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第二节 植物界的基本类群
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:5891    更新时间:2010/7/13
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    自然界中,凡是有生命的机体均属于生物。生物应分为几个界,不同时期的不同学者有不同观点。考虑到目前许多植物学书籍仍多按二界系统划分植物界范围,作为植物生产类的基础课,为了便于学习和理解,本教材仍采用两界系统。病毒为不具细胞结构的核蛋白体,类病毒缺乏蛋白质衣壳,仅由核酸组成,当它们生活在其他生物的细胞中时,有代谢、繁殖和变异的特性。由于它们的体积极其微小,结构极其简单,生长繁殖方式特异,故本教材将不予涉及。
    根据植物的亲缘关系、形态结构和生活习性,将植物界分为16个门,现列表如下:


    分门的依据各家不同,各门之间也有亲疏远近之分。因此,又可根据一定特征将它们划分成不同类群,如上表中1~8门称为藻类(algae),其共同特征为植物体结构简单,无根茎叶分化,多为水生,具光合作用色素,属自养植物。9~11门称为菌类(fungi),其形态特征与藻类相似,但不具光合色素,大多营寄生或腐生生活,属异养植物。藻类和菌类是植物界中出现最早,较低级的类型,所以合称为低等植物(lower plant)。地衣门是藻类和菌类的共生体,也属低等植物。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4个门的植物体结构比较复杂,大多有根茎叶分化,有胚的构造,大多为陆生,因此,又合称为高等植物(higher plant)或有胚植物。苔藓植物、蕨类植物和裸子植物的雌性生殖器官均以颈卵器(archegonium)形式出现,因此,这3门植物又合称为颈卵器植物(archegomiatae)。因蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门的植物体内均具有维管系统(vascular system)而称为维管植物(vascular plants),其余各门则称为非维管植物(non-vascular plants)。藻类、菌类、苔藓植物和蕨类植物均是以孢子(spore)进行繁殖,合称为孢子植物(spore plant),孢子植物没有开花结实现象,又称为隐花植物(cryptogamae)。裸子植物门和被子植物们都是以种子进行繁殖,均有开花结实现象,故称为种子植物(seed plant)显花植物(phanerogamae)。植物界类群的划分都不是分类学上的意义,主要是依据某个特征进行大归类。但对于了解植物界的概况和理解植物界的一些基本概念却是大有裨益的。

一、低等植物

    低等植物是地球上出现最早,古老而原始的一群植物。植物体由单细胞或多细胞丝状体或叶状体构成,没有根、茎、叶的分化。多数植物为单细胞结构,极少数为多细胞结构的生殖器官。生殖过程中,简单的合子萌发成植物体,不形成胚。多数生活于水中或潮湿环境中。根据植物体结构和营养方式不同,一般分为藻类植物、菌类植物和地衣植物。

    (一)藻类植物(algae)

    藻类植物的分门各有不同,一般分为蓝藻门、绿藻门、裸藻门、轮藻门、金藻门、甲藻门、褐藻门、红藻门等,已知的约有2.5万余种,分布于世界各地,生活环境多数水生,少数陆生,生长于各种水湿条件下。
    藻类植物是一群具有光合色素,能独立生活的自养原植体植物。构成藻类植物的细胞是原核细胞(蓝藻门)或真核细胞(其它藻类)。真核细胞藻类植物的细胞壁分两层,外层为果胶质,内层为纤维素。多数含叶绿素和其它色素,如胡萝卜素、藻兰素、藻黄素等。藻类植物的色素形成了其特有的色素结构,这种结构称为色素体。不同藻类植物的色素成分及色素体的形状均有不同,由于所含色素成分不同,而使植物体呈现不同颜色。色素体的形状主要有盘状、杯状、网状、带状等,自养生活。

    1.蓝藻门(Cyanophyta)

    蓝藻门有1纲,即蓝藻纲(Cyanophyceae),包括3个目:色球藻目、管胞藻目和颤藻目,约150属1500种。生活习性有水生、气生、内生、寄生、共生等。
    蓝藻门多呈蓝绿色,故又称蓝绿藻(blue green alyae)。藻体有单细胞、非丝状群体或丝状体等多种形态。蓝藻不具鞭毛;有细胞壁,其主要成分为肽葡聚糖(peptidoglycan),绝大多数蓝藻的细胞壁外具有一层胶质鞘(gelatinous sheath),主要成分是果胶酸和粘多糖。蓝藻原生质体分化为中央质(centroplasm)周质(periplasm)两部分。中央质有裸露的环状DNA分子,没有组蛋白与之结合,无核膜和核仁,但有核的功能,故称为原核(prokaryon)拟核(nuclevid)。周质位于细胞壁的内侧,其中无质体、线粒体、高尔基体、内质网、液泡等细胞器,在电镜下可见周质中有很多由膜形成的扁平囊状结构,称类囊体(thylakoid),光合色素均存在于类囊体的表面。其光合色素有叶绿素a、β胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。细胞中贮藏的营养物主要是藻蓝淀粉(cyanophycean starch)和蓝藻颗粒体(cyanophtcin),即较大的蛋白质颗粒。
    单细胞和群体的蓝藻主要靠细胞分裂、群体破裂繁殖;丝状体除细胞分裂、丝状体长大外,还靠藻殖段断离,丝状体条数增多;极少数种类可进行孢子繁殖。
    念珠藻属(Nostoc)。植物体为单列细胞丝状体,外面有共同的胶质鞘,许多丝状体聚集形成胶质块或球。细胞呈圆形,由原核细胞构成,周质中有许多光合片层,含有叶绿素a、β-胡萝卜素、蓝藻黄素、颤藻黄素、藻胆素等。丝状体中有大型、细胞壁厚、内部不含原生质体的异形胞。念珠藻的贮藏物质为蓝藻淀粉。繁殖方式有营养繁殖和无性繁殖。营养繁殖时从异形胞处断裂或藻殖段细胞分裂形成新丝体。无性繁殖时有些细胞增大,细胞壁增厚,细胞内充满营养物质形成厚垣孢子后休眠,条件适宜时,细胞壁破裂,细胞分裂形成新丝体(图10-1)。一般生长在潮湿地区或水流缓慢、有机质丰富的浅水生活环境中,有些种类生长在地面和岩石上。
    著名的食用蓝藻有普通念珠藻[Nostoc commune Vauch.](俗称地木耳)、发状念珠藻[Nostoc flagelliforme Born. et Flah.](俗称发菜)、海雹菜[Brachytrichia quoyi (C. Ag.) Born. et. Flah.]、钝顶螺旋藻[Spirulina platensis]等(图10-2)。螺旋藻具有保健作用而被制成各种食品,并大量人工养殖。



图10-1念珠藻属
A.植物体 B.植物体部分放大 C.示营养细胞、异形胞和厚垣孢子



图10-2 食用蓝藻 (引自张宪省、贺学礼
A.B.普通念珠藻(A.外形 B.部分胶被中的1条藻丝) C.D.发状念珠藻(C.外形 D.部分胶被中的1条藻丝)
E~G.海雹菜(E.外形 F.横切面 G.横切面的一部分放大) H.钝顶螺旋藻

    当水体处于富营养化状态时,一些漂浮性蓝藻在夏秋季节常迅速过量繁殖,在水表形成一层具腥味的浮沫,即“水华”或“水花”(water bloom)。水华的出现,将使水体的含氧量大大降低,导致鱼类等水生生物大量死亡。不少水华死后分解产生毒素,对水生动物、人、畜等带来危害。海洋中的赤潮,有些也是蓝藻引起的,能使海洋动物大量死亡。

    2.裸藻门(Euglenophyta)

    裸藻门植物仅1纲,即裸藻纲(Euglenophyceae),包括裸藻目和胶柄藻目,约40余属,800多种。常见的有裸藻属(Cytostome)(图10-3),主要分布在富含有机质的静止或缓慢的淡水流水中。
    裸藻门植物体无细胞壁,多数为游动型的单细胞体,细胞最外层是原生质体膜,自养型裸藻细胞内有光合色素;异养型裸藻主要行腐生或吞噬性生活,细胞内不含光合色素。裸藻门植物主要以细胞分裂形式繁殖。



图10-3裸藻属植物细胞结构

    3.绿藻门(Chlorophyta)

    一般分为绿藻纲(Chlorophyceae)和接合藻纲(Conjngatophyceae)。绿藻门植物主要分布于淡水中。
    绿藻门植物体由真核细胞组成。藻体形态多样,常为单细胞、群体、丝状体、叶状体,游动或静生,细胞内有含叶绿体的色素体,细胞主要进行有丝分裂。繁殖方式多种多样,无性繁殖和有性繁殖方式较为普遍,有性生殖又有同配生殖(isogamy)(形状相似、大小相同的两个配子配合)、异配生殖(anisogamy)(形状相似、大小不同的两个配子配合)和卵配生殖(oogamy)(精子和卵子的配合)等方式。不少种类有孢子世代(无性世代)和配子世代(有性时代)交替出现的世代交替现象。
    (1)衣藻属(Chlamydomonas)。属绿藻纲,团藻目。植物体为单细胞,前端具两根鞭毛,鞭毛基部有两个并列的伸缩泡,伸缩泡后方有一个感光结构——眼点,细胞核位于中央,色素体为杯状,末端有一个淀粉核,贮藏物质为淀粉。有无性生殖和有性生殖,无性生殖时失去鞭毛,原生质体分裂成4或8团,称为游动孢子囊,每一小团形成一个具两根鞭毛的游动孢子,成熟后,孢子囊破裂,游动孢子逸出,各发育成一个植物体。有性生殖时原生质体分裂成较多小团,形成配子囊;每一小团形成一个具两根鞭毛的配子,两个配子顶端融合形成游动合子,失去鞭毛后形成静合子,然后发育成具厚壁的成熟合子,休眠后减数分裂形成4个游动孢子,每个游动孢子发育成新植物体。像衣藻这样两个相结合的配子大小、形态相同,称为同配生殖(图10-4,10-5)。
    衣藻属植物多生活于含有机质的淡水或池塘中,大量繁殖时可以使水质变绿。



