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第三节 植物界的发生和演化
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3983    更新时间:2010/7/13
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    目前地球上约有50万种植物,它们的形态结构、营养方式和生活史类型各不相同,但从系统演化角度看,它们都是由早期简单原始的生物经过几十亿年的发展演化而逐步产生的,对这一漫长的演化历史,人们是通过古地质植物化石资料与现存种类的个体发育及不同类型的形态结构、生理生化、地理分布等方面进行对照比较、系统分析、加以概括,推测现存的和历史上曾经出现过的各类群植物间的系统演化关系,了解自然界植物种系发生过程及其演化规律(表10-2)。
    植物从它生命活动中某一阶段(孢子、合子、种子)开始,经过形态、结构和生殖上一系列发育变化,然后再出现开始某一阶段的全过程称为个体发育。个体发育的全过程也称为生活周期或生活史。植物物种种族以及植物界的发展史,包括起源、演化、发展和衰亡的整个历史过程称为系统发育。

一、低等植物的发生和演化

    低等植物尤其是菌藻类植物是地球上最早出现的植物,从太古代晚期,经历整个元古代一直到早古生代志留纪都是菌藻植物发展和繁盛的时期,长达32亿年左右,几乎占了地球上生物界全部历史的4/5,说明植物界从低等发展到高等、从水生进化到陆生经历了漫长的岁月。

    (一)细菌和蓝藻植物的发生和演化


    细菌和蓝藻是最原始的类群,它们都属于原核生物,细菌被分成古细菌和真细菌两类。依据分子系统学的研究成果,目前多认为真细菌、古细菌和真核生物代表三条独立的进化主干;它们起源于一个共同的祖先,其中化能自养的极端嗜热的古细菌生活于热泉喷口附近的还原性环境中,其环境特点也正是地球早期典型的环境,因而这些细菌可能是古老生命的孑遗,如果生命是海相起源的话,这些原始生命应当类似今日的化能自养的古细菌,它们建立了地球上最早的微生物生态系统。目前还有一些分子生物学证据表明,古细菌比真细菌更相似于真核生物,也就是说古细菌与真核生物在进化关系上较其他原核生物更为密切,因此也有人认为真核细胞有可能起源于古细菌。但是,目前也有一些学者坚持认为古细菌是由真细菌演化而来的一类生物,它们只不过是在富含盐、酸或硫化物的特殊环境中,经过变异选择而生存下来的特殊类群。因此,有关细菌不同类群间的演化关系还有待进一步研究。
    根据现有化石资料看,整个太古代出现的最原始蓝藻是一些单细胞个体,直到距今17亿年前后,出现了多细胞群体和带异形胞的丝状体蓝藻,说明它们的细胞开始有了某些生理上的分工和形态上的分化,出现了专门的营养细胞和生殖细胞;以后进一步发展,一些种类可以生活于潮湿的岩石或树木上,说明它们已经能够适应陆生生活。
    蓝藻在距今35亿年前就已在地球上出现,并在前寒武纪的时候就已得到迅速发展,在距今约19亿年前,地球表面主要是蓝藻的世界,一直到大约7亿年前,蓝藻才出现了明显的衰落。在蓝藻时代,蓝藻通过直接或间接作用,改造了地球环境,从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。

    (二)真核藻类植物的发生和演化

    从现有资料看,真核藻类植物也是从单细胞个体发展到单细胞群体,再向多细胞方向发展的。原始的真核藻类都是单细胞的;到了单细胞群体阶段,各个细胞在形态、结构和功能上仍基本保持原状;在进一步发展过程中,才逐渐表现出细胞间形态、结构和机能的分化,并逐渐发展为多细胞体植物。在多细胞体的真核藻类中,早期主要为丝状体,再进一步发展便出现组织结构的分化,从植物发展史看,单细胞的真核藻类大约出现于14~15亿年前,多细胞体的真核藻类大约出现于距今7亿年前,到寒武纪开始时(约5.7亿年前),各大类群藻类的进化趋势已基本形成。
    真核藻类繁殖方式的发展是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。且有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化,同配生殖是比较原始的,卵式生殖是最进化的类型。有性生殖的出现,导致在生活史中必然发生减数分裂,形成世代交替现象。在藻类生活史中,如果孢子体和配子体植物在形态结构上相同,称为同型世代交替(如石莼Ulva);同型世代交替在进化史上是较低级的,由它向异型世代交替进化;异型世代交替是由两种在外部形态和内部构造上不同的植物体进行交替。在异型世代交替的生活史中,一般认为孢子体占优势的种类较进化,是进化发展中的主要方向。

