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第四节 开花、传粉与受精
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:4066    更新时间:2010/7/13
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一、开花和传粉

    (一)开花

    当植物生长发育到一定阶段,雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊(或二者之一)已经成熟,花被展开,雄蕊和雌蕊露出,这种现象称为开花(flowering anthesis)。开花是被子植物生活史中的一个重要时期,是有花植物性成熟的标志。各种植物的开花年龄和开花季节常有差别,一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕延续的时间,称做开花期。开花期长短随植物种类而异。如水稻、小麦的开花期约7d左右,柑橘、苹果的开花期为6~12d,油菜为20~40d,棉花、花生、番茄等可延续1至数月,有些热带植物,如可可、柠檬、桉树可以终年开花。各种栽培作物的开花期与品种特性、营养状况以及外界条件等有着密切关系。
    各种植物每朵花开放持续时间以及开花的昼夜周期性也有差别。如小麦单花开放时间只有3~30min,水稻1~2h,苹果3h左右。牵牛花、棉花在早晨开花,下午花渐萎蔫,莲花朝阳开,午时花中午开,烟草傍晚开,夜来香日落后开。人们根据在昼夜24h不同植物的开花顺序编制出花时钟(图8-42):

    植物的开花习性是植物在长期演化过程中形成的遗传特性,在一定程度上受纬度、海拔、气温、光照、湿度等环境条件的影响。早春开花的植物,当遇上3~4月间气温回升较快时,花期普遍提早,若遇早春寒冷,晚霜结束又迟的年份,花期普遍推迟。晴朗干燥、气温较高的天气可以促进提早开花;反之,阴雨低温的天气则会延迟开花。掌握植物的开花规律和开花条件,栽培植物时,及时采取相应的措施,可提高作物产量和品质;育种工作中,通过控制花期以进行人工有性杂交;观赏园艺中可利用花期的参差配制花卉,或根据开花条件调控花期,以利节假日供应和常年美化环境。



图8-42 花钟

    (二)传粉

    成熟的花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程称为传粉(po1lination)。传粉是受精的必要前提,是有性生殖过程的重要环节。传粉有自花传粉和异花传粉两种方式。常见的传粉媒介为风媒和虫媒。

    1.自花传粉和异花传粉及其生物学意义

    自花传粉(self pollination)是指成熟的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程。如小麦、大麦、豆类、柑橘、桃、番茄等。但实际应用中自花传粉的涵义常被扩大,农作物的同株异花间的传粉、果树栽培上的同品种异株间的传粉,也称为自花传粉。最典型的自花传粉为闭花受精。如豌豆、大麦和花生植株下部花。闭花受精是在花朵未开放,其成熟花粉粒在花粉囊内萌发,花粉管穿出花粉囊,伸向柱头,进入子房,把精子送入胚囊,完成受精。闭花受精是对环境条件不适于开花传粉时的一种合理的适应现象。长期连续自花传粉,往往导致植株变矮,结实率降低,抗逆性变弱;栽培植物则表现出产量降低,品质变差,抗不良环境能力衰减,甚至失去栽培价值。
尽管自花传粉有害,是一种原始的传粉方式,然而自然界中仍有不少自花传粉植物。这是因为当缺乏必要的异花传粉条件时,自花传粉则成为保证植物繁衍的特别形式而被保存下来。何况在自然界里很难找到绝对自花传粉的植物,如棉花、高粱以自花传粉为主,但也有5%左右的花进行异花传粉。
    异花传粉(cross pollination)是植物界最普遍的传粉方式。是指一朵花的花粉传到另一朵花柱头上的过程。它可发生在同一株植物的各花之间,也可发生在同一品种或同种内的不同品种植株之间,如玉米、油菜、向日葵、梨、苹果、瓜类等。从生物学意义上讲,异花传粉比自花传粉优越,是一种进化的方式。异花传粉植物的雌配子和雄配子是在差别较大的生活条件下形成的,其遗传性差异较大,经结合产生的后代,具有较强的生活力和适应性,其植株强壮,开花多,结实率高,抗逆性强。
    由于长期自然选择和演化的结果,植物的花在结构和生理上形成了许多适应于异花传粉的性状。常见的有下列几种方式:
    (1)单性花(unisexual flower)。具单性花的植物必然需要异花传粉。如雌雄同株的玉米、瓜类、蓖麻、板栗、胡桃等,雌雄异株的大麻、菠菜、桑、杨梅、柳、杨等。 、
    (2)雌雄蕊异熟(dichogamy)。是指一株植物或一朵花上的雌蕊和雄蕊成熟时间不一致,或雌蕊先熟或雄蕊先熟。如玉米的雄花序比雌花序先成熟,向日葵、梨、苹果的两性花为雄蕊先熟,而油菜的两性花则为雌蕊先熟。
    (3)雌雄蕊异长(heterogony)。两性花中,雌蕊、雄蕊长度互不相同,又称花柱异长。如荞麦有两种植株,一种植株花中雌蕊的花柱高于雄蕊的花药;另一种是雌蕊的花柱低于雄蕊的花药。传粉时,只有高雄蕊上花粉粒传到高柱头上或低雄蕊的花粉粒传到低柱头上才能受精。
    (4)自花不孕(self sterility)。是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱头上,由于生理上的不协调,花粉不能萌发或不能完成受精的现象。自花不孕有两种情况:一种是花粉粒落到自花的柱头上,根本不能萌发,如向日葵、荞麦、黑麦等,另一种是自花的花粉粒虽能萌发,但花粉管生长缓慢,没有异花的花粉管生长快,达不到自体受精,如玉米、番茄等。此外,某些兰科植物的花粉粒对自花的柱头有毒害作用,常引起柱头凋萎,致花粉管不能生长。

