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第一节 种子
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:2696    更新时间:2010/7/13
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第九章 种子和果实


    被子植物的花经过传粉、受精之后,雌蕊内的胚珠逐渐发育为种子。与此同时,子房生长迅速,连同其中所包含的胚珠,共同发育为果实。有些植物,花的其他部分甚至花以外的结构也参与果实的形成。被子植物的种子生于果实之内,受到良好的保护,对于保证植物后代的繁衍有重要意义。裸子植物不形成雌蕊,胚珠外面无子房壁包被,胚珠发育为种子后,呈裸露状态,这一特征是裸子植物不及被子植物进化的一个重要方面。



    被子植物经过双受精以后,胚囊中的受精卵发育成胚(embryo),胚是形成新一代植物体的雏形;中央细胞受精后形成初生胚乳核,发育成胚乳(endosperm),作为胚发育的养料;珠被发育成种皮(seed coat,testa),包在胚和胚乳之外,起着保护作用;大多数植物的珠心被吸收而解体消失,少数植物的珠心组织被保留下来,继续发育而成为外胚乳(perisperm);珠柄发育成种柄。于是,整个胚珠便发育成种子(seed)。所以种子来源于受精后的胚珠。
    虽然不同植物种子的大小、形状及内部结构颇有差异,但它们的发育过程却是大同小异。

一、 胚的发育

    卵细胞受精后便成为受精卵,即合子。合子是胚的第一个细胞。合子产生一层纤维素的细胞壁而进入休眠状态。休眠期的长短,因植物种类不同而异,小麦为16~18h,水稻为4~6h,棉花为2~3d,苹果为5~6d,秋水仙为4~5个月,茶树则长达5~6个月。经过休眠后,合子便开始分裂,逐步发育成胚。由于该休眠期的存在,一般情况下,胚发育的起始时间,迟于其胚乳发育的起始时间。
    合子是一个高度极性化的细胞,它的第一次分裂,大多数是不均等的横裂,成为2个细胞。其中,靠近珠孔端的一个称为基细胞,其个体较大;靠近合点端的一个称为顶细胞,其个体较小。顶细胞和基细胞在生理上存在很大差异。顶细胞具有浓厚的细胞质,丰富的细胞器和细胞核,具有胚性;基细胞具有大的液泡,细胞质比较稀薄,不具有胚性,只具有营养功能。细胞的这种异质性,是由合子的生理极性决定的,这两细胞间有胞间连丝相通。
    胚在没有出现分化前的阶段,称为原胚(proembryo)。顶细胞和基细胞形成后,即为2—细胞原胚。以后顶细胞进行多次分裂而形成胚体。基细胞分裂或不分裂,主要形成胚柄,或也部分参加形成胚体。
    胚柄在胚的发育过程中并不是一个永久的结构,随着胚体发育,胚柄也逐渐被吸收而消失。过去认为,胚柄只是起着把胚推向胚囊内部合适的位置,以利胚在发育中吸收周围养料的作用。近年来,从胚柄细胞的亚显微结构,以及不同植物胚柄的有无、长短等方面的差异,有人认为胚柄还具有从周围吸收营养物质转运到胚体供其生长发育,另外对激素的合成和分泌,以及胚的早期发育等方面也有调节作用。胚柄是短命的,当胚长成时,它即退化,在成熟种子中仅留痕迹。
    由原胚发育为胚的过程,双子叶植物和单子叶植物是有差异的,下面分别以荠菜和小麦为例来说明双子叶植物和单子叶植物胚的发育过程。

    (一)双子叶植物胚的发育

    荠菜的合子经休眠后,不均等的横向分裂为两个细胞,近珠孔端的是基细胞,远离珠孔端的是顶细胞,基细胞稍大于顶细胞。基细胞连续多次横向分裂后,形成一列由6~10个细胞组成的胚柄。顶细胞经两次相互垂直的纵向分裂后,形成4个细胞,即为四分体原胚时期,然后每个细胞再分别进行一次横向分裂而成为8个细胞,即为八分体原胚时期。以后八分体原胚先进行一次平周分裂,再进行多次的各个方向分裂,而成为一团细胞,此时称为球形原胚时期。以上各个时期都属于原胚阶段。以后球形原胚顶端两侧分裂生长较快,形成了两个突起,称为子叶原基,经过初步分化,此时为心形胚时期。心形胚进一步分化,顶端的子叶原基逐渐发育成为两片子叶;在两片子叶中间的凹陷部分逐渐分化出胚芽;心形胚的基部和胚柄顶端的一个细胞发育成胚根;心形胚的中部即胚根与胚芽间的部分发育成胚轴。胚体在进一步发育过程中,子叶和胚轴不断延长,由于胚珠内空间的局限,子叶弯曲,使胚体呈马蹄铁形,称为马蹄形胚(图9-1)。至此,成熟而完整的胚体就形成了,胚柄逐渐退化消失。