    (三)黏菌和真菌植物的发生和演化

    黏菌和真菌植物是一类特殊的异养植物,有些学者认为它们是从藻类植物通过多元演化而来,认为这一类植物实际包括了一群来源不同,但都失去了色素体的异养生物;也有学者认为它们是从原始真核生物直接演化而来,是介于动、植物之间的一个特殊类群,其中,黏菌所含种类不多,是现代植物界中一个不引人注意的类群,对其发生和演化关系也研究不多;真菌则多认为是由水生向陆生方向发展的,原始类型具水生游动孢子,带1根或2根鞭毛;在陆生类群中,有些种无性生殖时仍产生游动孢子,但多数种类是通过一些特殊的静孢子进行传播和繁殖。在高级真菌植物中,有性生殖过程向着不同方向特化,形成特殊的子囊果、担子果等。
真菌植物可能出现在寒武纪以前,真菌的化石通常是在寄生状态下保存的,在硅化的木材或皮层中,可以发现完好的菌丝体或生殖器官,具有厚壁的真菌孢子是常见的化石。由于真菌寄生异养的习性,它的发展和其他动、植物有相当密切的联系,它在白垩纪以后大量出现,可能与被子植物的兴起有关。

二、高等植物的发生和演化

    (一)苔藓和蕨类植物的发生和演化

    到距今约4亿年的志留纪末期,地球表面环境发生了很大变化,大气中游离氧的浓度已达到现代大气氧含量的10%,并在地面上空形成一个能吸收紫外线的臭氧层,减少了紫外线对生物的伤害,致使生物可以安全离开水域,生活到陆地上;一系列的剧烈地壳运动,使陆地上升,海水撤退,许多地区转变为低湿平原,海滨、丘陵地带也出现洼地,土壤肥沃,气候湿热,这些都为植物由水域向陆地发展创造了条件。
    植物从水生过渡到陆生,面临一个全新的环境,因而必须在植物体形态、结构和功能上进行一系列变革才能适应新的环境。首先要具备吸取土壤水分的器官——根,另一方面,要产生防止体内水分蒸腾损失的植物体的体表角质层,但角质层(有时角质层外还有腊质层)同时阻碍了植物组织与外界的气体交换,因此,与角质层相关的适应进化是气孔结构的产生,能对水分蒸发和气体交换进行有效调控。除此以外,对光照的竞争使植物体向高大的方向发展,推动了维管系统和机械支持组织的进化,最初是具有局部增厚的木质化的输导细胞(管胞)和有利于营养物质运输的筛胞的产生,以后又进一步分化出导管、筛管和纤维。植物有性生殖器官适应陆生环境也有了一系列进化,藻类植物性器官的所有组成细胞都是可育的,都能产生孢子,陆生植物性器官的最外层细胞转变为不育性细胞,失去生殖能力,主要起保护作用;合子产生后,在母体上发育成胚,从而进—步加强了对后代的保护,这一系列结构和功能上的进化,使植物具备了调节和控制体内外水分平衡的能力,具备了有效运输水分和营养物质的能力及相当坚强的支撑力,从而能够适应陆地的干旱环境。
    根据现有化石资料,地球上最早出现的陆地维管植物是一类称为裸蕨的植物,这类植物还没有真正的根、茎、叶分化,植物体是由地上二叉分枝的主轴和地下毛发状的假根组成,轴中央有极细弱的维管组织,轴表层有角质层和气孔,并有表皮细胞突出轴面,在主轴和侧枝的顶端生有孢子囊,囊壁由多层细胞组成,以孢子繁殖。裸蕨植物最早出现于志留纪,在早、中泥盆纪盛极一时,是当时地面最占优势的陆生植物。已知的裸蕨植物大致分为三种类型,即莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型(图10-54),它们出现的时间不完全相同,其中莱尼蕨型被认为是最早出现的原始代表类型,工蕨只生存于早泥盆纪,而裸蕨型植物则被认为是由最早的莱尼蕨型植物经过演化形成的,其植物体比莱尼蕨更加粗壮,结构也更复杂。到泥盆纪末期,地壳发生大的变动,陆地进一步上升,气候变得更加干旱,裸蕨植物不能适应改变了的新环境,而趋于绝灭,盛极一时的裸蕨植物让位于分化更完善、更能适应陆地生长的其他维管植物。



