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第二节 果实的发育和结构
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:6045    更新时间:2010/7/13
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一、果实的发育和结构

    受精后的胚珠发育成为种子时,能合成吲哚乙酸等植物激素,刺激雌蕊的子房,使其新陈代谢加速,于是整个子房迅速生长而发育为果实(fruit)。花的其它部分,如花被、雄蕊及雌蕊的花柱、柱头等通常多枯萎凋谢。把单纯由子房发育而成的果实叫做真果(true fruit),多数植物的果实为真果,如花生、柑橘、玉米、棉花、桃、杏等的果实。而有些植物,其果实是由子房及花的其它部分,如花托、花萼、花冠以至整个花序共同参与发育而成的,把这种果实称为假果(spurious fruit,false fruit,pseudocarp),如梨、苹果、瓜类、凤梨(菠萝)、桑椹、无花果等。

    (一)真果的结构

    真果外为果皮(pericarp),内含种子。果皮是由子房壁发育而成,一般可分为外果皮(exocarp)中果皮(mesocarp)内果皮(endocarp)等三层结构。外果皮上常有气孔、角质、蜡质、表皮毛等。中果皮在结构上变化较大,有些植物的中果皮是由多汁的、贮有丰富营养物质的薄壁细胞组成,成为果实中的肉质可食用部分,如桃、李、杏等;而有些植物的中果皮则常变干收缩,成膜质或革质,如蚕豆、花生等。内果皮在不同植物中也各有其特点,有些植物的内果皮肥厚多汁,如葡萄等;而有些植物的内果皮则是由骨质的石细胞构成,如桃、杏、李、胡桃等。下面以桃果实为例来说明真果的结构。
    桃果实是由一个心皮构成的子房发育而成的。果皮明显分为外果皮、中果皮和内果皮三层结构。外果皮为一层表皮细胞和数层厚角组织的细胞所组成,表皮外有很多毛。中果皮为许多大型的薄壁细胞和维管束组成,肥厚多汁,内含丰富的营养物质,且在三层果皮中最为发达,是主要的食用部分。其内果皮坚硬呈硬壳状,由石细胞构成,机械强度高,起着很好的保护作用,保护着其内部的种子(图9-8)。



图9-8 桃果实的纵切面
A:外果皮 B:中果皮 C:内果皮 D:胚 E:胚乳 F:种子

    果实在发育过程中,除了形态上的变化外,通常在颜色、质地及化学成分上也都有相应的变化。幼嫩的果实,一般由于含有大量叶绿体,所以呈现青绿色;而成熟时,果皮中由于产生了花青素或有色体,所以颜色便显得特别鲜艳。幼嫩果实中的细胞排列紧密,质地较硬;而发育成熟的果实中细胞则排列较疏松,质地较松软,如未发育成熟的西红柿、桃、杏等。幼嫩的未成熟的果实中由于含有较多有机酸和单宁,所以口感酸涩;而在成熟过程中,由于单宁逐渐消失,有机酸也逐渐转化成了糖分,于是口感甜美,如葡萄、西红柿、杏等。

    (二)假果的结构

    假果是由子房及花的其它部分(如花托、花萼、花冠以至整个花序)共同参与发育而成的果实,因此,其结构较真果复杂,除由子房壁发育而成的果皮部分外,还有花的其它成分。例如梨、苹果的食用部分,主要由花托杯发育而成,占较大比例,中部才是由子房发育而来的部分,占的比例较小,但仍能区分出外果皮、中果皮和内果皮等三部分结构,内果皮以内为种子(图9-9)。
    严格地讲,果皮是指成熟的子房壁,如果果实的组成部分,还包括其它的附属结构,如花托、花被等,则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。