    2.风媒传粉和虫媒传粉

    异花传粉的媒介主要是风和昆虫,少数为水、鸟、蜗牛、蝙蝠等。植物对不同传粉媒介长期适应,常具有与之相匹配的形态和结构。
    依靠风为传粉媒介的植物称为风媒植物,其花称为风媒花(anemophilous flower),如水稻、黑麦、玉米、芝麻、杨、核桃等。风媒花植物常形成小花密集的花序;花被一般不鲜艳,小或退化形成裸花,无香味,不具蜜腺;花粉量大,细小质轻,外壁光滑干燥。有些植物雄蕊花丝较长,易摆动,有利散发花粉,如玉米。早春开花的风媒植物,先花后叶,可减少枝叶对花粉随风传播的阻障。
    借助昆虫,如蜂、蝶、蛾、蚁等为传粉媒介的植物称为虫媒植物,如油菜、向日葵、瓜类、薄荷、洋槐等。它们的花称为虫媒花(entomophilous flower)
虫媒花具鲜艳的花被,常有香味或其他气味,有花蜜腺,这些都有利于招引昆虫。此外,虫媒花的花粉粒较大,数量较少,表面粗糙,有黏性,易黏附于昆虫体上而被传播。虫媒植物的分布以及开花的季节性和昼夜周期性与传粉昆虫在自然界的分布及活动规律有着密切关系(图8-43)。



图8-43 鼠尾草的花,示蜜蜂传粉的情形 (引自徐汉卿)
A.花的纵剖面,示雄蕊的形态和着生位置 B.花的纵剖面,示蜜蜂入花时花药由蜂体的进入而下移
C.示蜂进入花内采蜜时,花药就图2的位置与蜂体接触,这时雌蕊尚未成熟
D.较老的花朵,雌蕊已成熟,而雄蕊已经萎缩,花柱的伸长和柱头的下垂容易擦到
进入花内采蜜的蜜蜂背部,把带来的花粉传到柱头上
1.花药 2.延长的药隔 3.采蜜的蜜蜂 4.柱头

二、受精及生物学意义

    雌、雄性细胞,即卵细胞和精细胞的相互融合过程称为受精(fertilization)。被子植物受精过程中,一个花粉粒的2个精子分别与卵细胞和中央细胞融合,称为双受精(double fertilization)。被子植物中,卵细胞和中央细胞位于胚囊内,胚囊包被于子房内。因此经传粉落在柱头上的花粉粒必须经过萌发,形成花粉管,并通过花粉管在柱头、花柱中生长将精细胞送入胚囊内,才能使两性细胞相遇,完成受精全过程。