图10-54 裸蕨类代表植物 (引自杨继)
A.莱尼蕨型 B.工蕨型 C.裸蕨型

    苔鲜植物可能是与裸蕨植物同时登陆的。由于苔藓植物不易形成化石,因此它们最早出现的时间目前尚不清楚,目前发现的最早的苔藓植物配子体化石出现于泥盆纪。
    苔藓植物虽已有类似茎、叶的分化,但没有发达的维管组织,没有真正根的分化,植物体主要靠假根固着于地面并行使有限的吸收功能;此外,苔藓植物是以配子体占优势,孢子体不能独立生活,再加上有性生殖过程离不开水,这就大大限制了苔藓植物的发展,限制了苔藓植物对陆地环境的广泛适应,因而至今苔藓植物都保持了很矮小的体态,并只能生活在陆地阴湿环境中,成为陆生植物发展中的一个旁支。
    关于裸蕨和苔藓植物的起源,目前观点认为,苔藓和裸蕨植物之间并没有直接的演化关系;它们很可能起源于同一个具同型世代交替的祖先植物,然后向两个方向进化,一是朝着生活史中配子体占优势,孢子体寄生于配子体上,孢子体形态结构趋向简化的方向发展,最后形成苔藓植物;另一个方向是朝着孢子体占优势,配子体趋于简化的方向发展,最终形成裸蕨植物,但这—观点还有待进一步研究证实。
    蕨类植物起源于早、中泥盆纪的裸蕨植物,在石炭纪和早二叠纪,蕨类植物得到极大发展,并基本是朝着石松类、木贼类和真蕨类三个方向演化。所以,石松、木贼和真蕨这三大类植物虽然都起源于裸蕨植物,但它们之间的亲缘关系比较疏远,现代石松、木贼和真蕨类植物在形态结构上存在较大差异,这正是由于它们向不同方向适应发展的结果。
    石松类植物是蕨类植物中最古老的一个类群,在早泥盆纪就已出现,中泥盆纪时,木本类型已分布很广,晚泥盆纪继续发展,到石炭纪达到鼎盛阶段,二叠纪逐渐衰退,进入中生代后木本类型已很少见,只留下少数草本类型(如卷柏Selaginella),经新生代一直衍延至今。
    石松类的起源可以追溯到距今约3.7亿年前的早泥盆纪,星木(Asteroxylon)(图10-55)为原始石松的代表之一,从植物体形态结构上看,它与裸蕨有一些相似之处,但孢子体分化程度更高,横卧的根状茎上生有分枝的根,以代替假根;茎上密生螺旋状排列的细长鳞片状突出物,能进行光合作用,与叶的机能相同;茎的解剖构造和现代石松类植物很相似,具原生中柱,木质部在横切面上呈星芒状,故称之为星木。



图10-55 星木 (引自杨继)

     在此以后,石松类植物向两个不同方向发展,一是向草本方向发展,经过漫长演化,发展成现存的石松(Lyoopodium)和卷柏(Selaginella)两大类;另一个向木本方向发展,特别是在晚泥盆纪,乔木型的石松在沼泽和潮湿地区大量繁殖,是当时沼泽森林最重要的代表植物和主要造煤植物,根据地质资料,在二叠纪初期由于发生一些大的地质变动,地球表面的气候日趋干旱,这使得木本石松类植物因不能适应环境变化而趋于绝灭,到中生代三叠纪,古生代的木本石松类几乎全部绝灭,中生代的石松类主要是草本植物。
    木贼类植物(楔叶植物)差不多是与石松类植物平行发展的。木贼类起源于早泥盆纪,在石炭纪、二叠纪达到鼎盛阶段,属种很多,而且包括不少高大乔木,在当时陆地生物群落和造煤过程中都充当过重要角色。自中生代起,木贼类迅速衰退,到新生代处于更加微弱的地位,现存的木贼类植物只有一个属(木贼属),约30余种,全为草本,它们是经过长期自然选择而生存下来的“幸存者”。
    木贼类古老的代表为起始于早泥盆纪末期,兴盛于中泥盆纪的海尼蕨属(Hyenia)和古芦木属(Calamophyton)(图10-56),它们被看成是位于裸蕨植物和典型木贼类之间的过渡类型,它们的茎干为二叉分枝,不象现存的木贼类,而接近于裸蕨植物;但茎枝上有节的分化,叶在茎枝上近似轮状排列,尤其是具孢子囊的生殖小枝组成疏松的穗状,孢子囊倒生并悬垂于反卷的小枝顶端,这和现代木贼的孢子囊倒生于孢囊柄上的情况非常相似,在晚古生代,地球上生长的木贼类植物不仅有草本类型,而且还有具次生生长的大型乔木类型,成为石炭纪、二叠纪沼泽森林和当时造煤作用的主要植物种类。



图10-56 A.海尼蕨属 B.古芦木属 (引自杨继)

    真蕨最早出现于泥盆纪,中石炭纪开始繁盛,当二叠纪、三叠纪之交的干旱气候来临时,绝大多数真蕨类植物因不能适应新环境而从地球上消失了;但当三叠纪末至早侏罗纪期间地面气候再度变得温暖湿润时,许多新真蕨植物从一些古代真蕨的残遗类群中辐射分化出来,并且很快获得了前所未有的大发展,其中不少科、属一直繁衍到现代。发现于我国云南省泥盆纪地层中的小原始蕨(Protopteridium)(图10-57)是从棵蕨植物发展到更进化的典型真蕨植物的中间环节或过渡类型的一个代表;出现于早石炭纪的帚枝木(Cladoxylon scoparium)(图10-58)则代表了从裸蕨植物演化到典型真蕨植物的另一个阶段。根据现有资料推测,真蕨类植物与石松类及木贼类一样,是在中泥盆纪或早、中泥盆纪之交起源于裸蕨植物的,但在较后阶段,真蕨类植物体的侧枝演化为大型叶,同时在茎枝内部发展出管状中柱型的输导系统(图10-59),这是与其他蕨类植物的不同之处。



图10-57 小原始蕨 (引自杨继)



图10-58 帚枝木 (引自杨继)




图10-59 中柱的演化 (引自杨继)

