· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 植物学 >> 正文 今天是:
第三节 雌蕊的发育与结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:6048    更新时间:2010/7/13
        ★★★ 【字体:

一、雌蕊的发育和结构

    雌蕊由心皮原基分化发育而成,是形成卵细胞(雌配子)的场所。心皮(carpel)为适应生殖的变态叶,是构成雌蕊的基本单位,心皮在形成雌蕊时,常向内卷合或数个心皮互相连合形成一个雌蕊,心皮边缘相连合处为腹缝线(ventral suture),心皮中央相当于叶片中脉的部位为背缝线(dorsal suture),在腹缝线和背缝线处各有维管束通过,分别称腹束(2束)背束(1束)(图8-34)。单雌蕊或离生单雌蕊,每一心皮只有1条背缝线和1条腹缝线。复雌蕊或合生心皮雌蕊,由于合生的心皮在2枚以上,则背缝线与腹缝线的数目和心皮数目对应相同。背缝线因位于雌蕊子房外侧,比较容易观察。其腹缝线常因心皮合生方式不同而有差异。如在各心皮之间,彼此以边缘相接时(侧膜胎座)则易于观察,但各心皮的边缘向子房中央弯入,并彼此连合成中轴时(中轴胎座或特立中央胎座),从子房的外观上便难以看见腹缝线。心皮卷合成雌蕊后,其上端为柱头,中间为花柱,下部为子房。



图8-34 心皮演化为雌蕊的示意图 (引自Muller)
A. 一片张开的心皮 B.心皮边缘内卷 C.心皮边缘愈合形成雌蕊,黑点分别代表背束和腹束

    1.柱头 柱头位于雌蕊顶端,是承接花粉的地方,也是传粉后,花粉粒与雌蕊之间相互作用或识别过程中决定花粉是否萌发的地方。柱头一般略为膨大或扩展成为不同形状,表面有的凹凸不平,有的表皮细胞隆起成为乳突,或外伸为毛状体,这些特征有利接纳更多的花粉。
    柱头表皮及乳突角质膜外侧,覆盖有一层亲水的蛋白质薄膜,此膜不仅有黏着花粉或提供花粉所需水分的作用,更重要的是在柱头与花粉相互识别中具有“感应器”的特性。有些植物开花时,柱头上能产生分泌物,分泌物的主要成分有脂类、酚类,也含有糖类、氨基酸以及蛋白质、激素、酶类等。脂类有助于减少柱头失水,加强花粉黏着力,酚类化合物可防止病虫侵害柱头,在选择性促进或抑制花粉粒萌发方面亦有重要作用。这类柱头为湿柱头,如烟草、茄、苹果、矮牵牛等。有些植物如油菜、石竹、棉、柿、禾本科植物等的柱头表面,开花时并不产生分泌物,称为干柱头,这种柱头在被子植物中最为常见。由于柱头表面存在有亲水的蛋白质薄膜,通过其下层角质膜的孔隙处吸收水分,能使花粉获得水分,正常萌发。
    2.花柱 花柱是柱头与子房连接的部分。花粉萌发后花粉管生长通过花柱到达子房。花柱的长短、粗细因植物而异,玉米的花柱细长,小麦的极短,其花柱近顶端部分表皮细胞形成毛状突起,形成羽毛状柱头。
    花柱外围为表皮,表皮内侧为基本组织和维管组织。空心型花柱中央形成—、二条不同宽窄的中空沟道,称为花柱道(stylar cannal)。花柱道内壁常为一层具有一定分泌功能的花柱道细胞。花柱道细胞代谢活跃,可从邻近细胞中转运物质,并能加工、贮藏分泌物质。花粉管经过花柱时常沿着花柱道表面的分泌物生长。如豆科、罂粟科、马兜铃科和百合科等科一些植物。实心型花柱的中央多分化出引导组织(transmitting tissue)。引导组织的细胞一般比较狭长,细胞中富含线粒体、高尔基体、粗糙内质网、核糖体等细胞器,代谢活动旺盛。白菜、番茄、灯笼椒(Capsicum frutescens var.grossum)、梅等许多植物具有此型花柱,花粉管即沿引导组织的胞间隙生长。但也有些植物,如垂柳、小麦、水稻等,它们的花柱结构较为简单,无引导组织分化,花粉管则从花柱中央薄壁组织的胞间隙中穿过。
    3.子房 子房为雌蕊基部的膨大部分,其外部分化成子房壁,内部空间形成子房室,通常一个心皮组成的雌蕊为子房一室;多心皮雌蕊的子房为多室或一室。子房壁的内、外表面均有一层表皮,外表皮上有时可有气孔器和表皮毛的分化。两层表皮之间为薄壁组织,其中有维管束分布。在子房内壁沿腹缝线处的胎座上发生胚珠(图8-35)。



