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第一节 植物分类的基础知识
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:2005    更新时间:2010/7/13
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第十章 植物界的基本类群与系统演化


    植物分类学(Plant taxonomy 或Plant classification)是研究植物类群的分类,探索植物亲缘关系,阐明植物界自然系统的科学。植物分类学的任务不仅要鉴别和命名不同类群的植物,而且要把它们正确归类,阐明植物类群之间的亲缘关系和系统演化。植物分类学的内容包括鉴定(Identification)、命名(Nomenclature)和分类(Classification)三部分。而研究对象是植物界,把各种植物用比较、对照和分析的方法,分门别类给以有规则的排列,称为分类。按照植物亲缘演化关系进行分类便形成系统。在进行分类之前,给植物一个确切的名称,就是命名。植物分类学把植物分成若干类群,每一类群都有一个正确名称,该名称的制定,必须依椐国际植物命名法规(ICBN),决定该植物属于那一个类群,这就是鉴定,鉴定通常利用文献资料或已知植物进行对照、比较和分析,确定该植物的学名和分类地位。

一、植物分类方法

    (一)形态分类学

    形态分类学是依据植物外部形态特征,对植物全面观察和进行对比分析,研究其相似性与变异性,区别和确定不同的植物类群。随着电子显微镜的诞生与应用,形态分类学已由宏观描述进入微形态学领域,以便更详尽地观察和描述植物的形态特征。

    (二)实验分类学

    实验分类学是采用栽培对照实验的方法研究植物形态变异本质的学科,其研究方法是把要研究的不同生境中的植物引种到环境条件相似的实验园里进行栽培对照试验,同时进行杂交试验,以确定其遗传型变异和表现型变异及生殖隔离情况。奥地利植物学家Kerner(1895)选取低地生活的植物种子样品,把它们种在两个不同的实验园里,一个是在低海拔地区的维也纳,海拔150m;另一个是在高海拔地区的梯罗尔,海拔2900m。发现高海拔实验园种植的植物都有显著的表现型饰变,如茎矮、花小且少、含有更多的花色素甙。从这些植物中采集种子种在低海拔地区的维也纳,这些植物又恢复到它们低地生活的形态。说明生态环境对植物形态的变异有很大的影响。该领域另一个著名的植物学家是图森(Turesson),他发现来自不同地区植株的形态差异部分属于可塑性差异,通过栽培就消失了,但这不是全部差异,通常有一种遗传学基础。

    (三)细胞分类学

    细胞分类学(Cytotaxonomy),也叫染色体分类学,其实质是利用染色体的数目、形态结构、核型资料探讨分类学问题。染色体资料在植物分类中的应用表现在植物分类、植物系统学和物种生物学方面,主要意义是:(1)用作鉴别和区分类群的特征,揭示类群之间的亲缘关系,审定和修改原来的分类系统;(2)揭示物种形成机制和类群进化方向;(3)和地理分布资料相结合,用来推断某一类群的起源中心,昔日的分布和迁移路线,指示植物区系特点和成因以及植物类群分布的规律。
    牡丹科(Paeoniaceae)的划分是染色体分类的最好例证。过去,牡丹属(Paeonia)归于毛茛科,但是,牡丹属的染色体基数是5,染色体极大,是被子植物中具最大型染色体的属之一,与毛茛科其它属植物的染色体不同,再加上化学成分等方面的差异,将牡丹属成立为科,甚至独立为牡丹目(Paeoniales)。

    (四)孢粉分类学

    孢粉分类学是指利用植物孢粉学资料解决植物分类学问题的一门学科。孢粉是指植物的性孢子和花粉。种子植物的花粉形态特征比较稳定,可用于一些科、属、种的正确划分以及有关植物演化关系的探讨。绝大多数被子植物的花粉形状和萌发结构各不相同,被子植物花粉的孔、沟数目、位置、花粉壁的结构和纹饰等特征可用于植物分类学研究。

    (五)化学分类学

    化学分类学是揭示物种在分子水平上所反映出来的特有矛盾的学科。它一方面在分子水平上提供植物分类学特征,弥补形态分类学的不足;另一方面研究物种的系统发育在分子水平上反映出来的规律性。植物化学分类学的任务主要是通过各级分类群所含化学成分的特性和生物合成途径的研究;探索化学成分在植物系统发育中的分布规律;从植物化学成分的角度,研究植物的系统发育。
    用于植物分类的化学成分共有十大类,即糖类、甙类、黄酮类、植物碱、萜类、挥发油、鞣质、酶、蛋白质、核酸。
    植物化学分类的准则:(1)普遍存在的化合物对于较低单位的分类意义不大,如纤维素、叶绿素等;(2)分布独特或十分稀少的化合物意义不大,可能仅对种的鉴定有些帮助;(3)在植物化学分类学中有意义的化合物是有限分布的化合物,如异黄酮仅在几个科中存在,具有重要的分类学价值,可以借助它区分几个科。
    植物化学分类的研究对象:(1)植物代谢次生成分中的有限分布的化合物。所谓次生成分是指在基本代谢中积累起来的无明显作用的一类物质,属于植物体内的低分子类化合物;(2)植物化学分类学研究中,如果两个化合物结构相同,但它们的生物合成途径不同,应把它们看作是在生物学上有区别。