    (二)裸子植物的发生与演化

    在距今2.8亿年前的二叠纪早期,地球表面大部分地区出现酷热、干旱的气候环境。裸子植物种子的形成在很大程度上提高了胚对不良环境的抵抗能力,加强了保护作用;配子体进一步简化,寄生在孢子体上,并通过花粉管将精子送到颈卵器中,与卵结合,完成受精作用,彻底摆脱了受精过程对水的依赖,大大加强了裸子植物适应陆生环境的能力;裸子植物孢子体的形态和结构进一步向适应陆生环境的方向发展,庞大直根系的形成使裸子植物更能有效利用土壤深层水;叶大多呈针状或鳞片状,表层覆盖有厚的角质层,气孔下陷,减少水分的蒸腾。这些适应性特征使它们取代蕨类植物成为当时地球表面植被的主角。
    化石资料表明,裸子植物出现于中、晚泥盆纪,那时裸子植物正处于形成和开始发展的阶段,原始的裸子植物尚未具备裸子植物全部的基本特征。中泥盆纪的无脉蕨(Aneurophyton)(图10-60)是原始裸子植物的一个代表,它是一种高大乔木,茎顶端有一个由许多分枝组成的树冠,其末级“细枝”的形状就像分叉的叶片,但其中无叶脉;孢子囊小而呈卵形,生于末级“细枝”之上;茎干内部具次生木质组织,这种组织由带具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根,只有许多细弱的侧根。古羊齿(Archaeopteris)(图10-60)是晚泥盆纪特有的一群较为进化的原始裸子植物的代表,是高达18m以上的塔形乔木,茎的最大直径为1.5m,茎干具有次生生长的组织;输导组织中的木质成分是带具缘纹孔的管胞,茎干顶端有一个由枝叶组成的树冠;叶是扁平而宽大的羽状复叶;根系较无脉蕨发达;孢子囊单个或成束着生在不具叶片的小羽片上,孢子囊内有大、小两种孢子。根据对古羊齿外部形态和维管系统解剖的研究,证明这种原始裸子植物的叶是一种复杂的“枝系统”,说明古羊齿与真蕨类植物的叶具有相同的起源。尽管古羊齿仍是以孢子进行繁殖的,但它的外部形态、内部结构和生殖器官特征更接近裸子植物,因而推测它可能是向裸子植物演化的一个早期阶段或过渡类型,即前裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时,由前裸子植物演化出更高级的类型——种子蕨(Pteridosperme)和科达树(Cordaites)(图10-61)等。种子蕨是一种最原始的种子植物,最早出现于早石炭纪的地层中,在晚石炭纪和二叠纪得到了极大发展,是当时陆生植被中的优势类群。种子蕨植物体主茎很少分枝,叶为多回羽状复叶;形成胚珠;种子小型。种子蕨是介于真蕨类植物和种子植物之间的一个过渡类型,但种子蕨并不是从真蕨起源的,而是从起源于裸蕨的前裸子植物演化而来。



图10-60 原裸子植物
A.无脉树(枝的一部分) B、C.古蕨属
(A和B引自Beck,Amer.Jour.Bot.1962,C引自Beck,Amer.Tour.Bot,1071)



图10-61 A.种子蕨(Pteridosperme) B.科达树(Cordaites) (引自杨继)

   在石炭纪、二叠纪的地球植被中还有一类高大乔木状的种子植物科达树类,其植物体茎干内部构造和种子蕨相似,但木质部较发达而致密,通常无年轮,髓由许多薄壁细胞横裂成片组成;具较发达的根系和高大树冠;单叶,其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉。大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序,并在大、小孢子叶球的基部有多数不育的苞片;胚珠顶生,珠心和珠被完全分离。科达树植物在胚珠结构,叶的形态与结构等方面与种子蕨相似,而茎的构造和孢子叶的形态等又类似现有的裸子植物。
    种子蕨和科达树之间并不存在系统发育上的祖裔关系,它们都是前裸子植物的后裔。根据现有的裸子植物化石资料,现存的裸子植物都是由前裸子植物沿两个方向演化而来,一是由古羊齿经过复杂分枝和次生组织的发育,在石炭纪形成科达树类,再进一步发展成银杏类和松柏类,现存的裸子植物大多属于此类;另一枝则由无脉蕨经过侧枝简化,形成种子蕨,再进一步发展成为本内苏铁类(Bennettitinae)(图10-62)和苏铁类(Cycas),其中本内苏铁类在白垩纪后期绝灭。至于买麻藤纲植物的起源和系统地位,至今尚存争议,根据它们形体结构和明显分节,被认为与木贼类植物有一定亲缘关系;但从它们孢子叶球结构来看,其祖先曾具有两性孢子叶球,而具有两性孢子叶球的植物,只有起源于种子蕨的本内苏铁类,它们的孢子叶球二叉分枝和具有珠孔管等特点说明买麻藤纲植物很可能是强烈退化和特化了的本内苏铁类植物的后裔,但买麻藤植物茎内维管组织具导管,精子无鞭毛,颈卵器趋于消失,类似花被的形成和虫媒传粉方式等,又是与被子植物相似的高级性状。