    (一)花粉萌发和花粉管的生长

    自然条件下,大多数植物的花粉,从花药中散出后只能存活几小时、几天甚至几个星期。如水稻的花粉在田间条件下,经3min就有50%丧失活力,5min后活力几乎全部丧失。因此,成熟花粉粒是否能及时传至雌蕊柱头上,对保证花粉的正常萌发至关重要。生活的花粉粒传到柱头上后,很快就开始相互识别作用。花粉粒和柱头组织间所产生的蛋白质是识别作用的主要物质基础。花粉与柱头接触后,几秒钟内,花粉外壁上的识别蛋白便释放出来,而覆盖于柱头的一层蛋白质薄膜,以“感受器”的作用也活化了。识别(recognition)是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力,是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别蛋白,与柱头的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质相互作用, 如果二者是亲和的,花粉内壁释放出来的角质酶前体就被柱头的蛋白质薄膜激活,将蛋白质薄膜下的角质膜溶解,同时花粉粒萌发,从萌发孔/沟中长出花粉管,花粉管穿入角质膜被溶解的柱头乳突细胞;如果是不亲和的花粉,柱头的乳突细胞则发生排斥反应,使花粉不能萌发或产生胼胝质,阻碍花粉进入,或花粉虽能萌发但花粉管最后不能进入胚囊完成受精作用。从多种植物花粉中分离得到的多种抗原(具有抗原性的糖蛋白)可与柱头上的特异性免疫球蛋白相结合,在识别反应中起重要作用。此外,柱头表面存在的酶系和分泌中的酚类物质,也与识别作用和花粉管穿入柱头角质膜有密切关系。花粉与柱头间的识别是一种重要的细胞间识别现象,对其复杂机制的认识有待深入。
    花粉的“识别蛋白”与柱头的“感受器”相互作用,被雌蕊的柱头“认可”的亲和花粉从周围吸水,代谢活动加强,体积增大,内壁从萌发孔伸出,形成花粉管,这个过程称为花粉粒的萌发(图8-44)。



图8-44 水稻花粉粒的萌发和花粉管的形成 (引自李扬汉)

    花粉萌发产生的花粉管,多从柱头乳突式毛基部的细胞间隙进入,并向花柱中生长(图8-45)。在空心花柱中,花粉管沿花柱道内表面在其分泌液中生长;实心花柱中,常在引导组织或中央薄壁组织细胞间隙中生长(如番茄)或在引导组织厚而疏松、含果胶质丰富的细胞壁中生长(如棉花)。



图8-45 小麦的传粉和受精 (引自郑湘如等)
A. 花粉粒在柱头上萌发 B.左边虚线内的放大 C.传粉后数小时雄蕊的纵切面
D.花粉管到达珠孔处 E.花粉管的尖端已进入胚囊 F.花粉管尖端破裂,其中2个精子已释放出来