图10-4 衣藻属植物细胞的形态和结构



图10-5 衣藻属植物细胞电子显微镜下的结构 (引自周云龙)

    (2)团藻属(Vduox)。属绿藻纲,团藻目。藻体为多细胞群体,排列成球状,球体内充满胶质和水(图10-6,10-7)。群体组成的细胞形态和衣藻相同。无性生殖时,群体中无鞭毛的大型细胞即生殖细胞进行多次分裂,形成子群体,陷入母群体腔内,母体破裂后子群体放出。有性生殖为卵式生殖,群体中有些生殖细胞产生卵和精子,在母体内受精形成厚壁合子,合子脱离母体后休眠,条件适宜时减数分裂后形成具双鞭毛的游动孢子,发育成植物体群体。团藻经常发生于淡水池塘或临时积水中,2~3周后消失。



图10-6 团藻属植物的形态



图10-7 团藻属 (引自贺学礼)
1.母群体中的子群体 2.一个团藻,示卵和精子产生
3.一个大的繁殖胞和二个营养细胞

    (3)水绵属(Spirogyra)。属接合藻纲,接合藻目。植物体为分节或不分枝的丝状体,每节1个细胞,细胞核位于中央,以原生质丝与位于周边的细胞质相连,色素体带状,螺旋式缠绕在原生质的外围,上面有一列淀粉核,贮藏物质为淀粉(图10-8)。繁殖方式有营养繁殖和有性生殖,营养繁殖为丝体断裂;有性生殖为接合生殖,生殖时两条并列的丝体各生出一个突起,伸长接触,接触端细胞壁融解形成接合管,两个细胞的原生质收缩形成配子,一个配子通过接合管流入到另一个细胞中与另一个配子结合形成合子,合子发育出厚壁,经休眠和减数分裂后萌发,形成新的植物体。水绵属这种形成结合管的生殖方式称为接合生殖(conjugation)。由于两条丝状体的接合管,外观上酷似梯子,故称为梯形接合(scalariform conjugation)
    水绵属约300余种,淡水产,繁盛时大片飘浮水面。



图10-8 水绵属植物的形态



图10-9 水绵属植物细胞结构与繁殖 (引自贺学礼)
A.水绵的细胞结构 B.水绵的接合生殖 C.水绵的侧面接合
1.液泡 2.载色体 3.蛋白核 4.细胞核 5.原生质 6.细胞壁
7-10.接合生殖各时期 11-14.侧面接合各时期

    4.轮藻门(Charophyta)

    轮藻门仅1目1科,即轮藻目轮藻科,约300余种。常见有轮藻属,主要为淡水产。
    轮藻门植物为多细胞枝状体,有大型顶细胞。有节与节间之分,每节上生一轮侧枝,主枝基部长有假根。雌、雄生殖器官构造特殊,合子萌发经过原丝体阶段。营养繁殖和卵式生殖。
    轮藻属(Chara)。植物体为多细胞枝状体,高10~60cm,有一直立的主枝,主枝顶端有1个半球形的顶细胞,顶细胞不断分裂形成藻体,有节与节间之分,每节上生一轮侧枝,有些种类侧枝上轮生有短枝。主枝基部长有假根,伸入泥土中。营养繁殖依靠主枝的断裂,在节处生出假根,形成新植物体或在假根上发育出珠芽进行繁殖。有性生殖为卵式生殖,生殖时,在短枝节部生出卵囊(oogonium)精子囊(spermatangium),卵囊位于精子囊之上,含一个卵细胞,精子囊为红色,成熟时形成许多带双鞭毛可游动的精子,游至卵囊与卵受精成为合子。合子沉入水底,休眠后减数分裂萌发形成原丝体(protonema),原丝体上可长出数个新的植物体(图10-10)。
    常生于淡水,在缓流或静水的水底大片生长,少数种类可生活在微盐性水中。



图10-10 轮藻属植物的形态构造 (引自张宪省、贺学礼)
A.植物体 B.植物体着生性器官的一部分 C.性器官的放大 D.精子 E.合子萌发
1.卵囊 2.冠细胞 3.精子囊 4.合子开始萌发 5.生出假根 6.幼植物体 7.管细胞

    5.金藻门(Chrysophyta)

    金藻门包括黄藻纲(Xanthophyceae)、金藻纲(Chrysophyceae)和硅藻纲(Bacillariophyceae),约有300属,6000余种。大多属淡水产,部分气生,分布于潮湿墙壁、树干等处,有些分布于林下土壤表面。
    藻体色素以胡萝卜素和叶黄素为主,藻体呈黄绿色或金棕色。细胞壁为2个相套合的半片组成。无性和有性生殖。
    硅藻属(Diatomus)。单细胞藻类,可连成各式各样的群体。细胞外形如小盒,由具有不同纹饰的上、下两瓣组成。盒之正面称为瓣面,侧面称为环面,上下连接带总称壳环带或壳环。硅藻细胞壁富含硅质。细胞内含核和各种形状的色素体。色素体主要含叶绿素和藻黄素。主要是有丝分裂和复大孢子繁殖。有丝分裂时,细胞核进行有丝分裂,载色体等细胞也随之分裂,原生质沿与瓣面平行的方向分裂,两个子原生质各具有母细胞的一半壳,每个子原生质体立即分泌出另一半细胞壁,始终作为新细胞的下壳。经过若干代后,一部分个体愈来愈小,到了一定限度便产生复大孢子,使细胞恢复原大。

    6.甲藻门(Pyrrophyta)


    甲藻门主要包括横裂甲藻纲(Dinophyceae)和纵裂甲藻纲(Desmokontae),约有100余属,1000多种。植物一般自养,少数腐生或寄生。淡水、半咸水及海水中都有分布。
    甲藻门植物为单细胞藻类,少数为群体或具分枝的丝状体。细胞呈球形、三角形、针形或前后略扁或左右略扁,前后常有突出的角。除少数裸型种外,细胞外都有较厚的壁,特称为壳。细胞核一个,圆形、椭圆形、细长棒状或略有弯曲。核仁1至数个。细胞质一般外层较浓,内层含细胞核和中央大液泡。繁殖方式主要是细胞分裂及孢子繁殖。有的可产生芽胞,有性生殖仅见于少数种类。

    7.红藻门(Phodophyta)

    红藻门分为红毛菜纲(Bangiophyceae)和红藻纲(Rhodophyceae),约4000余种。绝大多数水生(淡水与海水),少数为气生。
    多数藻体为多细胞,稀为单细胞。藻体呈丝状体、叶状体或枝状体,多数种类呈红色至紫色,少数为蓝绿色。藻体高约10cm左右,少数可达1m以上。细胞壁两层,原生质具有高度粘滞性,细胞核一个,少数种幼时单核,老时多核。载色体一至多数,其形状、位置因种而异。繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。生活史有两种:一种是生活史中虽有两种单相植物体出现,但无世代交替;另一种是生活史中有明显的世代交替。
    紫菜属(Pophyra)。藻体为叶状体,形态变化大,有卵形、竹叶形、不规则圆形等,边缘多少皱褶。一般高20~30cm,宽10~18cm。以基部固着器固着于海滩岩上。藻体薄,呈紫红色、紫色等,单层细胞或两层细胞,细胞具单核(图10-11)。我国习见的紫菜属有8种,如甘紫菜(Pophyra tenera Kkjellm.)等。



图10-8 紫菜属植物生活史 (引自贺学礼)
1.植物体 2.单孢子 3.萌发初期幼体 4.精子囊 5.果胞 6.精子 7.合子 8.果孢子囊
9.果孢子 10.幼体 11.丝状体的孢子囊 12.壳孢子形成 13.壳孢子 14.小紫菜

    8.褐藻门(Phaeophyta)

    褐藻门通常分为3个纲,即等世代纲(Isogeneratae)、不等世代纲(Heterogeneratae)和无孢子纲(Cyclosporae),约1500余种。大多数生活在海水中。
    藻体为多细胞。有枝状体、假薄壁组织体(由丝状体相互交织而成)或出现组织分化(多数分化为表皮层、皮层和髓)。组成藻体的细胞,除生殖细胞外,都具有明显的内、外两层细胞壁,原生质体通常具单核,极少数种具多核。细胞中常含大量碘。繁殖方式有营养繁殖、孢子繁殖和有性生殖。生活史多数具明显世代交替,既有同型世代交替(配子体与孢子体形态构造相似),又有异型世代交替(配子体与孢子体不同),多数是孢子体大,配子体小。
    海带(Laminaria japonica Aresch)。植物体为孢子体,较大,褐色,长2~3m,由上部扁平的带片,带片下部的带柄和基部分枝状的假根构成。带片最外层是一层排列紧密的细胞构成的表皮,含有色素,带片表皮下为纺缍形或多边形细胞构成的皮层,皮层细胞中含有色素,表皮与皮层细胞中的色素有胡萝卜素、叶绿素和墨角藻黄素。带片的中央是髓,由丝状细胞交织而成具有输导作用。繁殖方式有营养繁殖和有性生殖,营养繁殖以藻体断裂方式繁殖;有性生殖是在夏末初秋,带片上的表皮细胞形成线状伸长的细胞称为隔丝。隔丝顶端形成胶状物冠,连成胶质层。隔丝发育的同时,一些表皮细胞也向外伸长发育出棒状的孢子囊排列于隔丝之间。孢子囊幼时具1个核,以后减数分裂形成游动孢子,游动孢子具两根不等长鞭毛,游动一些时间后,失去鞭毛,萌发出丝状体,具丝状分枝的丝状体为雄配子体,分枝的顶端形成一个小的精子囊,产生具两根侧生鞭毛的游动精子。没有丝状分枝,细胞数目较少的丝状体为雌配子体,顶端发育出卵囊,产生一个圆形不能游动的卵,成熟时卵外出附于卵囊顶端,与精子受精形成合子,合子萌发形成幼孢子体,最后长成有带片、带柄、假根的植物体(图10-12)。
    在海带生活史中,无性生殖和有性生殖,孢子体和配子体交替出现,因此有明显的世代交替。海带生长在比较清凉的沿海海水中。