图10-62 本内苏铁 (引自周云龙)
A.孢子叶球纵切面 B.大孢子叶球纵切面

    (三)被子植物的起源与发展

    被子植物的化石发现于1亿3千万年前的白垩纪,无可置疑的双子叶植物的叶痕化石在北半球的北美葡萄牙等地的白垩纪时期发现,通过孢粉分析,在白垩纪以前从未发现过真正的被子植物花粉,化石资料证明,在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其它类群。而现在被子植物是地球上最繁盛、种类最多、演化水平最高、经济用途最广的植物类群,约有30万种左右。被子植物之所以兴盛,一是它起源较晚,发展较快,是一个新兴类群,另一方面它具有各种更加完善的适应性特征,能在各种生境中生存。被子植物具有果实,是由雌蕊的子房形成的,雌蕊由心皮构成,心皮相当于大孢子叶。果实是裸子植物所不具备的,其产生的重要意义是子代幼体得到了更好保护,果实还具有适应传播的各种装备和能力,对于繁衍后代有重要作用。双受精现象是被子植物特有的,被子植物的雌配子体(胚囊)一般退化为1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞和2个中央极核,是由1个或4个颈卵器退化形成的,2枚精子分别与卵和中央极核双受精,形成合子和三倍体(或百合型五倍体)的胚乳,多倍体的胚乳对于增强子代生命力有重要作用。被子植物配子体比裸子植物要退化的多,所占的生活周期也要短促的多,符合世代交替演化的一般规律。被子植物的维管组织由输导能力强的导管代替输导能力差的管胞,形成了适应陆地生活的有效输导系统。被子植物生活型多种多样,能够适应各种生境,才形成了现在众多的被子植物。

    1.多系起源说和单系起源说 关于被子植物的起源,有多系起源观点(或称多元说,Plophyletic heory)和单系起源观点。多系起源观点认为被子植物可能来自许多不相亲近的类群,彼此平行发展形成目前现存的众多被子植物种类,但这种观点缺乏足够证据。单系起源观点认为被子植物具有很多独特的高度特化的性状,如筛管和伴胞的存在,雌、雄蕊结构的一致性,花粉管通过助细胞进入胚囊,双受精现象和三倍体胚乳等,很难想象这些性状能在不同的原始植物类群中独立地同时发生,因而被子植物很可能来源于一个共同的祖先,以后迅速分化成许多不同的类群。
    2.被子植物起源的祖先 哈钦松(J.Hutchinson)、塔赫他间(A.Tahktajan)和克朗奎斯特(A.Cronquist)提出被子植物的祖先可能是一群具有如下特征的古老裸子植物:早材中有具缘纹孔的管胞,有两性且螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶具多数胚珠,小孢子叶具分离的小孢子囊。他们认为木兰目为现代被子植物的原始类型,这一观点得到了多数学者的支持。关于木兰目的起源,有以下几种观点。
    (1)本内苏铁类起源说:莱米斯尔(Lemesle)认为本内苏铁的两性孢子叶球和木兰属的花相类似;种子无胚乳,仅具2个肉质子叶,次生木质部的构造亦相似,从而提出被子植物起源于本内苏铁,有人甚至把本内苏铁称为前被子植物。
    (2)种子蕨起源说:塔赫他间认为,本内苏铁的孢子叶球和木兰属花的相似是表面的,木兰属植物的小孢子叶像其他原始被子植物的小孢子叶一样,分离、螺旋排列,而本内苏铁的小孢子叶为轮生,且在近基部合生;其次,本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠,这种简化的大孢子叶演化为被子植物的心皮是很困难的,所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小,因此认为被子植物同本内苏铁目有一个共同的祖先,有可能从最原始的种子蕨起源。那么,究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢?有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表——开通尼亚目(Caytoniales)植物作为原始被子植物看待,这类植物具有类似被子植物的“果实”,但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看,它和被子植物还有相当大的差别,为此,它也不可能是被子植物的直接祖先,而仅是被子植物较远的一个亲族而已。
    (3)买麻藤起源说:近年来,一些新的被子植物生殖器官化石的发现以及分子生物学资料在植物系统学研究中的应用,为探讨被子植物的起源和早期演化提供了新证据。根据最新研究资料,可以肯定被子植物是一个单元发生群,而种子蕨类则是一个十分不自然的类群(人为划分的类群)。目前的研究结果还显示已绝灭的本内苏铁和现存的买麻藤类植物是被子植物最近缘的类群,本内苏铁、买麻藤和被子植物被道勒(Doyle)等称为生花植物(anhophyte),其生殖器官称为“类花器官”(flowern-like reproductive structure),强调它们都拥有花状的生殖结构。在现存种子植物中,被子植物与买麻藤有较近的亲缘关系还得到了来自分子系统学研究的支持,其中包括核糖体MA序列和叶绿体DNA中磷酸核酮糖羧化氧化酶大亚基(rbcL)基因序列比较分析。
    (4)真花学说和假花学说:形成真正的花是被子植物有别于其他各类群植物的最主要特征,关于被子植物花的起源有真花学说(Euanthium theory)和假花学说(Psedanthium theroy)观点。
    真花学说认为被子植物的两性整齐花起源于原始裸子植物中早已绝灭的本内苏铁类具两性孢子叶球的植物(图10-63);孢子叶球基部的苞片演变成花被,小孢子叶演变成雄蕊,大孢子叶演化成雌蕊(心皮),孢子叶球的轴演化成花轴或花托。单性花是由两性花演变来的。真花学说派认为现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物是现代被子植物中较原始的类群,本内苏铁的两性虫媒的孢子叶球,孢子叶多数,胚具两枚子叶与木兰目植物相似;本内苏铁的小孢子舟状单沟与木兰目中的木兰科植物花粉舟形单沟相似;本内苏铁着生孢子叶的轴很长与木兰目花轴伸长相似。真花学说派以美国的柏施(Bessey)和英国的哈钦松为代表。
    假花学说认为被子植物的单性花起源于原始裸子植物中早已绝灭的买麻藤类的单性孢子叶球穗(图10-64),小孢子叶球的苞片演变为花被,大孢子叶球的苞片则演变为心皮,每个小孢子叶球的小苞片(或称盖被)退化,只剩下一细长的柄,柄端着生数个小孢子囊,而大孢子叶球的小苞片退化只剩下胚珠,着生于心皮上。花的演化趋势是由单被花进化到双被花,由风媒进化到虫媒类型,由单性花进化到两性花。假花学说派认为现代被子植物的原始类群是具单性花的柔荑花序类植物,理由是化石及现代的裸子植物和被子植物的柔荑花序类都是木本的;裸子植物和被子植物的大多数柔荑花序类都是雌雄异株,风媒传粉的单性花;裸子植物和被子植物的柔荑花序类的胚珠都是具一层珠被;裸子植物和被子植物的大多数柔荑花序类都是合点受精。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对,多数人认为柔荑花序类植物的单性花、单被花、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点,都可以看成是进化过程中的退化现象。从解剖构造和花粉粒类型来看,柔荑花序类次生木质部具导管,花粉粒三沟型都是进步的特征,不可能是原始的被子植物类群。假花学说是由恩格勒(A.Engler)学派的韦特斯坦(Wettstein)建立的。