图9-1 荠菜胚的发育 (引自贺学礼)
A.合子的第一次分裂,形成两个细胞,上为顶细胞,下为基细胞 B—E.基细胞发育为胚柄(包括一列细胞),顶细胞经多次分裂形成球形胚的过程 F—G.胚继续发育 H.胚在胚珠中已初步发育完成,出现胚的各部分结构 I.胚和种子初步形成,胚乳消失

    (二)单子叶植物胚的发育

    单子叶植物胚的发育,与双子叶植物胚的发育情况有共同处,但也有区别。现以禾本科的水稻为例来说明单子叶植物胚的发育。水稻胚的发育过程如图9-2。水稻受精卵经过4~6h的休眠后,便进行细胞分裂。其第一次分裂一般为横向分裂,也有斜向分裂的,形成了2个细胞。靠近珠孔端的细胞为基细胞,而远离珠孔端的细胞为顶细胞。接着,顶细胞进行一次纵向分裂,基细胞进行一次横向分裂,形成4细胞原胚。以后原胚继续分裂,体积增大而呈梨形,称为梨形胚。之后,随着细胞分裂和细胞生长的继续,在胚的一侧(腹面)出现一个凹沟,使胚的两侧表现出不对称状态。在形态上胚可以区分为三个区,即顶端区、器官形成区和胚柄细胞区。以后,顶端区将形成盾片上半部和胚芽鞘的一部分;器官形成区将形成胚芽鞘的另一部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶等;胚柄细胞
区则主要形成盾片的小半部和胚柄。至此,水稻胚中各器官在形态上的分化已全部完成,
其间所经历的时间约14d左右。一般情况下,水稻10d左右的胚已具备了发芽能力。
    小麦胚的发育过程与水稻相似,但整个发育时间较水稻长。冬小麦胚的发育成熟约16d,而春小麦胚的发育成熟一般需要22d左右的时间。



图9-2 水稻胚的发育 (引自贺学礼)

二、胚乳的发育

    胚乳是被子植物种子中贮藏营养物质的组织。双受精时,极核受精形成三倍体的初生胚乳核。初生胚乳核通常不经过休眠,就开始发育而形成胚乳。所以,胚乳比胚的发育时间早,这有利于给胚的发育提供营养。
    胚乳的发育方式一般有核型、细胞型和沼生目型三种。其中以核型方式最为普遍,而沼生目型则比较少见。
    核型胚乳的发育过程:初生胚乳核首先进行多次不伴随有胞质分裂的核分裂,形成众多的细胞核,亦称胚乳核。各个胚乳核呈游离状态,分散于中央细胞的细胞质中,呈现出一种多核的现象,此时期被称作是游离核形成期。游离胚乳核的数目因植物种类而异,多的可达数百个,甚至可达数千个,如胡桃、苹果等。而少的却只有8个或16个核,最少的可少到4个核,如咖啡。当核分裂进行到一定时期后,便在各游离的胚乳核之间形成细胞壁,而进行细胞质分裂,于是便形成了一个个胚乳细胞(图9-3)。整个组织称为胚乳。核型胚乳的这种发育方式在单子叶植物以及双子叶离瓣花类植物中普遍存在,是被子植物中最普遍的胚乳发育方式,约占60%。



图9-3 双子叶植物核型胚乳发育过程模式图 (引自贺学礼)
1.初生胚乳核开始分裂 2.继续分裂,在胚囊周边产生许多游离核,同时受精卵开始发育3.游离核更多,由边缘逐渐向中部分布 4.由边缘逐渐向中部逐渐产生胚乳细胞 5. 胚乳发育完成,胚仍在继续发育中