图10-12 海带属植物生活史 (引自张宪省、贺学礼)

    藻类植物营养价值较高,富含矿质营养和微量元素,对人体有重要的保健作用。人们常食用的藻类植物有蓝藻门的葛仙米(Nostoc commune)、发菜(N.flagelliforme),绿藻门的小球藻、石莼(Ulva),褐藻门的海带,红藻门的紫菜等。许多藻类植物还是水中经济动物(鱼、虾)的饵料,对于发展养殖业有重要意义,但是有些藻类也能引起鱼类疾病;有些蓝藻能分泌毒素。沿海发生的红潮,也是由于藻类植物(蓝藻、红藻)引起的,会造成鱼业减产。藻类植物还有固氮作用,目前已知70余种固氮蓝藻,我国约有10余种。蓝藻的固氮作用是通过细胞内固氮酶活动进行的,固氮能力较高,以纤细单歧藻为例,固氮能力为每平方米水面12h固氮0.24g。另外,褐藻和红藻中还可提取许多物质如藻胶酸、琼脂、卡拉胶等,制造人造纤维(藻胶酸)和食用添加剂。在医药上藻胶酸钙为止血药,褐藻碘可治疗和预防甲状腺肿。藻类植物还可净化废水、消除污染,有些藻类有吸收和富集毒素的能力。一些有毒元素可通过藻体内的解毒作用和生理过程逐步分解和消除,以达到净化废水,消除污染的目的。

   (二)菌类植物(fungi)

    菌类植物不是一个反映自然亲缘关系的类群,它是一群没有根、茎、叶分化,大多数不含叶绿素,不能进行光合作用制造碳水化合物的异养低等植物。种类多,分布范围广,几乎到处都有分布。菌类植物约有7.2万种,通常分为细菌门、黏菌门和真菌门。

    1.细菌门(Becteriophyta)

    细菌和蓝藻相似,都无真正的细胞核,属原核生物。细菌广泛分布于空气、土壤、水、人体、动植物体内外。
细菌根据形状分为球菌(coccus)、杆菌(bacillus)和螺旋菌(spirillum)。球菌直径0.15~2μm,杆菌长度1.5~10μm,直径0.5~1.5μm。细菌多成群存在,这种成群的细菌称为细菌菌落。有些细菌成单列细胞的丝状,有时分叉。有些丝状细菌,菌丝呈无隔分枝状,称为放线菌。许多细菌在生活史中有一个时期常生有鞭毛,能游动。鞭毛着生的位置、数量因种类而异,一般杆菌、螺旋菌有鞭毛,球菌多数无鞭毛(图10-13)。



图10-10细菌的形态

    细菌由原核细胞构成,细胞壁通常无纤维素,含氨基酸、糖、类脂等。多数细菌外壁有一层胶质膜,成群存在时常形成胶质鞘。细菌原生质中有极小的液泡、糖、蛋白质、脂肪、颗粒及其它内含物。细菌的繁殖方式有无丝分裂、出芽、形成芽孢。出芽是细胞上长出一个芽体,发育为新细胞;芽孢繁殖是在不良环境下,原生质集聚在细胞的一端或中间,在细胞壁内另生新壁,形成圆形或椭圆形的芽孢,又称为内生孢子,成熟时,原有的细胞壁溶解。芽孢抵抗力强,能耐-253℃低温和100℃水中30h,当条件适宜时萌发。
    细菌的营养方式有异养,包括寄生(寄生菌),腐生(腐生菌);自养,包括化能合成自养(化能合成菌:能够借助氧化无机物释放的能量,把无机物合成为有机物,这一过程称为化能合成作用,如硝化细菌、硫细菌等),光合合成自养(光能合成菌:细胞内含细菌叶绿素和红色素,能够借光能制造食物,自养生活)。
    细菌在自然界有重要的作用,如细菌的矿化作用,在物质循环中有重要意义。细菌的固氮作用,主要有两类细菌:一类是根瘤菌属(Rhigobium),可与豆科植物根系形成根瘤固氮;另一类是固氮菌属(Agotobacteria)和梭状芽孢杆菌属(Clostridium),生活在土壤中,固定游离氮。在日常生活中,食品工业利用乳酸杆菌发酵制造酸奶等。另外细菌在石油原油的分解,制革,造纸等工业领域也有广泛应用。在医药工业中,一些菌苗、抗生素是从细菌中提取的。细菌的危害主要是使动、植物及人类致病。

    2.黏菌门(Myxomycophyta)

    黏菌门是介于动物和植物之间的一类低等植物,约有500种。黏菌的营养体为裸露的原生质团,多核共质,无叶绿素,具有原生动物的变形虫运动和取食方式,但在进行繁殖时能产生具纤维素的孢子,是植物的特征。最常见的是发网菌属(Stemonitis)。黏菌多数腐生,少数寄生,引起植物病害,如寄生在某些十字花科植物根部的黏菌,使寄主根部膨大,甚至导致死亡。



图10-14 黏菌属植物的营养体

    3.真菌门(Eumycophyta)

    真菌种类多、分布广,通常分为四个纲,即藻状菌纲(Phycomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basidiomycetes)和半知菌纲(Deuteromycetes),大约有10万种,水中、陆地、空气中无处不有。还有很多种类寄生于动、植物或人体中,也有一些与藻类植物或维管植物共生。
    真菌门是一类不含叶绿素的异养植物,菌体由一团菌丝构成,称为菌丝体(mycelium)。菌丝是由一个多核细胞(无隔菌丝)或多个细胞(有隔菌丝)组成的分枝与不分枝的细丝状物。构成菌丝的细胞,细胞壁多含几丁质,也有含纤维素的,没有质体,不含叶绿素。真菌的贮藏物质为肝糖、脂肪和蛋白质,不含淀粉。真菌的繁殖方式多样,营养繁殖借菌丝断裂繁殖,无性生殖能够产生各种类型的孢子,有性生殖有同配、异配、卵式生殖等。
    真菌门四个纲的主要区别为:
        藻状菌纲:不形成真正的菌丝体,如有菌丝体,则菌丝一般无横隔。
        子囊菌纲:形成菌丝体,菌丝有横隔,有性生殖时产生子囊和子囊孢子。
        担子菌纲:形成菌丝体,菌丝有横隔,有性生殖时产生担子和担孢子。
        半知菌纲:形成菌丝体,至今未发现有性生殖,甚至只知其菌丝体而未发现任何孢子。
    Ⅰ.藻状菌纲(Phycomycetes)。大部分为有分枝的丝状体,菌丝通常无隔,多核,无性繁殖产生游动孢子和不动孢子。有性生殖有同配、异配、卵配、接合生殖。
    黑根霉(Rhizopus nigricans Her)。为根霉属植物,生长于馒头、面包及其它粮食制品上,又称为面包霉。
    黑根霉的菌丝体多分枝,无横隔,细胞核多数,菌丝体有匍匐菌丝,称为匍匐枝,匍匐枝与营养基质接触处产生假根吸取养料。黑根霉有无性繁殖和有性繁殖,无性繁殖时于假根处向上产生几支直立的菌丝称为孢子囊柄(sporangiophore),顶端形成球形膨大产生孢子的囊状物,称为孢子囊,囊中产生孢子,孢子成熟时黑色,散出,在适宜的介质上萌发成菌丝体。有性生殖时,两个不同性别的菌丝体相遇,从其侧面长出短枝形成配子囊,顶端相接处细胞壁消失,原生质融合形成有厚壁的合子,合子休眠和减数分裂后萌发长出不分枝的菌丝,顶端形成孢子囊,孢子囊产生孢子,由孢子再萌发成新个体(图10-15,10-16)。
    黑根霉可用于淀粉及糖液的发酵、酿酒和制酱。黑根霉能够引起农产品及加工产品的腐烂变质。



图10-15 匍枝根霉的形态和繁殖
A.生长示意图:1.营养菌丝 2.匍匐菌丝
B.部分菌丝体:1.孢子囊 2.孢子囊梗 3.匍匐枝 4.假根
C.接合过程:1.突起 2.配子囊 3.配子囊柄 4.接合孢子
D.接合孢子萌发和形成:1.接合孢子囊 2.孢子囊柄