图10-63 真花学说认为被子植物的花来源于一个两性孢子叶球 (仿曹慧娟改绘)
1.两性孢子叶球 2.木兰科的花(玉兰 Magnolia denudada Desr.)



图10-64 买麻藤类的单性孢子叶球穗和杨柳科的花序和花 (仿曹慧娟改绘)
1.雄孢子叶球 2.雌孢子叶球 3.杨柳科的花序和花(毛白杨 Populus tomentosa Carr.A.雄花序B.雄花C.雌花)

    3.单子叶植物的起源 现在多数学者认为单子叶植物比双子叶植物进化,起源于已经绝灭的原始的草本双子叶植物,然而单子叶植物的祖先是哪一些原始双子叶植物,归纳起来有下列几种假说。
    (1)睡莲目起源说:塔赫他间等认为,绝大多数单子叶植物具单沟花粉;贝利(Bailey)等认为,单子叶植物和双子叶植物的导管分子发生是各自独立的;克朗奎斯特(A.Cronquist)认为, 单子叶植物形成层等的缺乏是适应水生习性的结果,单子叶植物的祖先应该到原始、古老的有单沟花粉、无导管、水生的双子叶植物类群中寻找,双子叶植物睡莲目符合上述条件,被认为单子叶植物是由类似于现代睡莲目的祖先起源的,产生了单子叶植物的泽泻目,再演化出单子叶植物的各个分支。
    (2)毛茛目起源说:哈钦松等认为,多数离生心皮是被子植物的原始特性,双子叶植物中多数离生心皮类最原始的草本植物是毛茛目,单子叶植物中多数离生心皮类最原始的是泽泻目和花蔺目,提出单子叶植物是由毛茛目起源的,产生了单子叶植物的泽泻目和花蔺目,再演化出单子叶植物的各个分支。
    4.被子植物的起源地点
    (1)高纬度北半球起源说
    希尔(Heer)认为被子植物是在北半球高纬度地区(北极大陆)首先出现,通过三个方面向南分布:从欧洲向非洲南进;从欧亚大陆向南发展到中国和日本,在向南伸展到马来西亚和澳大利亚;从加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。以后通过对北极被子植物化石的研究,认为在早白垩纪时北极地区没有被子植物存在,这种观点看来证据不足。
    (2)中、低纬度热带地区起源说
    大量化石资料表明,被子植物在中、低纬度白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地方出现的时间实际上早于高纬度,现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋西南部占优势,并在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物花粉,莱文(Raven)等根据板块学说和古植物学证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳古陆(非洲),后经地质和气候条件变迁,引起非洲植物大量绝灭,使很多早期“原始”被子植物从非洲消失,因此原始被子植物最初可能扩展到气候均匀的亚热带高地;东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。塔赫他间等提出“阿萨姆至斐济”和“云南至昆士兰”为被子植物的起源中心地区;吴征镒提出我国南部、西南部和中南半岛最富于特有的古老科属,这些第三纪古热带起源的植物区系是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是它们的发源地,也是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地;坎珀(Camp)则提出南美亚马逊河流域的热带雨林中植物十分丰富,并有许多接近于原始类型的被子植物,被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见,中、低纬度热带和亚热带地区很可能是被子植物的起源中心,它们从这里迅速分化和辐射,向高纬度发展而遍及各大陆。因此认为被子植物首先在中、低纬度出现,然后逐渐向高纬度地区扩展。这一学说现在得到了大多数学者的认可。