图8-35 枸橘子房横切和纵切

二、胚珠的发育和结构

    一个发育成熟的胚珠,由珠心、珠被、珠柄和合点等几部分组成(图8-36,图8-37)。胚珠发生时,首先由胎座表皮下层细胞进行分裂,产生突起,成为胚珠原基。(图8-38)原基前端成为珠心(nucellus),原基基部将发育成珠柄(funiculus)。以后,在珠心基部发生环状突起逐渐向上生长扩展,将珠心包围形成珠被(integument)。番茄、向日葵、胡桃等只有一层珠被,但多数双子叶植物和单子叶植物,如油菜、棉花、百合、水稻、小麦等具有双层珠被,即内珠被和外珠被。在珠被形成过程中,在珠心最前端留下一个小孔,称为珠孔(micropyle),与珠孔相对的一端,珠被与珠心连合的区域称为合点(chalaza)。子房壁中的维管束由胎座经过珠柄到达合点而进胚珠内部,为胚珠输送养料(图8-36)。
    胚珠生长时,由于珠柄和其他各部分的生长速度常不均等等原因,使得胚珠在珠柄上着生方位有所不同,从而形成不同的胚珠类型(图8-37)。



图8-18 成熟胚珠的结构 (引自郑湘如等)
1.胚珠结构模式图 2.油菜的成熟胚珠,示胚囊的结构



图8-37 胚珠的类型和结构



图8-38 胚珠和胚囊发育过程模式图 (引自李扬汉)

三、胚囊的发育和结构

    (一)胚囊的发育与形成

    珠被与珠心组织发育的同时,珠心内部也发生变化。最初珠心由相似的薄壁细胞组成,以后,通常在靠近珠孔端的珠心表皮下渐渐形成一个与周围不同的细胞,即孢原细胞。孢原细胞体积较大,细胞质浓,细胞器丰富,细胞核大而显著。有些植物(如棉花)的孢原细胞平周分裂一次形成两种细胞。外侧的一个为周缘细胞,内侧的一个为造孢细胞。周缘细胞继续进行分裂,产生的细胞参与珠心组成;造孢细胞发育为胚囊母细胞(embryo sac mother cell),又称大孢子母细胞。有些植物(如向日葵、水稻、小麦)的孢原细胞不经分裂,直接长大形成胚囊母细胞。胚囊母细胞接着进行减数分裂形成四分体,每个子细胞只含单倍的染色体数(图8-39)。



图8-39 水稻胚珠及胚囊的发育 (引自李扬汉)
A.胚囊母细胞的形成,外珠被和内珠被的发育 B~C.胚囊母细胞减数分裂的第一次分裂
D.减数分裂的 第二次分裂,形成四分体 E.四分体上近珠孔端的3个细胞退化,1个发育成胚囊
F~H.八核胚囊 的形成 I.八核胚囊,珠孔端有一核向胚囊中央移动,成为极核
J.成熟的胚囊,示卵细胞、助细胞、反足细胞及极核

    胚囊母细胞经减数分裂形成的4个大孢子(macrospore)(四分体)通常纵行排列,一般珠孔端的3个退化,仅合点端的1个发育成有功能的大孢子,以后发育成胚囊。胚囊母细胞减数分裂形成的4个大孢子被共同的胼胝质壁包围,胼胝质壁从合点端的功能大孢子处首先变薄逐渐消失,这样便于功能大孢子从珠心组织中吸收营养物质,对其进一步发育有重要作用,而3个无功能的大孢子被胼胝质壁包围较长时间,最后退化消失。留存的一个功能大孢子体积逐渐增大,进而发育为单核胚囊
    单核胚囊(大孢子)继续从珠心组织中吸取养料,然后进行第一次有丝分裂,产生的2个细胞核分别移向两极,接着这2个细胞核各进行两次有丝分裂形成8核,胚囊的两端各4个核,不久,两端各有1核移向胚囊中央,并互相靠近,形成极核(图8-40,图8-41)。随着核分裂的进行,胚囊体积迅速增大,特别沿纵轴扩展更为明显。8核胚囊形成后,开始没有细胞壁的形成,以后各核之间产生细胞壁,形成细胞。珠孔端的3个细胞的中央一个分化成卵细胞(egg cell),两侧的为助细胞(synergid),三者合称为卵器。合点端的分化为3个反足细胞(antipodal cell),2个极核与周围的细胞质一起,组成大型的中央细胞(central cell)。至此,单核胚囊细胞已发育成具7细胞8核的成熟胚囊(embryo sac),这就是被子植物的雌配子体(female gametophyte),其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子(female gamete)(图8-41)。