    (六)分子生物学方法

    DNA序列直接反映物种的基因型,记录了物种进化过程中发生的很多信息,因此,DNA序列研究为植物分类研究提供了更加可靠的证据。PCR(Polymerase chain reaction)和DNA自动测序技术的发展,为利用分子生物学资料进行植物分类研究奠定了基础。
    在研究中,人们要根据不同问题选择不同的研究对象,如研究科以上的类群分类,要选择相对保守的DNA分子,研究较多的是叶绿体DNA和核糖体DNA。叶绿体DNA中的一些序列很保守,很少发生序列重排,例如,由叶绿体DNA基因组编码的磷酸核酮糖羧化氧化酶大亚基(rbcL)就是研究科以上类群的很好材料。核糖体DNA广泛存在于植物体内,常被用来研究种内或亲缘关系很近的种间或属间分类。基于PCR原理的RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA)、AFLP(Amplified Fragment Length POlymorphism)等技术所检测的位点为随机分布在基因组中的DNA片段,已越来越多地应用于种间、种内和居群间的亲缘关系研究中。

    (七)数量分类学

    数量分类学(Numerical taxonomy)是指用数值方法根据其性状状态将分类单位归类成类元,用统计学或其他数学方法从数据引出种系发生的推论。数量分类学使数学理论借助电子计算机技术解决分类学问题,把一门描述性的分类学提高到定量水平上,为这门古老的学科发展开拓了新的前景。
    数量分类学依据分类群的全面相似性进行分类,分类的性状愈多,愈全面,分类的结果愈好。每个性状对建立自然分类群是同等重要的。任何二实体的全面相似性,是其所有形状比较的相似性函数。不同的分类群能够被各种性状在被研究的有机物类群中相关的差异加以区别。有关进化途径和进化机制的某些假定,可以从组群的分类学结构和性状相关作出种系发生的推论。分类是以表征相似性为基础的。
    数量分类学的优点是数量分类学有综合多种来源数据的能力,如形态学、化学、生态学等。大部分分类过程自动化,效率高。以数值形式编码的数据,计算机综合处理,能够用于编制记述、检索、目录、地图和其他文件。由于方法是定量的,能够给出比常规方法更好的分类。由于要求使用更多、更好的描述性状,能够改善常规分类的质量。

二、 植物分类的单位

    将自然界数量繁多的植物种类按一定的分类等级进行排列,并以此表示每一种植物的系统地位和归属,是植物分类的一项主要工作。常用的植物分类等级单位主要有:界、门、纲、目、科、属、种,其中种是基本的分类单位,由亲缘关系相近的种集合为属,由相近的属组合为科,如此类推。在每个等级单位内,如果种类繁多,还可划分更细的单位,如亚科、族、组、亚种、变种、变型等。每一种植物通过系统分类,既可以显示出其在植物界的地位,也可表示出它与其它植物种的关系。
    现以小麦为例,说明它在植物分类上的各级单位:

        界 植物界(Regnum vegetabile)
            门 被子植物门(Angiospermae)
                纲 单子叶植物纲(Monocotyledoneae)
                    亚纲 颖花亚纲(Glumiflorae)
                        目 禾本目(Graminales)
                            科 禾本科(Gramineae)
                                属 小麦属(Triticum)
                                    种 小麦(Triticum aestivum L.)

    种(species)。是分类学上的基本单位,是具有相同的形态学、生理学特征和一定自然分布区的生物群,种内个体间能自然交配产生正常能育的后代,种间存在生殖隔离。种是客观存在分类单位,它既有相对稳定的形态特征,又是在进化发展中。一个种通过遗传、变异和自然选择,可能发展成另一个新种。现在地球上众多的物种就是由共同祖先逐渐演化而来的。
    亚种(subspecies,subsp.)。种内类群,是指同一种内由于地域、生态或季节上的隔离而形成的个体群。
    变种(variety,var.)。种内的种型或个体变异,是指具有相同分布区的同一种植物,由于微生境不同而导致植物间具有可稳定遗传的一些细微差异。如瓠子〔Lagenaria siceraria var.hispida (Thunb.) Hara〕为葫芦〔L.siceraria(Molina)Standl.〕的变种。
    变型(form, f.)。是指分布没有规律,仅有微小的形态学差异的相同物种的不同个体。如毛的有无,花的颜色等。
    品种(cultivar, cv.)。不是植物分类学中的分类单位,而是属于栽培学上的变异类型。通常把人类培育或发现的有经济价值的变异(如大小、颜色、口感等)列为品种,实际上是栽培植物的变种或变型。