图9-4 一种茄属植物(Solanum demissum)胚囊纵切,示细胞型胚乳的发育
A.二细胞发育阶段的胚乳 B.多细胞发育阶段的胚乳

    细胞型胚乳的发育过程是:初生胚乳核第一次分裂以及在后续的每一次核分裂后立即伴随有相应的胞质分裂。所以胚乳自始至终都是细胞的形式,不出现游离核时期,整个胚乳是多细胞的结构(图9-4)。大多数合瓣花类植物属于这一类型。约占40%。
    沼生目型胚乳的发育方式是介于核型与细胞型之间的中间类型,其发育过程是:受精极核第一次分裂后,将胚囊分隔成两个室,即珠孔室和合点室。珠孔室比较大,这一部分的核进行多次核分裂而成为游离核状态。合点室的核分裂次数较少,并一直为游离核状态。一段时间以后,珠孔室的游离核之间形成细胞壁而进行胞质分裂。这种胚乳称作沼生目型胚乳(图9-5)。这种类型的胚乳,多限于单子叶沼生目种类,如刺果泽泻、慈姑等,但少数双子叶植物,如虎耳草属(Saxifraga)、檀香属(Santalum)等植物也属于这种类型。



图9-5 沼生目型胚乳 Eremurus himalaicus 胚乳的发育顺序 (引自李杨汉)
A.胚乳细胞经第一次分裂,形成2个细胞,上端一个已产生2个游离核
B-D.示上端与下端的2个细胞的核均进行核分裂,产生多个游离核

    胚乳是三核融合的产物,它含有三倍数的染色体,由母本提供2组,父本提供1组,它同样具有父本和母本的双重遗传性。三倍体的胚乳给胚的发育提供了重要的营养保障,因此,由胚发育而来的子代变异性更大,生活力更强,适应性也更加广泛。
    在种子发育形成过程中,通常都有胚乳的形成。有的植物在形成种子时,胚乳没有被胚完全吸收而保留于成熟种子中,形成有胚乳种子,如禾本科植物种子、蓖麻种子等。但是,还有一些植物在形成种子时,随着胚的形成,胚乳中的养料即被胚吸收,贮存在肥大子叶中,所以种子里看不到有胚乳存在,这些是无胚乳种子,如豆类、瓜类的种子。
    在胚和胚乳的发育过程中,一般助细胞、反足细胞逐渐解体,作为营养被吸收。胚囊周围的珠心组织往往要作为养料供给胚、胚乳的发育利用。所以珠心一般遭到破坏而消失。但在少数植物中,珠心始终存在,且在种子中发育成类似于胚乳的贮藏营养组织,称为外胚乳。外胚乳与胚乳所起的作用是一致的,但二者的来源不同,外胚乳为二倍体。具有外胚乳的种子可以是无胚乳结构的,如苋属、石竹属、甜菜属等,也可以是有胚乳的种子,如胡椒、姜等。

三、种皮的发育

    种子的外围,都有种皮包被。种皮是由胚珠的珠被随着胚和胚乳发育的同时一起发育而成的。珠被有一层的,也有两层的(外珠被和内珠被)。前者发育成的种皮只有一层,如向日葵、胡桃;后者发育成的种皮通常为两层,即外种皮和内种皮,如蓖麻和油菜。但在许多两层珠被的植物中,一部分珠被组织和营养常被胚的发育所吸收,所以只有剩余的一部分珠被发育成种皮,而且,被胚的发育所吸收的珠被种类随植物种类不同而异,有些植物的内珠被被吸收,而有些植物的外珠被被吸收。因此,有些种子的种皮是由两层珠被中的外珠被发育而成,如蚕豆、大豆;有的种子的种皮则是由两层珠被中的内珠被发育而成,如小麦、水稻。
    被子植物的种皮往往是干燥的,但也有少数种类的种皮是肉质的,如石榴种子的种皮,其外表皮为多汁的细胞层所组成,可供食用。肉质种皮在裸子植物中常见,如银杏的外种皮。被子植物中,果实成熟后果皮不开裂的类型,其种子的种皮往往较薄,如向日葵、胡桃、小麦、玉米、水稻等,这时,对胚的保护作用主要由果皮承担;而对于果皮开裂的类型,其种皮通常较厚,如蚕豆、棉花、蓖麻等。
    种皮的结构,在不同植物中差别很大,这一方面决定于珠被的层数,另一方面也决定于种皮在发育中的变化。下面以蚕豆和棉花种子为例,说明种皮的发育情况。
    蚕豆种子在发育过程中,胚珠的内珠被被胚的发育所吸收消耗,后来不复存在,种皮由外珠被发育而成。这种现象在豆科植物中非常普遍。外珠被发育成种皮时,珠被分化成了三层组织,外层是一层长柱状厚壁细胞,细胞的长轴紧密地相互平行排列,状如栅栏组织;第二层为骨形厚壁细胞,呈短“工”字形,有极强的保护作用和机械支持力量;第三层是多层的薄壁细胞,种子在发育时,这部分细胞常被压扁。早期的种皮细胞内含有淀粉,是贮存营养物质的场所,因此,新鲜幼嫩的蚕豆种皮柔软可食,而老了以后则会转为坚韧的组织(图9-6)。