图10-16 根霉属植物的生活史

    Ⅱ.子囊菌纲(Ascomycetes)。子囊菌纲植物是真菌门中种类最多的一个纲,约1950属,15000余种,分布广泛,在很多植物体和动物体上都能找到。子囊菌可以引起许多作物病害。子囊菌纲植物多数为多细胞结构,有隔菌丝。无性繁殖时,单细胞种类出芽繁殖,多细胞种类产生分生孢子。有性繁殖时,菌丝体上长出雌性生殖器官,称为产囊体。在产囊体附近形成精子囊,产生精子,受精后,产囊体上产生产囊菌丝,形成子囊,子囊减数分裂形成8个子囊孢子,由子囊孢子形成新的菌丝体,子囊孢子为有性孢子。子囊通常被菌丝缠绕包裹形成子实体(fructication sporophore)子囊果(ascocarp ascoma)。子囊果有三种类型:盘状的称为子囊盘(apothecium),有一个狭的瓶口的称为子囊壳(perithecium),球形无开口的称为闭囊壳(cleistothecium)。
    (1)酵母菌属(Saccharomyces)。是子囊菌纲中比较低级的种类,单细胞,有明显的细胞壁和细胞核,通常以出芽形式繁殖。有性繁殖形成子囊,子囊近球形,单细胞,减数分裂后产生4个子囊孢子,或再进行一次有丝分裂后形成8个孢子(图10-17)。
    酵母菌和人们生活关系密切,工业上用于酿酒,还可用于生产甘油、甘露醇、有机酸等;生活中用于发面;医药上用于生产生化制剂,如氨基酸、维生素B、腺苷酸等。



图10-17 酵母菌属
A.单个细胞 B.出芽 C.假菌丝 D.子囊和子囊孢子
1.细胞核 2.液泡 3.芽孢子

    (2)青霉属(Penicillium)。植物行腐生生活,生长在腐烂的水果、蔬菜、肉类和各种潮湿有机物上。
    青霉属植物菌丝体由分枝的分隔菌丝组成,一部分菌丝伸入基质中吸取养料,另一部分暴露在空气中,一定时候进行繁殖。无性繁殖时,菌丝体形成分生孢子梗,顶端产生分生孢子,成熟时分生孢子飞散萌发形成新菌丝体。分生孢子梗是菌丝体上形成的直立产生分生孢子的枝,分生孢子梗顶端分叉几次,状如扫帚,最顶端的每一小枝上产生一串兰绿色的分生孢子。有性生殖时,菌丝体上长出直立的单细胞分枝,顶端产生雄性生殖器官,称为产囊体,在产囊体附近产生精子囊分枝,围绕在产囊体周围,最后在分枝末端形成一个短的精子囊,顶端贴附在产囊体上,产囊体与精子囊接触处细胞壁溶解,精核进入产囊体,由产囊体上发出产囊菌丝,在产囊菌丝顶端处形成子囊,子囊和不育菌丝形成闭囊壳型子囊果,子囊减数分裂后产生8个子囊孢子,子囊孢子萌发形成新的菌丝体(图10-18)。



图10-18 青霉属
1.分生孢子梗 2.梗基 3.小梗 4.分生孢子

    医学上从青霉属的黄青霉(P.chrysogenum)和点青霉(P.notatun)中提取青霉素。青霉属植物能使水果、蔬菜等腐烂。

    (3)白粉菌属(Erysiphe)。寄生生活,专门寄生于被子植物,特别是双子叶植物。菌丝体由许多短的单核细胞构成,在植物体茎、叶、花序、果实表面连成白色蛛网状。菌丝体不插入寄主内部组织,仅以单细胞的吸器插入寄主表皮细胞内吸取养料。无性生殖时由匍匐菌丝产生直立的分生孢子梗,顶端产生分生孢子。有性生殖时产生产囊体和精子囊,融合后产囊体形成闭囊壳型子囊果,产生子囊孢子,萌发形成新的菌丝体。
    白粉菌可以造成植物白粉病病害,影响植物生长发育,甚至导致死亡。

    (4)其它子囊菌纲植物。麦角菌(Claviceps purpurea)寄生于大麦、小麦、燕麦等子房内形成菌核,称为麦角,有剧毒,含麦角碱,为名贵中药,治妇科病;虫草属(Cordyceps)的冬虫夏草(C.sinensis Sacc.),寄生生活,名贵中药;羊肚属(Morchella)为腐生菌,名贵食品(图10-19)。



图10-19 一种羊肚属真菌的营养体

    Ⅲ.担子菌纲(Basidiomycetes)。担子菌纲根据有无分隔,分为有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae),又叫异担子菌亚纲(Heterobasidiomycetidae)或半担子菌亚纲(Hemibasidiomycetidae)(担子通常分隔)和无隔担子菌亚纲(Holobasidiomycetidae),又称同担子菌亚纲(Homobasidiomycetidae)或真担子菌亚纲(Eubasidiomycetidae)(担子通常无分隔)。约有900余属,12000余种。全为陆生,有多种是食用和药用菌,毒菌也不少。营养体均为有隔菌丝,并有初生菌丝体(primary mycelium)、次生菌丝体(secondary mycelium)和子实体(fructication)之分。初生菌丝体是由担孢子萌发产生的单核单倍体菌丝组成,生活时间短;次生菌丝体是由初生菌丝体经质配的双核(n+n)菌丝组成,可生活数年乃至数百年;子实体又称为担子果(basidiocarp),也有称其为三生菌丝体或繁殖体的,细胞中仍具双核。担子果的形状、大小、质地多种多样。
    (1)蘑菇属(Agaricus)。植物种类丰富,营腐生生活,许多种可形成森林树种的菌根部分。有些种类可食,有些种类有剧毒。担子果伞形,由菌盖(pileus)菌柄(stipe)组成(图10-20)。菌盖腹面为辐射排列的薄片状菌褶(gills)。有些种类的菌柄上有菌环(annulus),是担子果的内菌幕破裂时形成的膜质结构。即有些种类的幼担子果在菌盖边缘和菌柄相连有一遮盖菌褶的薄膜,称内菌幕(partial veil)。担子果增大发展时,内菌幕破裂,在菌柄上残留的部分就形成了菌环。有些种类在菌柄基部有菌托(volva),菌托是由外菌幕破裂形成的,即有些伞菌的幼担子果外面整个包围一层膜,称外菌幕(universal veil),担子果增大发展时,外菌幕被拉破,残留在菌柄基部的部分形成菌托。



图10-20 蘑菇属植物生活史 (引自周云龙)

    菌褶由子实层、子实层基(subhymenium)和菌髓(trama)三部分组成(图10-21)。菌褶的两面均为子实层,主要由无隔担子、侧丝和囊状体(cystidium)(隔胞)组成。无隔担子由双核细胞形成,其发育过程是:首先进行核配,随之进行减数分裂产生4核,同时担子体积增大,顶端产生4个小梗;小梗顶端膨大,各有一核进入,共形成4个担孢子。侧丝是由不育的双核细胞形成的。囊状体是某些种类的子实层中存在的少数大型细胞,其长度可达相邻的菌褶。子实层基是子实层下的一些较小的细胞。菌髓由一些疏松排列的长形菌丝构成,位于菌褶中央。



图10-21 伞菌目菌摺切面观 (引自张宪省、贺学礼)
A.蘑菇属,无囊状体 B.红菇属,有囊状体

    担孢子散落后萌发产生单核的初生菌丝体,很快质配发展出大量的双核次生菌丝体,次生菌丝体经纽结和分化形成新一代的担子果。
    (2)其它担子菌纲植物。黑粉菌目(Ustilaginales),侵害作物,引起黑粉病。绣菌目(Urediales),寄生于蕨类植物和种子植物体上,引起锈病。银耳目(Trcmellales)的木耳(Auricularia auricula)、银耳(Tremella fuciformis)等的子实体可食用,也可入药。伞菌目(Agaricales)的香菇等可食用,入药能抗癌。多孔菌目(Polyporales)的灵芝(Ganoderma)、猴头(Hericium)等可食用,入药能抗癌。



图10-22 常见的担子菌纲真菌

    Ⅳ.半知菌纲(Deuteromycetes)。半知菌纲植物,一般只知其无性生殖阶段,若发现其有性生殖阶段,则进行重新分类。半知菌纲植物多数为植物病原菌,如稻梨孢(Piricularia oryzae),引起水稻稻瘟病等。

    真菌的许多种类可食用,有较高营养价值,如羊肚菌、木耳、银耳、蘑菇、猴头菌等。还有些种类可以入药,提高人体免疫力,预防和治疗癌症,如冬虫夏草(Cordyceps sinensis Sacc.)、灵芝、蘑菇等。目前已发现具有抗癌作用的真菌有100多种。在农业上有些种类可用于提取生长激素,促进作物生长;有些种类可制造生物农药,杀灭害虫;真菌还可使堆肥腐熟和固氮,增加土壤肥力。酵母菌、曲霉等也用于酿酒和酱油制造工业;有些真菌可以酶解饲料,提高饲料的营养价值。在自然界的物质循环中,真菌对有机物的矿化作用仅次于细菌,在草原和酸性的枯枝落叶层森林中矿化作用远高于细菌。

    (三)地衣植物(lichenes)

    地衣植物是藻类植物和真菌共同生活而形成的共生体,由于其形态、结构、生理、遗传等方面都形成了一个独立的固定有机体,所以单列为门。地衣植物一般分三个纲:即子囊菌衣纲(Ascolichenes)(真菌为子囊菌),担子菌衣纲(Basidiolichenes)(真菌为担子菌)和藻状菌衣纲(Phycolichenes)(真菌为藻状菌),约有25 000种。大部分的地衣植物喜光,要求空气新鲜,能忍耐长期干旱,干旱时可以休眠,雨后复出,耐寒性强,在南北极和高山冻土带均可生长,属于先锋植物。
    构成地衣植物的藻类植物主要有蓝藻和绿藻,构成地衣的真菌主要是子囊菌和担子菌。藻类植物位于共生体的内部,菌类植物的菌丝缠绕在藻细胞上,并从外面包围藻类植物。在生长过程中,菌类植物吸收水分和无机盐供应藻类植物,藻类植物进行光合作用供给菌类养料。有人曾经试验将共生体的藻类植物和菌类植物分开培养,藻类植物依然生长旺盛,菌类植物则死亡。
    地衣植物根据形态可分为壳状地衣、叶状地衣和枝状地衣等三种类型(图10-23)。也可根据内部构造分为同层地衣和异层地衣等两种类型(图10-24)。