    花粉管生长过程中,除了消耗自身所具有的贮藏物质外,还从花柱中吸收营养物质,用于花粉管生长和新壁合成。随着花粉管向前生长,花粉粒中的内容物几乎全部集中于花粉管的亚顶端。如为3-细胞花粉粒,则包括1个营养核和2个精细胞,细胞质和各种细胞器。如为2-细胞花粉粒,生殖细胞在花粉管中再分裂一次,形成2个精细胞。
花粉管通过花柱到达子房后,通常沿子房壁内表面生长,最后从胚珠珠孔进入胚囊进行受精。目前有研究认为,助细胞与花粉管的定向生长有关。棉花的花粉管在雌蕊中生长时由花粉管分泌的赤霉素传入胚囊后,引起1个助细胞退化,解体,从中释放出大量Ca(2+);Ca(2+)呈一定的浓度梯度从助细胞的丝状器部位释出。花粉管朝向高浓度Ca(2+)的方向生长,最后穿进珠孔,由助细胞的丝状器部位进入胚囊。故钙被认为是一种天然向化物质。也有人认为花粉管的向化生长,可能是包括硼在内的几种物质的综合作用。
    花粉粒在柱头上的萌发、花粉管在花柱中的生长以及花粉管进入胚囊的时间随植物种类和外界环境条件而异。如水稻、高粱等几乎在传粉后就萌发,玉米、大麦等只需5min,小麦、甜菜、甘蓝需较长时间,约2~4h。从花粉萌发到花粉管进入胚囊所需的时间,草本快于木本,小麦、水稻20~30min进入胚囊,柑橘花粉管到达胚珠需30h,栎属的一些种,花粉管进入胚囊要长达12~14个月。
    花粉粒萌发和花粉管生长对温度很敏感。如小麦在10℃时,花粉粒萌发和花粉管生长缓慢,传粉后2h开始受精,20℃时萌发最好,30min开始受精。大多数温带植物花粉粒萌发和花粉管生长的最适温度为20~30℃,不正常的低温和高温都会影响花粉粒萌发和花粉管生长。此外,花粉生活力的强弱、传至柱头上花粉粒的数量以及农田湿度等都会对花粉萌发和花粉管生长有影响。

    (二)被子植物的双受精过程

    花粉管到达子房后,通常从珠孔进入胚囊称为珠孔受精,少数植物花粉管从合点部位进入胚囊,称为合点受精;或从胚珠中部进入胚囊,称为中部受精。
    当花粉管到达胚珠前或进入胚珠后,2个助细胞中的1个常先退化。助细胞退化时体积逐渐缩小,质膜消失,细胞器解体。花粉管穿过胚囊壁,恒定地从已退化助细胞的丝状器进入助细胞,然后花粉管顶端或亚顶端的一侧形成一个孔,释放出营养核、2个精细胞及花粉管物质。2个精细胞被释放后,移向卵细胞和中央细胞之间的位置(图8-46)。



图8-26 被子植物双受精作用中精细胞转移至卵细胞和中央细胞的图解 (引自Jensen)
A. 花粉管进入胚囊 B.花粉管释放出内容物 C.2个精细胞分别转移至卵和中央细胞附近
Pn:极核 E:卵细胞 S:助细胞 F:丝状器 P1:花粉管 Sp:精细胞 X:X体
注:X体——退化的营养细胞核和退化的助细胞核

    当花粉管进入退化的助细胞时,另1个助细胞可继续存在短时期或相继退化。
    2个精细胞位于卵细胞和中央细胞附近之后,2个精细胞中的1个在合点端的无壁区与卵细胞接近并互相融合;另1个和中央细胞接近并互相融合。这种融合现象即为受精。由于2个精细胞分别与卵细胞与中央细胞受精,故称双受精。这是被子植物有性生殖中的特有现象。
    2个精细胞分别与卵细胞和中央细胞融合时,先是质膜融合,使2个精核分别进入卵细胞和中央细胞。精核进入卵细胞后,精核与卵核接近,核膜融合,核质相融,2核的核仁共融成1个大核仁。至此,完成了精卵结合过程,形成双倍体合子(zygote),将来合子发育成胚。另一个精细胞进入中央细胞后,精核与2个极核(或次生核)融合过程与精核和卵核融合过程基本相似,但融合速度较精、卵融合快。精核和极核形成3核并合的初生胚乳核(primary endosperm nucleus),将来发育成3倍体胚乳(图8-47)。




图8-47 棉花双受精过程的几个时期,示胚囊的珠孔极 (引自胡适宜)
A.卵器和极核 B.受精后1个精子在卵细胞内,另1个精子将进入中央细胞 C.在中央细胞中的精子与极核接触 D.2个精子分别与卵核和极核接触 E.1个精核紧贴着卵核,另1个精核已进入2极核中的1个,染色质分散,并出现1个小核仁 F.受精的卵核和极核中精核的染色质分散,出现精核仁 G.卵核与精核在融合中,精核与2极核完全融合,形成初生胚乳核 H.卵核与精核在融合中,初生胚乳核在分裂中期

