有相对的稳定性。同时由于同源染色体间的联合以及遗传物质发生交换和重组,丰富了物种遗传性的变异。这对增强适应环境的能力,繁衍种族极为重要。也是进行有性杂交育种的依据。
    一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间,对环境条件变化甚为敏感。如水稻花粉母细胞减数分裂时期,正是水稻生育中的孕穗期,此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成,从而影响结实,降低产量,因此减数分裂时期是农业生产上加强管理的重要阶段。
    为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期,除了做压片直接在显微镜下检查外,一定的形态学指标或计算方法进行预测。对水稻、小麦等禾本科作物,常可根据顶叶(花序下的叶,又称剑叶或旗叶)叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗长度、幼穗分化开始后的天数和积温指数等来判断。如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠(叶环距为零),颖花长度达到全长的55%~60%时为减数分裂盛期。小麦旗叶全部长出叶鞘(挑旗),旗叶与倒二叶的叶耳距为2~4cm时为减数分裂时期。棉花减数分裂时,其花蕾长度达3~4cm,花瓣即将露出花萼。但因品种、地区不同,减数分裂时期也会有所变动,应用多种方法综合分析,较为准确的预测及时采取相应的农业措施,提高减数分裂的质量,为高产优质打好基础。

四、花粉粒的形成与发育

    由减数分裂开始,花粉母细胞逐渐积累胼胝质,在初生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁,并逐渐加厚,胞间连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核花粉粒(小孢子)(microspore),被包围于共同的胼胝质壁之中,而且小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质是低渗性的,能允许营养物质通过,但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用,因而保持了小孢子之间的独立性,对于植物的遗传与进化都有重要意义。
    减数分裂完成后,在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下,将花粉四分体的胼胝质壁溶解,幼期单核花粉粒从四分体中释放出来。单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒(雄配子体)(microgainetophyte)。刚游离出来的单核花粉粒,细胞壁薄,细胞质浓厚,细胞核位于细胞中央(图8-29)。单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分,细胞体积迅速增大,细胞质明显液泡化,逐渐形成中央大液泡,细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期)。随着单核花粉粒的生长发育,细胞核进行一次有丝分裂,形成2个细胞核,贴近花粉粒壁的为生殖核(generative nucleus),靠近大液泡的为营养核(vegetative nucleus)。胞质分裂时不均等,在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞,大的为营养细胞(vegetative cell),小的为生殖细胞(generative cell)。两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。
    营养细胞包括了原来单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质,并富含营养物质和生理活性物质。营养细胞形成后很快进入旺盛代谢活动期,细胞核继续增大,细胞器数量增加,液泡逐渐变小,体积增大。为生殖细胞的活动提供营养保证。
    生殖细胞呈凸透镜状,只含少量细胞质,生殖细胞形成不久,细胞核的DNA含量通过复制增加了一倍,为进一步形成2个精子建立基础。同时整个生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁,逐渐沿壁推移、收缩、脱离开来,成为圆球形,游离于营养细胞细胞质中。生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅有质膜包被的裸细胞。以后生殖细胞渐渐伸长,呈纺锤形或长圆形。
    在花粉粒发育过程中,除细胞内部发生变化外,花粉壁也相应经历了一系列建造过程。尚在四分体时,花粉壁即开始形成,在其胼胝质壁内侧和质膜之间首先发生纤维素的初生外壁(原外壁primexine)沉积。几乎在初生外壁发育的同时,在质膜上形成许多圆柱状突起,穿过初生外壁,这种柱状结构可能由脂类和蛋白质组成。单核花粉粒游离时,柱状结构上渐渐沉积孢粉素,其顶端和基部各自向四周扩延,并常依不同植物而按一定形式连接成各种形态的雕纹,初生外壁已发育成花粉外壁(exine)。外壁形成时有些部位没有积累壁物质而留有空隙,将来形成花粉的萌发孔(germinal pore)萌发沟,花粉在柱头上萌发时,花粉管即从此处伸出。
    花粉外壁的内侧为内壁(intine),它的发育常在萌发孔区开始,然后遍及整个花粉外壁内侧。花粉壁物质,在四分体时期由花粉粒自身供应,当四分体分离成单核花粉细胞时,则由花粉自身和绒毡层共同供应。
    花粉粒成熟散出时,如只含有生殖细胞和营养细胞的,称为2-细胞型花粉。在已研究过的被子植物中,约有70%的种类属于这种类型,如棉、桃、梨、柑橘、茶、大葱等。另外一些植物的花粉在散出之前,其生殖细胞再进行一次有丝分裂,形成2个精细胞,它们是以含有1个营养细胞和2个精细胞进行传粉的,被称为3-细胞型花粉,如水稻、小麦、油菜等。2-细胞型花粉传粉后,在萌发的花粉管内生殖细胞有丝分裂形成2个精子。
    现将花粉结构与花粉粒的发育形成过程表解如下:



图8-29 被子植物花粉粒的发育与花粉管中精细胞的形成 (引自Mahcshwari)
1.新形成的单核花粉粒 2.单核花粉粒的后期阶段,产生了液泡,细胞核移到近细胞壁的位置上
3.单核花粉粒的核分裂 4.分裂结束,二细胞时期,示营养细胞和生殖细胞
5.生殖细胞开始与细胞壁分离 6.生殖细胞游离在营养细胞的细胞质中
7~8.生殖细胞在花粉粒中分裂,形成精细胞 9~10.生殖细胞在花粉管中分裂,形成精细胞

    20世纪80年代以来,随着现代科学技术的发展,特别是电镜技术和电子计算机技术的应用,人们发现某些被子植物的3-细胞型花粉中营养核和精子之间联系极为密切,两精子之间在形态结构和遗传上存在差异,提出了“雄性生殖单位”和“精子异型性”的概念,被视为生殖生物学领域的重大发现。研究者认为在被子植物有性生殖过程中,一对精子和营养核构成了一个功能复合体,它们所有雄性核和细胞质的遗传物质——DNA包容在一起成为一个完整的传递单位。在2-细胞型花粉的植物中,雄性生殖单位的概念用于成熟花粉粒或花粉管中营养核与生殖细胞形成的联合体。
    已有几十种植物被证明存在雄性生殖单位。Russell等(1981)首先对白花丹(PLumbago zeylanica)的雄性生殖单位作了详细描述。在这种植物的花粉中,两个精细胞由带有胞间连丝的横壁连结在一起,其中一个较大的精细胞以其狭长的细胞突起环绕着营养核,并伸入到营养核的内陷中。以后在油菜、甘蓝等3-细胞型的花粉中也发现了一对姐妹精细胞间及一精细胞与营养细胞间的紧密联系(图8-30)。几种2-细胞型花粉植物如烟草、矮牵牛在花粉管中雄性生殖单位的结构也表现类似的联系。雄性生殖单位的功能可能是作为传送精细胞的装置,使精细胞有序地到达雌性的靶细胞(卵细胞)。




图8-30 雄性生殖单位图 (引自McConchie)
A. 油菜的雄性生殖单位(三维重组图) B.油菜花粉粒的一部分,示内部的雄性生殖单位

    在白花丹、油菜、甘蓝、玉米等植物的精细胞中发现,两个精细胞在大小、形状和细胞器的数量上都存在明显差异。一般是较大的一个精细胞有较长的外突并与营养核紧密连结。白花丹的大精细胞中只含有少数质体,含有大量线粒体,将来和中央细胞融合;相反,小的精细胞质体丰富而线粒体较少,将来与卵细胞融合。甘蓝、油菜的精细胞缺乏质体,但线粒体的含量仍是大精细胞比小精细胞中的多。这种来源于同一生殖细胞的一对姐妹精细胞之间的差异,称为精子异型性。有关雄性生殖单位和精子异型性的研究还有待进一步探讨,但这种新概念的提出与确认,无疑将加深对植物受精机制的认识,并为植物育种和改良带来深刻影响。

五、 成熟花粉粒的形态与结构

    成熟花粉粒具有两层细胞壁,即外壁和内壁,内含2~3个细胞,即1个营养细胞和1个生殖细胞或两个精细胞。成熟花粉粒又称雄配子体,精细胞则称为雄配子。
    花粉粒的形状、大小,外壁的雕纹特征,萌发孔的有无、形状、数量和分布等特征随植物种类而不同。这些特征在各种植物中非常稳定,是由遗传因素控制的。花粉的形状多种多样(图8-31,8-32)。有些植物的幼期单核花粉粒始终保留在四分体中,发育为含4、8、16、32、64个花粉粒的复合花粉。这种复合花粉见于杜鹃花科、夹竹桃科、豆科、灯心草科等植物中。