图8-40 植物雌配子体的形成过程
A.单核胚囊进行有丝分裂 B.产生2个细胞核分别移向两极 C.两个细胞核进行细胞分裂
D.形成4个细胞核 E.这4个细胞核在进行一次有丝分裂形成8个细胞核
F.珠孔端的3个细胞的中央一个分化成卵细胞,两侧的为助细胞,三者合称为卵器。
合点端的分化为3个反足细胞,2个极核与周围的细胞质一起,组成大型的中央细胞



图8-41 成熟胚囊模式图 (引自Johri)
A. 胚囊正面观 B.胚囊侧面观 (粗黑线表示细胞壁和质膜)

    这种由近合点端的1个大孢子经3次有丝分裂形成7细胞8核胚囊的发育形式,最初在蓼科植物中观察到,所以称为蓼型胚囊。约有81%的被子植物的胚囊属于此种发育方式。除蓼型胚囊外,根据参加形成胚囊的大孢子数目,以及大孢子核分裂次数和成熟胚囊结构特点,还可划分出其他9~10种胚囊发育类型。

    (二)成熟胚囊的结构

    成熟胚囊的结构如图8-41。其中卵细胞是一个具有高度极性的细胞,细胞近于洋梨形,狭长端对向珠孔,在珠孔端区域的壁较厚,近合点端区域壁逐渐变薄,甚至完全消失,仅以质膜与中央细胞毗接,如棉花、玉米。卵细胞与助细胞之间细胞壁上有胞间连丝相通。卵细胞的细胞质表现出明显极性,靠近珠孔有一大液泡,细胞核和大部分细胞质位于合点端。卵细胞核大,核仁的RNA含量高于胚囊中其他细胞,在其发育早期有较多的细胞器,随着卵细胞发育成熟,其中的线粒体、内质网、高尔基体、核糖体等细胞器解体、退化,数量减少,其合成和代谢活动降低。
    助细胞与卵细胞在珠孔端排列成三角鼎立状。它们也是高度极性化的细胞,助细胞的壁以珠孔端较厚,向合点端逐渐变薄。助细胞最突出的特征是在珠孔端的细胞壁向内形成不规则的片状或指状突起,形成丝状器(filiform apparatus),突起因植物不同而有各种形状。丝状器是由半纤维素、果胶质和少量纤维素组成,它增加了质膜的表面面积,有利于助细胞对营养物质的吸收和运转。助细胞的细胞质和细胞核常偏于珠孔端,液泡则多位于合点端,这种分布上的极性与卵细胞中的恰好相反。助细胞含有丰富的细胞器、内质网、发育良好的线粒体和核糖体以及大量分泌小泡的高尔基体等,表明助细胞是代谢高度活跃的细胞。它能够经珠孔从珠心、珠被等处吸收和运转营养物质进入胚囊,还能合成和分泌某些趋化物质及酶类,引导花粉管定向生长,使之进入胚囊,是花粉管进入和释放内容物的中转站,并有助于精子移向卵细胞和中央细胞。助细胞存在时间较短,受精后很快解体。有的植物如大麦的2个助细胞中的1个常在花粉管进入前退化。
    中央细胞是胚囊中体积最大且高度液泡化的细胞。成熟胚囊的增大,主要是由于中央细胞液泡的膨大。中央细胞含有2个极核,在成熟胚囊中它们相互靠近,或在受精前融合成一个双倍体的次生核。中央细胞与卵细胞、助细胞和反足细胞之间有很薄的壁或仅以质膜为界并且有胞间连丝相通,加强了胚囊内各细胞结构上和生理上的协调。有些植物的中央细胞与珠心毗邻的细胞壁向内形成许多指状内突,说明它有从珠心吸取营养物质,以及向外分泌消化珠心细胞的酶的作用。中央细胞含有丰富的细胞器,如质体、核蛋白体、线粒体、内质网等,同时可以积累大量淀粉、蛋白质、脂类等贮藏物质。显示中央细胞既有较强的代谢活性,也有贮存营养物质的作用。
    反足细胞是胚囊中一群变化最大的细胞,大多数植物的反足细胞有3个,但有些植物的反足细胞有较强分裂能力,形成数量较多的细胞,如小麦、玉米的反足细胞约有30个,胡椒有100个,箬竹(Indocalamus tessellatus)的可达300多个,反足细胞还可形成多核或多倍体细胞。反足细胞有大量细胞器,如线粒体、核糖体、粗糙内质网等。有些植物,如玉米、亚麻的反足细胞,在毗连珠心的细胞壁形成内突结构,具有传递细胞的特征和性质。反足细胞的寿命因植物而异,如小麦的反足细胞能存在较长时期,当形成多细胞胚时,还可见到反足细胞的存在。但在多数植物中,它们通常存在时期短,受精前或受精后退化消失。根据反足细胞特征以及它们存在的部位,一般认为反足细胞代谢活跃,对胚囊发育具有吸收、转输和分泌营养物质的多种功能。
现将胚囊的发育过程表解如下:

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