三、植物界系统演化的基本规律

    (一)系统发育规律

    在植物系统发育过程中,不同植物类群或不同发育时期的植物表现出不同的进化式样。在元古代末期,从单细胞到多细胞体制的过渡完成后,伴随着蓝藻的迅速衰落,多细胞藻类发生了一次大规模的适应辐射(adaptive radiation),即在相对较短的进化时间内,同一单源群的许多成员向着不同方向发生迅速的适应性改变,在某些表型性状上产生了显著差异,并占据不同生态位;适应辐射是生物进化过程中一种常见的形式,第三纪被子植物的迅速发展和多样化,也是辐射进化的结果。除适应辐射外,有些类群的进化还表现出趋同进化(convergent evolution)或平行进化(parallel evolution)的特点,如许多亲缘关系较远的植物,为适应干旱环境条件,表现出肉质化的特点,这就是趋同进化的结果。发生适应辐射的类群,其成员保留着较多的同源特征,证明它们有较近的共同祖先;趋同进化的各物种具有明显的同功特征,较少的同源特征,证明它们的共祖近度(recency of common ancestry)小。平行进化主要指两个或多个具有共同祖先的类群具有相同进化方向和进化速率,并产生相似性状;平行进化与趋同进化有时不易区分,一般地说,两条进化路线比较,若后裔之间的相似程度大于祖先之间的相似程度,则属趋同进化;若后裔之间的相似程度与祖先之间的相似程度大体一致,则属平行进化;平行进化所导致的相似性既是同源的,又是同功的。有人认为裸子植物中买麻藤植物所表现出的木质部具导管,没有颈卵器等性状就是与被子植物平行进化的结果;苔藓植物与维管植物中胚的产生等特征也是平行进化的结果。
    进化趋势(trend of evolution)是指在相对较长的时间尺度上,一个单元群的成员表型进化改变的趋向。目前认为,整个生物系统树有三条主干,它们分别连接着今天的古细菌、真细菌和真核生物三大类群;第一条主干的末端是只有大约数十种到数百种的古细菌,包括一些极端嗜热菌、嗜盐菌和甲烷菌等,这是系统树中后裔最小的一支;第二条主干的末端是包括今日除古细菌以外的所有原核生物,即真细菌如蓝菌、绿硫细菌、革兰氏阳性菌、螺旋体等约有10万种以上;第三条主干是庞大的真核生物群,包括原生生物、真菌、植物和动物等主要的生物类群,反映出生物表型复杂化是总的进化趋势。从植物系统发育看,4亿年前植物登陆以后,产生出两种不同类型的高等植物,一个是以配子体世代占优势的苔藓植物,另一个是以孢子体世代占优势的蕨类植物;苔藓植物自产生后就成为植物系统进化树上的盲枝,蕨类植物演化出了裸子植物和被子植物。因此,植物界的进化趋势是朝着有维管组织分化的,孢子体世代占优势的方向发展。
    在植物界系统发育中,物种的绝灭(extinction)是生物进化过程的另一重要组成部分,它与物种形成一样是生物进化过程中的一个正常现象或过程,是地球表面物种自然更替的重要基础,旧物种不断消亡,新物种才能产生。绝灭就是物种的死亡,就是一个物种完全丧失了通过繁殖来保证种族延续的能力。绝灭不仅是一种事件,同时也是一个动态过程;绝灭可能是由于生物内部的原因,也可能由外部环境的变化引起。导致植物类群绝灭的内部原因主要有两个方面,一是某种植物由于长期近交或自交而导致种群遗传多样性程度的降低,也就降低了该物种的进化潜力,不能适应变化的环境,最终导致绝灭;另一方面是物种也像个体一样会衰老、死亡,物种本身的遗传结构包含了它的寿命决定因素。引起植物类群绝灭的外部因素包括生态系统内不同物种间的竞争和排除;植物性捕食者;病害流行;生物环境的变更和破坏以及人类的影响等。种间竞争、植物性捕食者和病害三种生物因素在稳定发展的陆地植物区系中,往往不会导致一个物种的完全绝灭,多数情况下是使其分布范围缩小或密度减少,但在一些特殊环境(如孤立的岛屿)中有可能导致物种绝灭。生活环境的变更和破坏是导致物种绝灭的最主要因素,每一个物种都有其特定的生存要求,因此,每一种植物类群只有在其特定生存条件下才能稳定发展,生活环境的变更和破坏,必然导致物种的适合度降低,生活力下降,最终导致绝灭。人类对植物绝灭的影响力远远超过任何其他生物类群,人类除了自身活动直接造成植物种类绝灭外,其间接影响的作用也是巨大的。此外,现代工业所排出的废气使大气的二氧化碳含量迅速增高,导致全球性的大气温室效应,气温升高往往使陆地沙漠扩大,生态系统失调,自然环境恶化,从而使一些物种失去了原有的生存条件而导致绝灭。
    进化和绝灭是植物界系统发育的两个不同侧面,构成了植物界系统发育中的运动。绝灭是植物类群原有适应性丧失的结果,伴随着的则是植物类群新的适应策略,即新的适应类型的诞生。环境变化的无限性,植物类群适应策略的有限性以及整个植物界变异的永恒性决定着植物界系统发育的演化。