三、植物的命名法规


    自然界种类繁多,每种植物都有其地方土名,这样就出现了许多同物异名和同名异物现象,如土豆、洋芋、马铃薯指的是同一种植物;玉米、棒子、包谷、玉蜀黍也是同物异名,这些现象在植物名称上造成极大的混乱。为了促进全世界植物名称的统一和稳定,瑞典植物学家林奈(Carl Linnaeus)(1707-1778)创立了双名法命名,后来于1867年国际植物学会上正式通过了德堪多(A.De candolle)提出的《国际植物命名法规》(Inter-national Code of Botanical Nomenclature,简称 ICBN),并以林奈(Linn.)1753年发表的《植物种志》(Species Plantarum)一书所载的植物全部用双名法命名为起点,凡此书已经命名的植物均为有效名。ICBN成为国际植物命名的法规准则。
    种的学名由拉丁文或拉丁化的属名 + 种加词 + 命名人缩写构成,这种命名方式称为双名法命名,如银杏 Ginkgo biloba L. 等。属名的第一个字母大写,是名词;种加词一律小写,为形容词;命名人缩写的第一个字母须大写。
    如果是亚种、变种或变型,命名时要在其种名后加上亚种(subspecies)、变种(variety)或变型(form)的缩写(subsp.)、(var.)或(f.),然后再加上亚种、变种或变型加词,最后仍要有命名人的姓氏或其缩写。如糯稻是稻的一个变种,其学名是:Oryza sativa L.var.glutinosa Matsum.。
    植物被命名后经后人研究认为需要改变其分类位置或等级时,就必须进行重新组合,更正后需将原命名人用括号保留在学名中,如射干Belamcanda chinensis (L.) DC.,是林奈1753年最先发表的,归于Ixia属,定名为Ixia chinensis L.,1807年De Candolle研究后认为应该归于Belamcanda属,所以更名为Belamcanda chinensis (L.) DC.,同时将原命名人林奈用括号保留在学名中。
    每一种植物只能有一个合法学名,如果出现异名则写于合法学名之后的括号内或在其合法学名之后加Syn.,如Belamcanda chinsensis (L.) DC.(Ixia chinensis L.)或Belamcanda chinensis (L.)DC.Syn.Ixia chinensis L.
    有些植物学名在命名人之后有ex再有另外一个命名人,如藏麻黄Ephedra saxatilis Florin ex Royle.,意为该种曾由Royle.研究过,但是没有正式发表,后来由Florin正式发表。
    如果某一植物是新种则在学名后加sp.nov.,如云南萝芙木Rouwolfia yunnanensis Tsiang.sp.nov.。其他如新属gen.nov.、新亚种ssp.nov.、新变种var.nov.、新变型f.nov.等。
    模式标本是新种发表的依据标本,对于鉴别植物有重要作用,科中有模式属,属中有模式种。模式标本共有7类:
    (1)全模式标本(正模式标本、主模式标本、模式标本Holotype,Type)。用作新种的描述、命名和绘图。
    (2)同号模式标本(Isotype)。与全模式为同一采集号标本,只有一份为全模式标本,其余为同号模式标本。
    (3)合用模式标本(Syntype)。当命名人未指定全模式标本或指定了两号以上的全模式标本(如一号为雌株,另一号为雄株)时,凡是命名人所引用的标本均称为合用模式标本。
    (4)同举模式标本(Paratype)。在原描述中除全模式标本外同时指出的标本。
    (5)选定模式标本(Lectotype)。原描述中没有肯定全模式标本,以后学者在其原始材料中选用一号符合原始描述的标本。
    (6)原产地模式标本(Topotype)。当得不到某种植物的全模式标本时,根据记载到其原产地采集的同种植物选出一份代替全模式标本的标本。
    (7)新模式标本(Neotype)。当所有某种植物的原始标本都丧失时重新选定的标本。

四、植物检索表及其应用

    植物检索表是植物分类学中识别鉴定植物的钥匙。检索表的编制是根据法国人拉马克(Lamarck,1744-1829)的二歧分类原则,将要编制的检索表中需容纳的所有植物,选用一对以上显著不同的特征,分成两类;然后又从每类中再找出相对的特征再区分为两类;如此下去,直到所需要的分类单位(如科、属、种等)出现。植物检索表常用的表达方式有等距(定距)检索表和平行(阶梯)检索表两种。