    (三) 受精与双受精作用的生物学意义

    受精作用的选择性是生物体与外界环境之间发生相互作用而形成的一种适应特性,它与生物繁衍进化密切相关。植物受精作用的全过程,自始至终都贯穿着选择作用。从传粉开始,柱头与花粉之间即相互识别,经选择后,伸入花柱中的多条花粉管,通常只有生活力强、生长迅速的一条进入胚囊完成受精。少数植物有时出现多条花粉管先后进入一个胚囊的情况,但只有一条花粉管中的精细胞与卵细胞融合受精,其余花粉管均被同化吸收。同一条花粉管中两个具精子异型性的精子分别和卵细胞、中央细胞受精,可能也非偶然相遇,其中也存在着配子之间的选择性。总之卵细胞总是选择生理上和遗传上最合适的精细胞而完成受精过程。
    受精的选择是自然选择的具体表现。达尔文首先指出,植物如果没有受精选择,就不可能得到异体受精的利益,也不可能避免自体受精或近亲交配的害处。所以,在农作物育种中,应充分利用受精选择性有利一面,克服自交不孕及远缘杂交的受精选择性的不利一面,培育出优良品种。
    被子植物双受精作用的生物学意义:一方面是通过单倍体的雄配子(精细胞)与单倍体的雌配子(卵细胞)结合,形成一个二倍体的合子,使植物原有染色体的数目得以恢复,保持了物种的相对稳定性;同时使父、母本具有差异的遗传物质重组,形成具有双重遗传性的合子,既加强了后代个体的生活力和适应性,又为后代中可能出现新性状和新变异提供了基础。另一方面是另一精细胞与中央细胞受精形成的三倍体性质的初生胚乳及其发育成的胚乳,同样兼有双亲的遗传性,合子及胚在这样的胚乳哺育下发育,可使子代生活力更强。因此,双受精作用是植物界有性生殖的最进化、最高级的形式,是被子植物在植物界占优势的重要原因之一。同时,双受精作用也是植物遗传和育种学的重要理论依据。

三、外界环境条件对传粉和受精的影响

    植物一般要在完成受精之后,子房连同其内部的胚珠才能发育成果实和种子。这个时期和减数分裂一样,对外界环境条件很敏感,只要在全过程中的某一环节受到影响,就不能受精,子房不能发育,最后导致空粒、秕粒、落花和落果等现象,产量下降。
    影响传粉和受精的因素包括内因和外因。内因是由于雄性不育和雌蕊与花粉粒之间的遗传不亲合性以及植株营养不良等;外因主要是气候条件及栽培措施等。
    外界环境条件中,以温度的影响最大。水稻传粉和受精的最适温度为26~30℃,如日平均温度在20℃以下,最低温度在15℃以下,对水稻传粉和受精就有妨碍。因为低温不仅使花粉粒萌发和花粉管生长减慢,甚至使花粉管不能到达胚囊。低温还会使卵细胞和中央细胞的退化现象逐渐加重,精细胞接近卵细胞和中央细胞的过程受到抑制,精细胞与卵细胞接触时间延长,精核不能在卵核膜上展开或大为延迟,以及两性细胞核融合所需时间延长等。所以,在我国双季稻地区,早播的早熟品种如在传粉、受精期间,遇到低温、多雨的侵袭,就会产生大量的空、秕粒。
湿度和水分对传粉、受精也有很大影响。水稻开花时,对大气的相对湿度要求为40%~95%,最适相对湿度为70%~80%,这时如果遇上干旱高温天气,会同玉米一样,不仅花粉萌发力很快丧失,而且柱头干枯,不利于花粉管生长,故水稻抽穗开花期,稻田要保持一定的水层。这不仅因为此时植株需水量最大,而且可提高田间小气候的相对湿度,有利于传粉和受精。大雨和长期阴雨,往往增加作物的空、秕率,降低果树结果率。因为花粉被雨水浸润,吸水后很易破裂,而且柱头上的分泌物会被雨水冲洗或稀释,不适合花粉萌发,长时间的阴雨也会妨碍传粉昆虫的活动和降低植株的光合合成量,使植株营养理状况变劣,都会影响植物传粉和受精。人为利用和控制传粉规律,可提高各种作物的产量和品质,也能培育优良品种。
    异花传粉的植物易受环境条件的影响,如气候条件、缺乏适当的传粉媒介等都会减少传粉和受精机会,从而影响果实和种子产量。生产上常采用人工辅助授粉方法以弥补传粉不足。对一些虫媒传粉作物和果树,在田间放蜂,可起到良好的辅助授粉效果,有利增产。同时,结合当地气候条件,选用生育期合适的优良品种,适当调节播期,加强栽培管理,使作物在传粉、受精期间少受不良环境的影响,保证传粉、受精顺利进行。
    离体受精是在培养条件下完成植物传粉和受精作用,是人工对植物受精作用的调控,主要应用于遗传育种的研究中,离体受精的主要方法是在无菌条件下取出传粉的胚珠或子房,撒上花粉,置于培养基上生长,在试管中完成花粉萌发、花粉管伸入胚珠以至受精作用的全过程。
    最早取得成功的离体受精实验是Kanta等在20世纪60年代以罂粟的离体胚珠为材料,经过人工授粉,最后得到能正常发芽的生活种子。从离体受精技术建立以来,至今已在烟草、甘蓝、矮牵牛、石竹、玉米、小麦、黑麦等几十种植物和杂交组合中取得了不同程度的成功。在育种中,应用离体受精对于克服某些自交或杂交不亲和现象有着很大潜力和诱人前景。