图8-31 不同植物的花粉粒形态 (引自郑湘如等)
A.美国鹅掌楸 B.牛尾草 C.美洲山毛榉 D.苹果 E.棉花 F.苕子 G.芝麻 H.柑桔 I.药用蒲公英



图8-32 不同植物花粉粒的扫描电镜图

    花粉粒的大小,差异很大。大型的如紫茉莉花粉直径为250μm,小型的花粉粒为勿忘草仅2~5μm,大多数植物花粉粒的直径在15~60μm之间,如大白菜约20μm左右,水稻为42~43μm,小麦为45~60μm。
    花粉粒外壁较厚、硬而缺乏弹性。外壁雕纹变化很大,常构成美丽的图案。外壁上萌发孔是外壁不增厚的部位,仅有增厚的内壁,也是花粉粒萌发时花粉管伸出之处。它也有各种形式,如孔、沟等。萌发孔的数量变化较大:如水稻、小麦等禾本科植物的花粉粒只有1个萌发孔,棉花有8~16个萌发孔,其他锦葵科植物的萌发孔有多至50个以上,但樟科植物的花粉粒却无萌发孔。萌发沟的数量变化较少,如油菜等十字花科植物的花粉粒有3条沟;梨属、苹果属及烟草等的花粉粒3条沟中有孔,此外有些植物的花粉粒只有1条沟或多条沟。花粉粒外壁的主要成分为孢粉素,其化学性质较为稳定,具有抗高压、抗酸碱、抗酶解特性,故能使花粉外壁及其上的雕纹得以长期保存,这对花粉的鉴别有意义。外壁上还有纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂类及活性蛋白质等。
    花粉内壁较薄且柔软,但在萌发孔处较厚,在花粉管萌发前有暂时封闭萌发孔的作用。内壁的主要成分为纤维素、半纤维素、果胶酶及活性蛋白质等。花粉粒外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁,其最大区别在于含有生物活性的蛋白质及酶类,而且外壁蛋白质与内壁蛋白质的来源、性质及功能又有很大差别。外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来;内壁蛋白由花粉自身合成,存在于内壁多糖的基质中,以萌发孔区蛋白特别丰富。外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基础。内壁主要含有与花粉萌发及穿入柱头组织有关的酶类。此外,花粉蛋白质还是引起人们发生花粉过敏症的主要过敏原,如豚草抗原E等。
    花粉粒中,生殖细胞和营养细胞的结构有很大差异。生殖细胞无细胞壁,核结构紧密,染色较深,细胞质较少,RNA含量较低,核蛋白体密度较低,内质网不显著,线粒体小而脊发育差,有成群的微管与细胞长轴平行分布(对维持细胞的形状起重要作用)。营养细胞较大,核结构疏松,核孔较多,核质常向外扩散,染色较浅,有的植物营养细胞核呈不规则的瓣裂状。营养细胞的细胞质多,细胞器丰富,RNA含量较高(F对花粉管的生长和生殖细胞分裂是必要的),贮藏物质含量丰富,在花粉粒发育后期,质体中常有大量淀粉粒,圆球体逐渐增多,甚至成为细胞质的一个主要组成部分。以上表明生殖细胞的代谢活动较低,而营养细胞的代谢活动较旺盛,这对以后花粉萌发和花粉管生长十分有利。
    花粉内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中,包括营养物质、各种生理活性物质和盐类。它们对花粉萌发和花粉管生长有重要作用。营养物质以淀粉、脂肪为主。此外,还含有果糖、葡萄糖、蛋白质以及人体必需的氨基酸。脯氨酸在花粉中的数量与作用较为突出,脯氨酸的含量常是花粉育性的重要标志,不育的花粉中脯氨酸显著减少。花粉中含有多种维生素,尤以B族维生素最多。花粉中可能含有多种植物生长调节物质,如生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯、芸薹素等,但一种花粉不一定同时都含有几类激素。花粉的生长调节物质可抑制或促进花粉生长。花粉中含有如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果酸酶和纤维素酶等各种酶,酶对花粉管生长过程中物质代谢、分解花粉的贮藏物质及吸收利用外界物质起重要作用。花粉中还含有花青素、糖苷等色素,以及占干重2.5%~6.5%的无机盐。色素能减少紫外线对花粉的伤害,保护花粉。

六、 花粉败育和雄性不育

    由于外界条件和内在因素的影响,花粉正常发育受到干扰,形成无生殖能力的花粉,这一现象称为花粉败育。温度过高或过低、水分亏缺、光照不足、施肥不当、环境污染、药剂处理等均可引起植物生理失调,而导致花粉败育。植物生活史中,对环境条件最为敏感的时期是花粉母细胞进行减数分裂时期。水稻在此阶段如遭遇16℃以下低温,其减数分裂异常,常形成大量败育花粉。小麦减数分裂时,如干旱缺水,易引起细胞质黏度增高,不利减数分裂正常进行,产生败育花粉。引起小花退化,影响结实,降低产量。了解花粉败育的原因,改善环境条件,保证花粉正常发育,增加能育花粉的数量,对提高作物产量有积极意义。
    雄性不育是指个别植物由于内在生理、遗传原因和外界环境条件的影响,花中的雄蕊发育不正常,不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞。雄性不育可表现为缺少雄性个体或雄性个体高度缺陷,雄蕊异常,如花药消失,萎缩,花药不产生花粉或产生败育花粉。大量的细胞学、生物化学和生理学研究发现,雄性不育材料中,常可发现花药绒毡层细胞过度生长,延迟退化或提早解体,花粉母细胞和小孢子发育异常;各种氨基酸,特别是游离脯氨酸的含量低,甚至完全缺乏;蛋白质合成受阻,可溶性蛋白质含量和淀粉积累量都很少,能量代谢水平低。这种雄性不育的特性一旦形成,对环境影响就不再敏感,而且可以遗传。雄性不育性可遗传的品系称为雄性不育系。
    雄性不育在杂交育种中有很重要的作用,应用雄性不育系进行杂交育种,可节省去雄工序,有利于杂交优势利用,雄性不育资源的研究已成为作物杂交育种的方向之一。



图8-33 丹参的雄性不育系

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