    (二)演化规律

    纵观植物界各类群的发生和演化,可将整个植物界的进化规律概括为以下两点:
    1.由简单到复杂。 在营养体的结构和组成方面:由单细胞个体到群体、丝状体、片状体,再到茎叶体,最后发展成具根、茎、叶的多细胞个体;从无组织分化到有组织分化;植物体中各细胞的功能,从无分工到有明细分工。在生活史中:由无核相交替到有核相交替再到具世代交替,世代交替又由配子体占优势的异型世代交替向孢子体占优势的异型世代交替发展。在生殖方面:由营养繁殖到无性生殖,进而演化出有性生殖,有性生殖又由同配生殖到异配生殖,最后演化到卵式生殖;以及从无胚到有胚等。
    2.由水生到陆生。 因生命最早发生于水中,所以最原始的植物一般都在水中生活。随着地球沧海桑田的变化,植物也由水域向陆地发展。相应地,植物体的形态结构也逐渐发生了更适应于陆地生活的转变。例如,植物体由无根到有假根再到真根的出现,由无输导组织到输导组织的形成及进一步完善,有利于植物在陆生环境中对水分的吸收和输导;机械组织加强,能使植物体成功直立于地面;保护组织的分化,对调控水分蒸腾有重要作用;叶面积的发展,有利于营养物质的制造和积累;高等种子植物的精子失去鞭毛及花粉管的形成,使受精作用不再受水的限制。孢子体的逐渐发达和配子体的逐渐退化,也是对陆生环境的适应,原始的植物生活在水中,游动配子在水域条件下能顺利结合,产生性细胞的配子体相应得到优势发展。在陆生环境下,配子体逐渐缩小,能在短暂而有利的时间内发育成熟,并完成受精作用;而由合子发育成的孢子体,获得了双亲的遗传性,具有较强的生活力,能更好适应多变的陆地环境。因此,进化的陆生植物有着更为发达而完善的孢子体和愈加简化的配子体。
    上述两点是植物界进化的一般规律。但不能因此就认为所有简单的结构都属原始的性状;同样,也不能认为凡是水生植物都是低等的种类。因为有些植物在适应新的环境条件时,某些器官和组织结构反而从复杂走向简单。如颈卵器的结构,从苔藓植物到蕨类植物,再到裸子植物就越来越简单,演化到被子植物则完全消失;又如生活在水中的浮萍、睡莲和金鱼藻等,维管束均极度退化,根不发达,然而它们却都是比较高级的种子植物,因为它们是由陆地又返回到水中生活的。因此,绝不能把植物界的发展机械地理解成简单的、直线上升的演化过程。
    虽然以上升演化使植物体逐渐复杂和完善是进化的总趋势,但某些种类在特殊环境中,却朝着特殊方向发展和变化。故而才形成了今天多样性丰富的植物界。

(三)演化路线

    目前地球上生存有50余万种植物,它们的形态结构、营养方式和生活史类型各不相同,以其亲缘关系可分为若干类群。但从系统演化的角度看,它们都是由早期简单的原始生物经过几十亿年的发展演化而逐步产生的,这是一个漫长而复杂的历史过程。植物界的演化,总是遵循一条主线演化(表10-2)。
    大约在46亿年前地球形成,在地球上首先从简单的无生命的物质演化出原始生命体。这些原始生命体与周围环境不断的相互影响,到了35亿年前,演化出了原核生物——细菌、蓝藻。这一过程经历了11亿年。又经历了约20亿年,到大约18~14亿年前,由原核生物演化出了真核生物——原始鞭毛生物,由原始鞭毛生物演化发展出各种真核藻类植物,真核藻类从开始出现到鼎盛时期,大约经历了10亿年。到4亿年前,由高等的绿藻类演化出了原始的蕨类植物。蕨类植物从发生、发展到衰退,经历了1.2亿年,到2.8亿年前,由蕨类植物演化出了裸子植物,裸子植物在植物界称霸1亿年左右,又逐渐让位给了被子植物。当今世界,被子植物几乎在陆地上的各个角落的植被中都堪称霸主。这就是植物界演化中的一条主线。真菌是与真核藻类同期出现的一个侧枝,苔藓则是与蕨类植物同期出现的一个侧枝。植物界演化主干顶端的被子植物能繁盛多久,将来又会被谁取代,有待进一步的探究。

表10-2 地质年代和植物界进化情况及不同时期的优势植物


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