图9-6 蚕豆种皮的横切面结构 (引自贺学礼)

    棉花纤维是棉花种皮表面的附属物——单细胞的表皮毛,它由外珠被的表皮细胞向外突出,经过伸长和增厚而形成(图9-7)。
    在棉花纤维的发育过程中,水分和温度是影响其伸长生长的主要因素。土壤缺乏水分,则纤维显著变短;温度较高,细胞壁加厚则较快,若温度低于10~20℃,纤维伸长较短,且不能成熟。
种皮上常有种脐和种孔。种脐是种子成熟时,从种柄处脱落,在种皮上遗留下的痕迹。种孔来自胚珠上的珠孔。而种柄则是由胚珠的珠柄发育而来。
    有些植物的种皮外面,还有由珠柄、胎座等部分发育而来的假种皮,如荔枝、龙眼的肉质可食部分,就是由珠柄发育而来的假种皮。



图9-7 棉花纤维的发育过程
A.角质层 B.长柱状厚壁细胞呈栅栏状排列 C.骨形厚壁细胞 D.薄壁细胞

四、无融合生殖和多胚现象

    被子植物的胚一般都是由受精卵发育而来,但也有些植物,不经过精、卵结合,也能产生有胚的种子,这种现象称为无融合生殖。无融合生殖可分为孤雌生殖、无配子生殖和无孢子生殖三种类型。胚珠中通常只有一个经正常发育而来的单倍体成熟胚囊,但有的植物体也能产生二倍体的成熟胚囊。这是由于胚囊母细胞(甚至珠心细胞)未经减数分裂,而直接进行3次有丝分裂形成了二倍体的八核胚囊。

    (一)孤雌生殖

    孤雌生殖是胚囊中的卵细胞未经过受精作用而直接发育成胚的生殖现象。单倍体胚囊中的卵细胞,经孤雌生殖形成单倍体的胚,其后代不育,在玉米、小麦、烟草等的一些植物中可以见到这种生殖现象。二倍体胚囊中的卵细胞,经孤雌生殖形成二倍体的胚,其后代可育,如蒲公英。

    (二)无配子生殖

    无配子生殖是胚囊中的助细胞或反足细胞不经受精作用而直接发育成胚的生殖现象。这种生殖现象与卵细胞无关。在单倍体胚囊中,无配子生殖产生单倍体的胚,其后代不育,如在水稻、玉米、棉花、烟草、黑麦、亚麻、辣椒等植物中都有发现。在二倍体胚囊中,无配子生殖产生二倍体的胚,其后代可育,如葱。

    (三)无孢子生殖

     无孢子生殖是指由珠心或珠被的细胞直接发育成胚的生殖现象。其胚的形成与胚囊无关,这种胚称为不定胚,通常为二倍体,后代可育。不定胚与胚囊中的合子胚可以同时发育,结构也相同。如柑橘种子内的数个胚中,只有一个是合子胚,其它均为无孢子生殖的不定胚(珠心胚)。柑橘的这种不定胚或珠心胚成苗更为健壮,在园艺植物育种和生殖生物学研究方面具有重要意义。

    (四)多胚现象

    植物的种子中通常只有一个胚,但有些植物的种子具有两个或更多的胚,这种现象称为多胚现象。多胚现象产生的原因较为复杂,主要有以下几个方面。
    1.非卵配子受精。 双受精时,由于多精子现象的存在,不仅卵细胞受精,有时助细胞或反足细胞也和过剩的精细胞受精,而形成多个合子,以后发育成多个胚。
    2.无配子生殖。 助细胞或反足细胞与受精卵各自都发育成胚。
    3.无孢子生殖。 除合子胚外,珠心或珠被细胞还形成不定胚。
    4.裂生多胚现象。 胚胎发育早期,原胚分裂成独立的几个部分,随着胚胎的发育,其每一部分将逐渐发育形成一个胚,这样就形成了多胚现象。
    5.多胚囊现象。 胚珠中通常只有一个胚囊,但有些植物的胚珠中却有两个或两个以上的胚囊,而且每个胚囊都形成胚,则成多胚。

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