四、自交不亲和性

    自交不亲和性(self-incompatibility)是植物雌蕊的柱头或花柱可以辨别自体和异体花粉,并抑制自体花粉萌发或生长的一种特性。它可避免自体受精,而使遗传组成不同的异体花粉完成受精。因此,自交不亲和性是被子植物预防近亲繁殖和保持遗传变异的一种重要机制,在被子植物早期进化中起着不可低估的作用。自然界中被子植物估计一半以上存在着自交不亲和性。
    遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制,当雌雄双方具有相同的S等位基因时就表现不亲和。被子植物存在两种自交不亲和系统,即配子体型不亲和(gamatophytic self incompatibility,GSI)孢子体型不亲和(sporphyric self incompatibility, SSI)
    绝大多数自交不亲和性为配子体型,这类植物花粉的自交不亲和表型受花粉本身的基因控制。配子体型自交不亲和性多由单一的S基因位点控制,花粉管生长的抑制常发生在花柱传递组织中,二细胞花粉(如茄科、蔷薇科、百合科)及三细胞花粉中的禾本科属于这种类型。不亲和花粉在柱头上萌发进入花柱后,花粉管的细胞壁膨胀甚至破裂,花粉管停止生长。禾本科植物的自交不亲和性由两个基因位点(S和I)控制。毛茛属和甜菜的自交不亲和性的遗传控制更为复杂,分别由3个和4个S位点控制。
    孢子体型自交不亲和性仅在十字花科和菊科中发现,但是它们包括了许多重要的经济作物如油菜、白菜等。花粉的自交不亲和性表型受花粉亲本基因控制,即孢子体细胞核内两个S等位基因的相互作用。自交不亲和花粉生长的抑制发生于柱头表面。在芸苔属中,刚刚萌发的花粉管与柱头的乳突细胞接触数分钟后,花粉管的生长即受到抑制,表现为花粉管不能穿过柱头。与此同时,花粉和乳突细胞内开始积累由β-1,3-葡聚糖构成的胼胝质。
    目前对于自交不亲和性的分子机制已有了一定认识。在配子体自交不亲和的茄科植物中,雌蕊S位点糖蛋白为一种核糖核酸酶,自交不亲和反应与该酶引起的花粉管RNA降解有关,并且可能通过花粉管特异性地摄入核糖核酸酶,或花粉管内存在特异性的核酸酶抑制剂的作用,达到对自交花粉生长的抑制。在孢子体自交不亲和的芸苔属中,雌蕊S基因编码S位点糖蛋白和S受体激酶,它们可能与磷酸化和去磷酸化参与了的某种信号传递有关,最后导致自交花粉生长被抑制。无论何种类型的自交不亲和性,最后都不能完成受精作用。

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