图9-9 苹果果实结构图

二、单性结实

    果实的形成,一般与受精作用有密切关系,受精以后,胚珠发育成种子,子房壁发育成果皮,这是正常现象。但也有一些植物不经过受精作用,子房便可直接发育成果实,这种形成果实的过程叫单性结实(parthenocarpy)。单性结实的果实里不含种子,所以称这类果实为无籽果实。
    单性结实有两种情况,一种是子房不经传粉或任何其它刺激,便可自发形成无籽果实,这种单性结实称为自发单性结实或营养单性结实,如香蕉、柑橘、柠檬等。另一种则是子房必须经过一定的刺激才能形成无籽果实,称为刺激单性结实或诱导单性结实,刺激物是同科异属的花粉或激素。例如用马铃薯的花粉刺激番茄柱头,用苹果的花粉刺激梨柱头,用爬墙虎(Parthenocissus tricuspidata)的花粉刺激葡萄柱头等,都可得到无籽果实。
    单性结实在一定程度上与子房所含植物生长激素的浓度有关,所以农业及园艺上应用类似的植物生长激素诱导单性结实。例如用30~100mg/kg的吲哚乙酸和2,4—D等的水溶液,喷洒番茄、西瓜、辣椒等临近开放的花蕾,或用10mg/kg的萘乙酸喷洒葡萄的花序,都能诱导单性结实。
    值得一提的是,单性结实必然产生无籽果实,但并非所有的无籽果实都是由于单性结实所致。有些植物在开花、授粉和受精以后,其胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍,这样也可以形成无籽果实。如无籽西瓜可以通过三倍体的杂交种子获得。

三、果实和种子的传播

    被子植物用于繁殖的特有结构——种子,是包在果实里,受到果实的保护。同时,果实的结构也有助于种子的传播,有利于扩大植物的分布范围,也有助于植物的种族繁衍。
    果实和种子的传播,主要依靠风力、水力、动物和人类的活动,以及果实本身所产生的机械力量。在长期自然选择过程中,成熟的果实和种子往往具备适应各种传播方式的特征和特性。

    1.风力传播 在长期自然选择和进化过程中,许多植物形成了借助风力进行传播果实和种子的特性。这些植物的果实和种子一般都具有体积小、质地轻、有翅或毛等附属物的特点,使得果实和种子能悬浮在空气中以便借助风力吹送到远处,如罂粟科植物的种子小而轻,可随风吹送到数公里以外;而杨、柳等植物的种子外面具有细长的绒毛,蒲公英的果实上生有降落伞状的冠毛,白头翁的果实上带有宿存的羽状柱头,槭树、榆树及白蜡树的果实以及云杉、松等的种子均有平展的宽翅,酸浆的果实外包有花萼形成的气囊,都能随风飘扬,传播到远方(图9-10)。



图9-10 借风力传播的果实和种子

    2.水力传播 水生植物或沼泽植物的果实和种子多借水力传播。莲的坚果在“莲蓬”上面,“莲蓬”由花托形成,呈倒圆锥性,成熟后漂浮于水面,随波逐流,将种子传到远方。海边的椰子树,其果实也是靠水力传播。椰果的中果皮疏松,富有纤维,适应在水中漂浮,成熟后落于水面,随风漂洋过海,远播它方。(图9-11)



图9-11 借水力传播的果实和种子

    3.借助人类和动物的活动传播 这类植物的果实和种子的外面生有刺毛、倒钩刺或有粘液分泌,能挂或粘附于动物的毛、羽或人们的衣裤上,随着动物和人们的活动无意识中把它们携带到较远的地方,如鹤虱(Lappula)、鬼针草(Bidens parviflora)、苍耳、猪殃殃等。另外,有些植物的果实和种子成熟后被鸟兽吞食,它们具有坚硬的种皮或果皮,可以不被消化,种子随粪便排出体外,传到各地仍能萌发生长,且附着在种子周围的粪便还为以后幼苗的成长提供了丰富的有机肥,更有利于植物的繁衍,如番茄、甘草的种子、稗草的果实等都是如此。另外,人类的农业生产活动也有意和无意地传播着植物的果实和种子。(图9-12)



图9-12 借人类和动物的活动传播的果实和种子

    4.果实的自身弹力传播 有些植物的果实在成熟时急剧开裂,产生机械弹力或喷射力,将种子散发出去(图9-13)。干果中的裂果类,果皮成熟后成为干燥坚硬的结构,由于果皮各层厚壁细胞排列形式不一,随着果皮含水量的变化,容易在收缩时产生扭曲现象,借此把种子弹出,实现了对种子的传播。常见的此类植物有凤仙花(Impatiens balsamina)、大豆、油菜、绿豆、老鹳草(Geronium sibiricum)等植物的果实。所以,此类植物成熟后必须及时收获,不然,干燥后自行开裂,将种子散播于田间,造成损失。喷瓜的果实成熟时,在顶端形成一个裂孔,当果皮收缩时,可将种子喷到远处。



图9-13 靠果实本身的机械力量散播种子

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