图10-23 地衣的类型



图10-24 地衣的结构

    壳状地衣:植物体扁平壳状,底面与基质相连紧密,与基质不易分离。
    叶状地衣:植物体扁平叶状,下表面成束的菌丝附于基质上,与基质可以分离。
    枝状地衣:植物体直立,常分枝,成丛生状。
    同层地衣:菌丝与藻细胞混合在一起,大部分壳状地衣属于同层地衣。
    异层地衣:菌丝与藻细胞分层存在,包括少部分的壳状地衣、叶状地衣和枝状地衣。
    有些异层地衣的上皮层表面有一层菌丝组成表皮,上皮层为植物体的最上面,由垂直的菌丝组成,菌丝间没有间隙或充满胶质物。上皮层的下方为藻胞层,由相互交织的菌丝以及其中混杂的藻细胞构成。藻胞层下方是髓层,由疏松的菌丝组成。髓以下是下皮层,由紧密的菌丝组成,下皮层的菌丝垂直或平行于基质表面,其中一部分菌丝成束或单一地伸入基质内起吸收和固着作用。同层地衣结构上没有藻胞层与髓层分化,藻细胞均匀地散布在髓部。枝状地衣不分化为上、下皮层,整个表皮包围着一层皮层,皮层内为一圈藻胞层,中央部分为髓层。
    地衣植物行营养繁殖和无性繁殖。营养繁殖时,地衣植物产生断片繁殖。无性生殖时产生粉芽(soredium)或珊瑚芽(isidiar)繁殖。粉芽是在叶状体表面或特殊的分枝上几根菌丝缠绕着一个或数个藻细胞构成,粉芽从母体脱落后,条件适宜时萌发生长。
    地衣植物有些种类可以食用,如石耳(Gyrophora esculenta)等。有些种类可以药用,如松萝(Usnea longissima)、石蕊(Cladonia rangiferina)等。有些种类可以提取色素,用于工业原料,如染料衣(Roccella tinctoria)、红粉衣(Ochrolechia tartarea)等。地衣植物对空气污染敏感,可以通过对地衣植物存在的数量多少等指标来监测当地环境的大气污染。作为先锋植物,地衣植物可以分泌酸腐蚀岩石造土,为其它植物的进入创造条件,因此,地衣植物对于土壤形成和植物群落演替都有重要作用。

二、高等植物

    高等植物(Higher plant)包括苔藓植物门、蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门。绝大多数陆生。除苔藓植物外,植物体一般都有根、茎、叶和维管组织的分化;生殖器官由多细胞构成;受精卵形成胚,再长成植物体;生活史中有明显的世代交替。

    (一)苔藓植物(Bryophyta)

    苔藓植物分为苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci),约有23 000种,我国有2000余种。苔藓植物具有初步适应陆生环境的能力和特点,但是还很不完善,必须生活在比较潮湿的地方,它们是从水生向陆生过渡的代表类型,所以人们说苔藓植物是陆地的征服者,但不是统治者。
    苔藓植物结构简单,植株矮小,为叶状体或枝状体。苔藓植物还没有产生真正的根,低等种类没有真正的叶,只有假根和单层细胞的鳞叶或拟叶,鳞叶或拟叶既能进行光合作用,又能直接吸收水分和养料;无叶脉,只有一群厚壁细胞构成的类似于中脉的构造,称为中肋。高等种类有茎和叶的分化。苔藓植物没有输导组织(维管束)和机械组织分化。行营养繁殖和有性繁殖,有性繁殖时形成多细胞生殖器官精子器(antheridium)颈卵器(archegonium)。精子器一般为棒状、卵形或球形,外有一层细胞,为精子器壁,内部产生多个有鞭毛的精子。颈卵器形似烧瓶,由颈部(neck)和腹部(venter)构成,颈部有颈沟细胞(neck canal cells),腹部有腹沟细胞(ventral canal cell)和卵细胞(egg cell)。受精时,精子以水为媒介,游到颈卵器中,与卵结合成合子,合子在颈卵器中发育成胚,胚发育形成孢子体,孢子体由孢蒴(孢子囊)(capsule)、蒴柄(seta)和基足(foot)构成,孢子体寄生在配子体上,孢子体产生大量孢子,孢子成熟后散落,条件适宜时萌发出原丝体,原丝体生长一段时间后形成配子体。苔藓植物的配子体发达,有叶绿素,能够自养生活。

    1.苔纲(Hepaticae)。苔类植物的营养体为配子体,结构较藓类简单,有些种类有茎、叶分化。原丝体阶段不发达。分为三个目,即地钱目(Marchantiales)、叶苔目(Jungermaniales)和角苔目(Anthocerotales)。
    地线(Maichantia polymorpha L.)。属于地钱目。植物体(配子体)为二叉分枝的叶状体,生长点位于二叉分枝的凹陷中,叶状体有背腹面之分。在背部表皮上有整齐而构造特殊的气孔;表皮内为直立细胞构成的,排列不整齐而疏松的同化组织;同化组织以下细胞较大,横生,排列紧密,细胞内含油脂,为储藏组织;腹部表皮生有假根和鳞片,有吸收、固着和保持水分的作用。
    地钱营养繁殖时,植物体背面生有圆形的杯状体,称为孢芽杯(gemmacup),产生孢芽(gemmae),孢芽成熟脱落后发育成新植物体。
    地钱雌雄异株,有性生殖时,在雄配子体中肋上生出雄生殖托(antheridiopore),雌配子体中肋上生出雌生殖托(archegoniophore)。雄生殖托又称雄器托或精子器托,盾状,托柄长2~6cm,柄端为边缘呈波状的圆盘状的托盘,托盘内有许多精子器腔,各腔内有一精子器。精子器卵圆形,下有一短柄与托盘组织相连,精子器外有1层不育细胞组成的精子器壁,其内的精原细胞各自发育成长形弯曲、并具2条顶生鞭毛的精子。雌生殖托又称雌器托或颈卵器托,伞形,也有2~6cm长的托柄,顶端盘状体的边缘有8~10条稍下弯的指状芒线(rays),每2条芒线之间的盘状体处,各生有一列倒悬的颈卵器,每行颈卵器的两侧各有1片薄膜将它们遮住,称蒴苞(involucre)。颈卵器状似长颈烧瓶,由1细长的颈部(neck)和膨大的腹部(venter)组成。颈部外壁为1层细胞组成,中央有1条沟称颈沟(neck canal),颈沟内有1列颈沟细胞(neck canal cells)。腹部的外壁由1至多层细胞构成,内有1卵细胞(egg cell),卵细胞与颈沟细胞最下一个细胞之间有1个腹沟细胞(ventral canal cell),受精前颈沟细胞和腹沟细胞均解体,精子器成熟后,精子逸出,在有水的条件下,游入发育成熟的颈卵器内。受精卵在颈卵器中发育形成胚,而后发育成孢子体。在孢子体发育的同时,颈卵器腹部的壁细胞也分裂,膨大加厚,至孢子体形成时仍包在孢子体外面。此外,颈卵器基部外围的一圈细胞也不断分裂,最后在颈卵器外面形成1个套筒状的保护结构,称为假蒴萼(pseudoperianth),这样,受精卵的发育受到三层保护,即颈卵器、假蒴萼和蒴苞(图10-25)。



图10-25 地线植物体外形及生殖托结构 (引自贺学礼)
1.雄枝 2.雌枝 3.雄生殖托纵切面 4.雌生殖托纵切面
5.精子器 6.颈卵器 7.卵细胞 8.腹沟细胞 9.颈沟细胞



图10-26 地钱的雌、雄配子体

    地钱的孢子体很小,由孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基足(foot)组成,孢蒴(即孢子囊)内的造孢组织发育成孢子母细胞,经减数分裂产生许多单倍体的孢子。蒴柄很短,连接孢蒴与基足,基足伸入到配子体的雌托盘中吸取营养。孢蒴内的不育细胞分化为弹丝,孢蒴成熟后,顶端不规则纵裂,同型异性的孢子借助弹丝的弹动散布出来。地钱的生活史如下图。





图10-27 苔纲一些常见的植物

    2.藓纲(Musci)。藓纲分为三个目,即泥炭藓目(Sphagnales)、黑藓目(Andreaeales)和真藓目(Bryales)。藓纲植物是有茎、叶分化的茎叶体。假根由单列细胞构成,分枝或不分枝,有些种类有中轴分化,叶螺旋状排列,常有中脉。孢子体蒴柄坚挺,孢蒴内有蒴轴,外常有蒴帽覆盖;孢蒴成熟时多为盖裂。原丝体时期发达,每一原丝体可以形成多个植株。
    葫芦藓(Funaria hygrometrica Sedw.)。真藓目常见植物,植物体(配子体)矮小直立,有茎、叶分化;茎细短,基部分枝,下生有假根;叶小而薄,有中肋(midrib)。
    葫芦藓雌雄同株异枝,即雌、雄生殖器官分别生于不同的枝端。产生精子器的枝,顶端叶形较大,而且外张,数十个精子器聚生于枝顶中央。精子器棒状,外有1层不育细胞组成的壁,其内可产生多个具2条等长鞭毛的长形弯曲的精子。产生颈卵器的枝顶端叶片较窄而且紧包如芽,数个颈卵器生于枝顶中央。颈卵器形似长颈烧瓶,外有1层不育细胞组成的壁,内有1列颈沟细胞(neck canal cell),腹部有1卵细胞,卵上有1腹沟细胞(ventral canal cell)。成熟后,颈沟细胞和腹沟细胞解体,颈部顶端裂开。在有水条件下,精子游入颈卵器与卵结合,形成合子。合子不经休眠,在颈卵器内分裂,发育成多细胞的胚。雌枝顶端所有颈卵器中的卵都可受精,但仅有1个颈卵器中的合子能发育成胚,余者都或早或晚的败育。葫芦藓的胚细长形,继续发育成为孢子体。孢子体由孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基足(elater)三部分组成。孢蒴位于孢子体上部,葫芦状,其内有造孢组织,是产生孢子的部分;蒴柄连接孢蒴和基足;基足伸入到配子体组织吸取养料。孢子体不能独立生活,虽在成熟前也有一部分组织含有叶绿体,可以制造一部分养料,但主要还是靠配子体供给,而是一种寄生或半寄生的营养方式。孢蒴中的造孢组织发育成的孢子母细胞经减数分裂产生多数孢子。孢子散发后,遇到适宜环境萌发成单列细胞的绿色原丝体(protonema)。以后,再从原丝体上产生多个芽体。每个芽体进一步发育成第二代的茎叶体即配子体。至此,葫芦藓完成了一个生活周期(图10-28)。