    (一)等距检索表

    等距检索表是最常采用的一种,在这种检索表中,将每一对相对的特征,编为同样号码,并列在书页左边同样距离处,每一对相同的号码在检索表中只能使用一次,如此继续下去,逐级向右错开,描写行愈来愈短,直至追寻到科、属或种为止。这种检索表的优点是每对相对性状的特征都被排列在相同距离,一目了然,便于查找。不足之处是当种类繁多时,左边空白太大,浪费篇幅。
    现用小麦(Triticum aestivum L.)、玉米(Zea mays L.)、稻(Oryza sativa L.)、高粱(Sorghum vulgare Pers.)、大豆〔Glycine max (L.) Merr.〕、棉花(Gossypium hirsutum L.)、花生(Arachis hypogaea L.)、黄瓜(Cucumis sativus L.)、油菜(Brassica campestris L.)、萝卜(Raphanns sativus L.)等10种作物编制成一个分种定距检索表,以说明其编制方法及格式:

    1.叶由叶片、叶柄或托叶组成;网状叶脉;直根系
        2.单叶
                3.花两性;上位子房;角果或蒴果
                    4.四强雄蕊;角果
                        5.花黄色;果熟后开裂…………………………………………………油菜
                        5.花淡红色或紫色;果熟后不开裂;具肉质直根……………………萝卜
                    4.单体雄蕊;蒴果 …………………………………………………………棉花
            3.花单性;下位子房;瓠果 …………………………………………………………黄瓜
        2.复叶
                6.羽状三出复叶;荚果熟后开裂…………………………………………………大豆
                6.偶数羽状复叶;荚果熟后不开裂………………………………………………花生
    1.叶由叶片和叶鞘组成;平行叶脉;须根系
        7.一年生高大草本,茎杆高2m以上;节间实心
            8.花两性;圆锥花序顶生……………………………………………………………高粱
            8.花单性,雌雄同株;雄花序圆锥状顶生,雌花序肉穗状腋生…………………玉米
        7.一或二年生草本,茎杆高一般在1m以下;节间中空
            9.圆锥花序,小穗有柄;雄蕊6个 ……………………………………………………稻
            9.穗状花序直立,顶生,小穗无柄;雄蕊3个 ……………………………………小麦

    (二)平行检索表

    平行检索表是把每一对相对特征的描述并列在相邻的两行里,便于比较。在每一行后面或为一植物名称,或为一数字。如为数字,则另起一行重写,与另一对相对性状平行排列,如此直至终止。这种检索表的优点是排列整齐、节省篇幅,缺点是不如定距检索表那么一目了然。还以上述10种植物说明。

    1.叶由叶片、叶柄或托叶组成;网状叶脉;直根系………………………………………2
    1.叶由叶片和叶鞘组成;平行叶脉;须根系………………………………………………7
    2.单叶…………………………………………………………………………………………3
    2.复叶…………………………………………………………………………………………6
    3.花两性;上位子房;角果或蒴果…………………………………………………………4
    3.花单性;下位子房;瓠果………………………………………………………………黄瓜
    4.四强雄蕊;角果……………………………………………………………………………5
    4.单体雄蕊;蒴果…………………………………………………………………………棉花
    5.花黄色;果熟后开裂……………………………………………………………………油菜
    5.花淡红色或紫色;果熟后不开裂;具肉质直根………………………………………萝卜
    6.羽状三出复叶;荚果熟后开裂…………………………………………………………大豆
    6.偶数羽状复叶;荚果熟后不开裂………………………………………………………花生
    7.一年生高大草本,茎杆高2m以上;节间实心…………………………………………8
    7.一或二年生草本,茎杆高一般在1m以下;节间中空…………………………………9
    8.花两性;圆锥花序顶生…………………………………………………………………高粱
    8.花单性,雌雄同株;雄花序圆锥状顶生,雌花序肉穗状腋生………………………玉米
    9.圆锥花序,小穗有柄;雄蕊6个…………………………………………………………稻
    9.穗状花序直立,顶生,小穗无柄;雄蕊3个……………………………………………小麦

    常用的检索表有分科、分属和分种检索表,可以分别检索出植物的科、属、种。要正确检索一种植物,首先要有完整的检索表资料。其次,要掌握检索对象的详细形态特征,并能正确理解检索表中使用的各项专用术语的涵义,如稍有差错、含混,就难以找到正确的答案,因此,在检索过程中,须要十分细心,并要有足够的耐心。
    检索一个新的植物种类,即使对一个较有经验的工作者来说,也常会经过反复和曲折因此,检索的过程也是学习、掌握分类学知识的过程。

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