图10-18葫芦藓 (引自贺学礼)
A.具孢子体植株 B.具颈卵器植株 C.雄枝枝端纵切面
D.雌枝枝端纵切面 E.成熟的卵(颈沟细胞、腹沟细胞已消失)
1.假根 2.叶 3.孢子体 4.雌枝 5.雄枝 6.精子器 7.隔丝 8.叶 9.颈卵器 10.卵

    葫芦藓的生活史如下图:
    
    苔藓植物的主要用途有:①苔藓植物吸水能力很强,其吸水量可达植物体干重的15~20倍,是园艺上用于包装运输新鲜苗木的理想材料,还可用作花卉栽培的保湿通气基质或用以铺苗床。②有些苔藓植物可以药用,如金发藓(Polytrichum commune)有解毒止血作用;蛇苔(Comocephalum conicum)可解热毒,治疔疮痛肿和蛇咬伤等;仙鹤藓属(Atrichum)和金发藓属中的一些植物的提取液有较强抑菌作用;暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum)对治疗心血管病有较好疗效;泥炭藓(Sphagnam)可作代用药棉。③因其对SO2等敏感,故可用作大气污染的监测植物。④苔藓植物在水土保持、湖泊演替为陆地、陆地沼泽化等方面均有重要作用。



图10-29 藓纲一些常见植物

    (二)蕨类植物(Pteridophyta)

    蕨类植物又称羊齿植物,分为5个纲,即木贼纲(楔叶纲)(Equisetinae)、松叶蕨纲(裸蕨纲)(Psilotinae)、石松纲(Lycopodianae)、水韭纲(Isoetinae)和蕨纲(真蕨纲)(Filicinae)。前4个纲为小型叶蕨类,蕨纲为大型叶蕨类,蕨类植物约有12000余种,绝大多数为草本,我国约有2600余种。蕨类植物广布全球,以亚热带、热带分布较多。水生或陆生,多生于潮湿环境。蕨类植物有维管组织分化,比苔藓植物对陆地有更强的适应性。
    蕨类植物有明显的世代交替,孢子体与配子体各自独立生活。蕨类植物的孢子体为多年生草本,有根、茎、叶和维管束分化。蕨类植物的维管束,木质部中只有管胞,韧皮部中只有筛胞,是比较原始的维管束类型,一般无次生构造。蕨类植物为须根系,茎多为地下根状茎。蕨类植物的叶有小型叶和大型叶之分。小型叶蕨类植物的叶退化或鳞片状、钻形或披针形,不分裂,包括少部分蕨类植物。大型叶蕨类植物的叶发达,较大,单叶常为多回羽状分裂或复叶,包括大部分蕨类植物。
    蕨类植物的孢子囊单生或群生。着生孢子囊的叶称为孢子叶,因此蕨类植物有孢子叶和营养叶之分。有些种类的孢子叶集生茎顶,形成孢子叶球。
    蕨类植物的配子体是简单微小的叶状体,称为原叶体(prothallus,prothallism),颈卵器和精子器同体或异体而生,多数种类颈卵器和精子器都生于原叶体腹面,少数种类生于背面。蕨类植物的生活史如下图。
    

    1.石松纲(Lycopodianae)。石松纲现仅存石松目(Lycopodiales)和卷柏目(Selaginellales)。孢子体有根、茎、叶分化,茎多为二叉分枝。小型叶,通常螺旋状排列,稀对生或轮生,叶舌有或无。孢子囊有厚壁,单生于孢子叶叶腋或叶上方的茎枝上,或聚生于枝端成孢子叶球。孢子同型或异型。原叶体(配子体)同型或异型,生于地下或地上。

    (1)石松属(Lycopodium)。约有400余种,分布于全世界。孢子体为多年生小型草本,茎细长,直立,半直立或匍匐生长,二叉分枝。叶鳞片状,螺旋排列。直立分枝的顶端形成孢子囊穗,孢子囊穗由许多排列紧密的孢子叶组成,每一孢子叶的叶腋处生有一个肾形的孢子囊,其内产生孢子,孢子萌发形成原叶体(配子体),原叶体生于地下或地表,原叶体上产生精子囊和颈卵器,受精后,合子在颈卵器内发育成胚,长大为孢子体(图10-30)。



图10-30 石松属植物生活史 (引自贺学礼)
1.孢子 2.原叶体 3.精子器 4.颈卵器 5.精子 6.幼孢子体 7.孢子体一部分
8.孢子叶、孢子囊及孢子母细胞 9.受精 10.减数分裂



图10-31 石松属的一些植物

    (2)卷柏属(Selaginella)。植物分布很广,多数生于热带、亚热带、温带地区。卷柏属植物极耐旱,干燥时枝叶内卷,呈干枯状态,遇水展开继续生长。孢子体为多年生草本,茎匍匐、直立或攀援生长,细长。叶小,鳞片状,螺旋排列或交叉互生成4行,上面两行小,下面两行大。分枝顶端产生孢子囊穗,由大孢子叶和小孢子叶组成。大孢子囊产生4个大孢子(macrospore),小孢子囊产生大量小孢子(microspore),大、小孢子形态上有很大差别,称为异形孢子(heterospory),大、小孢子囊有些生于同一孢子囊穗上,有些生于不同株上。小孢子萌发产生雄配子体,形成精子囊,产生精子。大孢子萌发产生雌配子体,形成颈卵器,产生卵。受精作用在有水的条件下完成(图10-32)。



图10-32 卷柏属生活史(引自周云龙)



图10-33 卷柏的生境

    2.水韭纲(Isoetinae)。水韭纲现仅存有水韭属(Isoetes),孢子体草本,茎似块茎,小型叶,细长似韭,生于水边或水底。有大、小孢子。配子体强烈退化。如中华水韭(Isoetes sinensis)。



图10-34 中华水韭的形态和结构

    3.松叶蕨纲(Psilotinae)。孢子体有假根。小型叶,二叉式分枝。孢子囊2或3个聚生。孢子同形(isospory)或同形孢子,雌雄同体,配子体两性,地下生。我国只有松叶蕨属(Psilotum)。

    4.木贼纲(Equisetinae)。孢子体有根、茎、叶分化,茎二叉分枝或单轴分枝。有明显的节和节间,节间中空,有纵肋。小型叶,通常轮生于节上。孢子叶多少盾形,聚生于枝端成孢子叶球。孢子同型或异型。配子体两性。现仅存木贼属。
    木贼属(Equistum)。温带常见,植物生于阴湿地方,可作地下水源指示植物。木贼属植物为多年生常绿草本,具地下匍匐茎和地上直立茎,中空。地上茎分为营养茎和生育茎,营养茎上枝轮生,茎有凹槽及棱脊,表皮外壁含硅质。生育茎不分枝,顶端生孢子囊穗1枚,孢子叶轮生。叶退化,鳞片状。须根由节上生出。繁殖时孢子囊产生孢子,孢子萌发产生雄、雌原叶体,受精后合子在颈卵器内发育成胚,胚长成孢子体(图10-35)。如木贼(E.hiemale)、节节草(E.ramosissimum)、问荆(E.arvense)等。



图10-35 木贼属植物生活史 (引自贺学礼)
1.有弹丝的孢子 2.雄配子体 3.精子 4.雌配子体 5.颈卵器 6.幼孢子体
7.植物体及孢子囊穗8.孢子叶、孢子母细胞 9.受精 10.减数分裂



图10-36 木贼纲的两种植物

    5.蕨纲(Filicinae)。蕨纲植物约有10000余种,广布于全世界。我国有40余科2500余种。分为厚囊蕨亚纲(Eusporangiatae)、原始薄囊蕨亚纲(Protoleptosporangiatadae)和薄囊蕨亚纲(Leptosporangiopsida)。
    蕨属的孢子体为大型多年生草本植物,根状茎黑色,横走于数厘米以下的土层中,二叉分枝,生有许多不定根。每年春季从根状茎上生出叶,幼叶拳卷,长成后的叶为2~4回羽状复叶,整个叶片呈阔三角形,叶柄粗壮,叶高达1m以上(图10-37A)。根状茎中为二层同心维管柱的多环网状中柱(图10-37B),表皮下及二环维管束之间有机械组织。



图10-37 蕨的孢子体(引自张宪省、贺学礼)
A.孢子体外形 B.根状茎横切 C.一个维管束放大
D.一个小羽片,囊群线形、边缘生,具假囊群盖
E.一个小羽片横切面一部分

    蕨属为同型叶,无孢子叶和营养叶之分,同一叶既是营养叶,又可产生孢子囊。孢子囊在小羽片背面边缘集生成连续的线形孢子囊群(图10-37)。小羽片边缘背卷将孢子囊群遮盖,这种结构称为假囊群盖,在囊群的内侧还有一层细胞构成的囊群盖(图10-37E)。每个孢子囊扁圆形,具1长柄,囊壁由1层细胞构成。位于孢子囊中央线上有一列内切向壁和2个径向壁木质化加厚的细胞构成的环带(annulus)。环带约绕孢子囊四分之三周,一端与孢子囊柄相连,另一端与裂口带相连。裂口带与环带是同一列细胞,其长度约是环带的四分之一。环带与裂口带共绕孢子囊一周。裂口带的细胞壁不增厚,其中有两个横向稍长的唇细胞(lip cell)。孢子囊内的16个孢子母细胞经减数分裂产生64个单倍体孢子。孢子成熟时,在干燥条件下,环带细胞失水反卷,使孢子囊从唇细胞处横向裂开,将孢子弹出(图10-38)。在适宜条件下,孢子萌发形成心形的配子体(即原叶体)(图10-39A)。配子体宽约1cm,绿色自养,背腹扁平,中部由多层细胞组成,周边仅有一层细胞厚,腹面生有许多单细胞假根。蕨的配子体两性,颈卵器和精子器都生于腹面。颈卵器较少,生于配子体前端凹入处后方,腹部埋入配子体中,颈部外露,并弯曲向配子体的后方和边缘。精子器球形,突出配子体表面,内产数十个螺旋形多鞭毛精子。在有水条件下,精子进入颈卵器与卵融合,受精卵不经休眠而分裂发育成胚。成熟的胚由基足、胚根、茎端和叶组成(图10-39F)。胚继续发育成幼小孢子体,并长成大的新一代孢子体。在胚发育成孢子体的过程中,胚根所长成的根(主根)不久即枯萎死亡,再由茎部生出不定根。茎叶则从配子体的凹入处伸出并直立生长(图10-39G)。蕨的生活史为孢子体占优势的异形世代交替,孢子减数分裂(图10-40)。



图10-38 蕨孢子囊的结构及其开裂 (引自张宪省、贺学礼)
A.B.不同观测面 C.囊的开裂
1.带 2.壁细胞 3.唇细胞 4.孢子



图10-39 蕨的配子体和有性生殖 (引自张宪省、贺学礼)
A. 配子体腹面观 B.C.颈卵器放大 D.精子器放大 E.精子 F.胚 G.从配子体腹面向上长出的幼孢子体



图10-40 蕨纲植物生活史
1.孢子 2.孢子萌发 3.原叶体 4.颈卵器 5.精子器 6.幼孢子体
7.孢子体 8.孢子囊群 9.孢子囊 10.受精 11.减数分裂

    蕨、紫萁(Osmunda japonica)、荚果蕨(Matteuccia struthiopteriso)、毛轴蕨(Asplenium crinicaule)、菜蕨(Callipteris esculenta)等蕨类的幼叶拳菜是宴席上的名菜。蕨的根状茎富含淀粉,可食用和酿酒。很多蕨类是著名药材,如石松(Lycopodium clavatum)、金毛狗(Cibotium barometz)、贯众(Cyrtomium fortunei)、骨碎补(Davallia mariesii)、槲蕨(Drynaria fortunei)、肾蕨(Nephrolepis cordifolia)、乌蕨(Stenoloma chusanum)等。
    石松的孢子是冶金工业的优良脱模剂,还用于火箭、信号弹、照明弹制造工业中。
    有的蕨类植物是土壤和气候的指示植物。如钱线蕨、凤尾蕨(Pteris nervosa)、贯众等生于石灰岩及钙质土壤上,为强钙性土壤的指示植物。石松、芒萁等则为酸性土壤的指示植物;问荆的植物体内可积累金,每吨含金高达140g,对探矿有很大参考价值。桫椤生长区表明为热带亚热带气候区;巢蕨(Neottopteris nidus)、车前蕨(Antrophyum formosanum)的生长地表明为高湿度气候环境。
    满江红、槐叶苹、四叶苹等可作肥料和饲料。
    不少蕨类植物的叶子富含单宁,不易腐烂和发生病虫害,且容易通气,是苗床覆盖或垫厩的极好材料。
    许多蕨类植物形姿优美,有较高的观赏价值。如肾蕨、铁线蕨、卷柏、鸟巢蕨、荚果蕨、鹿角蕨、桫椤、槲蕨、银粉背蕨、松叶蕨等已在温室和庭院中广泛栽培。江南卷柏(Selaginella moellendorfii)、千层塔(Lycopodium serratum)、乌蕨、翠云草(Selaginella uncinata)阴地蕨(Botrychium ternatum)、水龙骨、黄山鳞毛蕨等等,也都是很好的观叶植物,不少种类正被引种驯化。



图10-41 观音坐莲



图10-42 紫萁



图10-43 鳞毛蕨



图10-44 铁线蕨



图10-45 桫椤



图10-46 苹



图10-47 满江红



图10-48 槐叶苹

    (三)裸子植物(Gymnospermae)

    裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一群高等植物。它们既是最进化的颈卵器植物,又是较原始的种子植物。因其种子外面没有果皮包被,是裸露的,故称为裸子植物。
    与蕨类植物相比,其主要特征有如下几点:
    (1)孢子体发达。裸子植物均为木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,有强大的根系。茎的基本结构和被子植物双子叶木本茎大致相同,初生结构由表皮、皮层和维管柱三部分组成。长期存在形成层,产生次生结构,使茎逐年增粗,并有明显的年轮。次生木质部主要由管胞、木薄壁细胞和木射线组成。除少数种类外,一般没有导管,无典型的木纤维。管胞兼具输导水分和支持的双重作用。因木质部主要由管胞组成,所以木材结构比较均匀,但其次生木质部中也有早材和晚材、边材和心材之分。韧皮部由筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成,无筛管和伴胞,少数种类的次生韧皮部中有韧皮纤维和石细胞。有些种类在茎的皮层、韧皮部、木质部和髓中分布有树脂道(resin canal),如松香、加拿大树胶等都是松柏类植物树脂道的分泌产物。
    叶多为针形、条形或鳞形,极少数为扁平的阔叶。松属植物的叶子为针形,有时称为松针。松针的结构可分为表皮、下皮层(hypodermis)、叶肉组织和维管组织四部分。表皮是一层厚壁细胞,角质层较厚,气孔下陷,纵行排列成浅色的气孔带(stomatal band);下皮层在表皮之下,为1~数层木质化的厚壁细胞组成;下皮层之内为叶肉组织,其细胞壁内陷,形成皱褶,叶绿体多沿皱褶分布,以扩大光合面积,叶肉组织中常有若干树脂道;叶肉组织内方有明显的内皮层,细胞内含有淀粉粒,细胞壁可增厚并木质化;中央是维管组织,有1~2个外韧维管束,即木质部在近轴面,韧皮部在远轴面,维管束周围是传递细胞(转输管胞和转输薄壁细胞),有助于叶肉组织与维管束之间的物质交流。松属叶的形态和结构都具旱生叶的特点,与其能适应低温和干旱的冬季环境相一致。
    (2)具胚珠,产生种子。裸子植物的孢子叶大多聚生成球果状(strobiliform),称孢子叶球(strobilus),孢子叶球单生或多个聚生成各种球序,单性同株或异株。小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球(雄球花 male cone),每个小孢子叶下面生有小孢子囊(花粉囊)。大孢子叶(心皮)丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花 female cone),大孢子叶的近轴面(腹面)或边缘生有胚珠,因大孢子叶(心皮)边缘不相互接触闭合,即不形成子房,所以胚珠是裸露的。
胚珠是种子植物特有的结构,由珠心和珠被组成。珠心相当于蕨类植物的大孢子囊,珠被是珠心(大孢子囊)基部产生的附属物(有人认为是可育的大孢子叶),向上延伸包在珠心外面的保护结构。胚珠成熟后形成种子。种子的产生是植物界进化过程中的一个里程碑式的重大飞跃。由于生殖体(胚)受到了很好的营养(胚乳提供)和保护(种皮承担),后代能免受各种外界损伤,其寿命得以延长,并增加了散布的机会,因而能够成功地繁衍,促使植物界有更大发展,达到更高级的进化水平。
    (3)配子体进一步退化,不能独立生活。裸子植物的小孢子(单核花粉粒)在小孢子囊(花粉囊)里发育成仅有4个细胞的雄配子体(成熟的花粉粒)。被风吹送到胚珠上,经珠孔直接进入珠被内,在珠心(大孢子囊)上方萌发产生花粉管,吸取珠心的营养,继续发育为成熟的雄配子体。即雄配子体前一时期寄生在花粉囊里,后一时期寄生在胚珠中,而不能独立生活。大孢子囊(珠心)里产生的大孢子(单核胚囊),在珠心里发育成雌配子体(成熟胚囊)。成熟的雌配子体由数千个细胞组成,近珠孔端产生2~7个颈部露在胚囊外面的颈卵器。颈卵器内无颈沟细胞,仅有1个卵细胞和1个腹沟细胞。雌配子体(胚囊)寄生在孢子体的大孢子囊(珠心)中,而不能独立生活。
    (4)形成花粉管,受精作用不再受水的限制。裸子植物的雄配子体(花粉粒)在珠心上方萌发,形成花粉管,进入胚囊,将2个精子直接送入颈卵器内。1个具功能的精子使卵受精,另1个被消化。受精作用不再受水的限制,能更好地在陆生环境中繁衍后代。
    (5)具多胚现象。裸子植物中普遍存在两种多胚现象(polyembryony)。一为简单多胚现象(simple polyembryony),即由1个雌配子体上的几个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多个胚;另一种是裂生多胚现象(clearage polyembryony),即由1个受精卵,在发育过程中,胚原组织分裂为几个胚的现象。在发育过程中,两种多胚现象可以同时存在,但通常只有1个能正常发育,成为种子中的有效胚。裸子植物广泛分布于全世界,特别是在北半球亚热带高山地区及温带至寒带地区形成大面积的森林。

    裸子植物现存约700余种,分为苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(Coniferopsida)、红豆杉纲(Taxopsida)和买麻藤纲(Gnetopsida)5个纲。

    1.苏铁纲

    苏铁纲是原始的裸子植物,现仅存苏铁科(Cycaceae),约有11属200余种。分布于热带和亚热带地区。我国有1属11种。
    常绿木本,茎干粗壮无分枝。叶有2种,鳞叶小且密被褐色毛,营养叶为大型的羽状复叶且集生于茎的顶部。雌雄异株,雄球花(male cone)和雌球花(female cone)生于茎顶端。精子具多数鞭毛。
    苏铁(Cycas revolute Thunb.),又称铁树,茎不分枝,羽状复叶丛生茎顶。雌雄异株,大、小孢子叶球分别着生于茎顶叶丛中(图10-49)。



图10-49 苏铁
A.植株外形 B.小孢子叶 C.小孢子囊 D.雄配子体 E.大孢子叶 F.胚珠纵切面 G.珠心和雌配子体部分放大
1.原叶细胞 2.生殖细胞 3.花粉管细胞 4.珠被 5.珠心 6.雌配子体 7.颈卵器 8.贮粉室 9.贮粉室的花粉粒

    本种为优美的观赏树种。茎内含淀粉,可供食用;种子含油和丰富的淀粉,有微毒,供食用和药用,有治痢疾、止咳及止血功效。

    2.银杏纲

    银杏纲是单目、单科、单属和单种,现仅存银杏(Ginkgo biloba L.)一种,我国特产,是著名的孑遗植物。世界各地均有栽培。
    银杏为落叶乔木,有顶生营养长枝和侧生生殖短枝。扇形叶,二叉状叶脉。雌雄异株。雄球花柔软下垂,生于短枝顶端,每个小孢子叶有短柄,柄端有2个小孢子囊组成的小孢子囊群,精子有多数鞭毛。雌球花有长柄,柄端分为两叉,叉端各有一胚珠,胚珠基部由珠领(collar)包围,常只有1个胚珠成熟。种子成熟时黄色,具3层种皮,外种皮肉质,中种皮骨质,内种皮纸质。胚有2枚子叶,胚乳肉质(图10-50)。



图10-50 银杏
1.长、短枝及种子 2.着生大孢子叶球的短枝
3.大孢子叶球 4.着生小孢子叶球的短枝 5.小孢子叶

    3.松柏纲

    松柏纲是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群,含4科,即松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)、杉科(Taxodiceae)和南洋杉科(Araucariaceae),约44属400余种。我国是松柏植物最丰富的国家,也是该纲最古老植物的起源地,现有3科23属150余种。
    常绿或落叶木本植物,茎多分枝,有树脂道。叶为针形、鳞片状、钻形、条形、刺形等,单生、成束或螺旋着生或交互对生或轮生。球花单性同株或异株。孢子叶常聚成球果状,小孢子有或无气囊,精子无鞭毛。雌球花的种鳞与苞鳞(苞片)(bract scale)离生,半合生及完全合生。种子有翅或无翅,胚乳丰富,子叶2~10枚。
    松属(Pinus)。归属松科植物。植物体(孢子体)有强大根系。常绿乔木,单轴分枝,侧枝轮生,有长、短枝之分。叶针形,腋生,基部有薄膜状叶鞘包围。球花单性同株。雄球花着生于枝的基部,小孢子叶细小,螺旋状排列于短枝上,小孢子叶远轴面有一对小孢子囊,小孢子囊产生小孢子,小孢子两侧有两气囊。雌球花1至数个着生于枝的顶端,大孢子叶螺旋状排列,每个大孢子叶生有胚珠2个。胚珠珠被1层,珠心内大孢子母细胞形成雌配子体,成熟的雌配子体包含2~7个颈卵器和大量胚乳。传粉时,小孢子借风力传播,受精在传粉后13个月后进行,也就是传粉在第一年春季,受精发生在第二年夏季。受精后,胚珠发育成种子,胚有多枚子叶,因此,裸子植物又称为多子叶植物。松属植物的胚乳是由雌配子体发育形成的,为雌配子体世代(n)(图10-51)。



图10-51 松属植物生活史

    4.红豆杉纲

    红豆杉纲含3科14属162种,我国有罗汉松科(Podocarpaceae)、三尖杉科(粗榧科)(Cephalotaxaceae)和红豆杉科(Taxaceae)3科,7属33种。其中三尖杉(Cephalotaxus fortunei Hook.F.)(图10-29)为我国特有,粗榧[Cephalotaxus sinensis (Rehd.Et Wils.)Li]和香榧(Torreya grandis Fort.ex Lindl.)是我国特有的第三纪孑遗植物,有重要的经济价值。红豆杉全株具紫杉醇,是有效治疗癌症药物的中间体,近年来受到人们的广泛重视。



图10-52 三尖杉
A.雄球花枝 B.雌球花枝 C.雌球花 D.雌球花苞片与胚珠 E.种子枝

    5.买麻藤纲

    买麻藤纲又称为盖子植物纲(Chlamydosperminae)。是非常特化的一类裸子植物,共有3科3属80余种,即麻黄科(Ephedraceae)、买麻藤科(Gnetaceae)和百岁兰科(Welwitschiaceae)。我国有2科2属19种植物,即麻黄属(Ephedra)和买麻藤属(Gnetum),分布遍及全国。
    灌木或藤本,稀为乔木。木质部有导管。叶对生,鳞片状或为扁平阔叶状,或为肉质长带状,球花单性或有两性的痕迹,同株或异株,孢子叶球外有类似花被的盖被(pseudoperianth),或称假花被。胚珠珠被1~2层,有珠孔管。精子无鞭毛,颈卵器高度退化甚至无,胚有2枚子叶(图10-53)。



图10-30 中麻黄
A.植株 B.部分雌株 C.雄球花 D.雌球花 E.种子

    裸子植物大多是工业、林业生产的重要用材树种,也是树脂、单宁、油漆等原材料树种;少数种类为药用植物,如红豆杉可以提取紫杉醇,马尾松各部均可入药,有祛湿通络、活血消肿、止血生肌的功效。
    在裸子植物中,描述生殖器官时,常有两套名词并用或混用。这是因为在19世纪中叶以前,人们不知道种子植物生殖器官中的一些结构和蕨类植物有系统发育上的联系,所以,出现了两套名词。1851年,德国植物学家荷福马斯特(Hofmeister)将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来,人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球(穗),前者由后者发展而来。现将两套名词对照如表10-1。

表10-1 蕨类植物和种子植物生殖器官名词对照表

    (四)被子植物(Angiospermae)

    被子植物是现代植物界中最高级、最完善、最繁茂和分布最广的一个类群。自其从中生代出现以来,迅速发展繁盛,现已知有近30万种,占植物界的半数以上。它与裸子植物比较,有如下5个进化特征:

    1.具有真正的花 典型的被子植物花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等四个部分组成。被子植物花的各部分在数量和形态上变化多样,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、鸟媒、风媒或水媒的传粉条件,被自然界选择,得以保留,并不断加强形成的。
    2.具有雌蕊 雌蕊由心皮组成,包括子房、花柱和柱头三部分。胚珠包藏在子房内,得到子房保护,避免昆虫咬噬和水分丧失。子房在受精后发育成果实,果实具有不同的色、香、味;多种开裂方式;果皮上常有各种钩、刺、翅、毛,果实所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布有着十分重要的作用。
    3.具有双受精现象 双受精现象是指两个精细胞进入胚囊后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3倍体的初生胚乳核,再发育成胚乳;幼胚以3倍体的胚乳为营养,使新植物体具有更强的生活力和适应性。
    4.孢子体高度发达,配子体寄生在孢子体上 被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型方面,比其他各类植物更完善、更具多样性。有世界上最高大的乔木(杏仁桉 Eucalyptus amygdalina Labill.),高达156米;也有非常小的草本(无根萍 Wolffia arrhiza Wimm.),每平方米水面可容纳300万个个体。有重达25kg仅含一颗种子的果实(大王椰子Lodicea sechellarum Lab.);也有5万颗种子仅重0.1g的附生兰。有寿命长达几千年的龙血树(Dracaena draco L.);也有几周内开花结籽完成生命周期的短命植物(如一些生长在干旱荒漠地区的十字花科植物)。有水生植物,也有在各种陆地环境中生长的植物。有自养植物,也有腐生和寄生植物。被子植物的输导组织更完善,木质部有导管,韧皮部有筛管和伴胞,使得体内物质运输更畅通。
    5.配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中一个营养细胞,一个生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞分裂一次,产生2个精子,这类植物(如油菜、玉米、小麦等)的雄配子体为3核花粉粒。被子植物的大孢子发育的雌配子体称为胚囊,通常是8核或7细胞胚囊,即3个反足细胞,2个极核(或1个中央细胞),2个助细胞和1个卵细胞。被子植物的雌雄配子体无独立生活的能力,终生寄生在孢子体上,结构比裸子植物更简化,更进化。

    同蕨类植物和裸子植物相比,被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。在植物进化史上,被子植物产生后,大地才变得郁郁葱葱,绚丽多彩,生机盎然。被子植物的出现和发展,不仅大大改变了植物界的面貌,而且促进了动物,特别是以被子植物为食的昆虫和相关哺乳类动物的发展,使整个生物界发生了巨大的变化。

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