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第二节 花及花序
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:8731    更新时间:2010/7/13
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一、花序

    花序(inflorescence)是指花在花序轴上的排列方式,花序生于枝顶端的叫顶生;生于叶腋的叫腋生。一朵花单独生于枝顶端或叶腋时叫单生花。整个花序的轴叫花序轴(rachis)。如果花序轴自地表附近及地下茎伸出,不分枝,不具叶,叫花亭(scape)。如果花序轴上有多数花,除顶花以外,其余各花都是由侧生变态叶的叶腋生出,这种变态叶较小而简单,叫苞片(bract),有些是苞片集生在花序基部,叫总苞(involucre)。花序分为无限花序和有限花序两大类。

    (一)无限花序

    无限花序(indefinite inflorescence)或向心花序(centripetal inflorescence)是一种类似总状分枝的花序,开花顺序是花序轴下部或周围的花先开放,渐及上部或向中心依次开放,而花序轴可继续生长。

    1.简单花序(simple inflorescence)。花序轴不分枝,其上直接生长小花。包括如下几种:

    (1)总状花序(raceme)。花有梗,排列在一不分枝且较长的花序轴上,花柄长度相等。如油菜、荠菜等。

    (2)穗状花序(spike)。花轴直立,较长,花的排列与总状花序相似,但花无柄或近无柄,直接生长在花序轴上呈穗状,如车前、大麦等。

    (3)葇荑花序(catkin)。花序轴柔软,常下垂,花无柄,单性,花后整个花序或连果一齐脱落。如杨、柳、桑。

    (4)肉穗花序(spadix)。花序轴肉质化,呈棒状,花无柄,单性。如玉米雌花序、芋、马蹄莲(Zantedeschia aethiopica)等。大多数花序下面有大型的佛焰苞片,故也称佛焰花序。

    (5)伞形花序(umbel)。花序轴极短,许多花从顶部一起生出,花柄近等长或不等长,状如张开的伞。如五加、报春花(Primula malacoides)等。

    (6)伞房花序(corymb)。花序轴较短,下部花柄较长,向上渐短,近顶端的花柄最短,花排列在一个平面上。如苹果、梨、山楂。

    (7)头状花序(head or capitulum)。花无柄,集生于一平坦或隆起的总花托(花序托)上,而成一头状体。如菊科植物。

    (8)隐头花序(hypanthodium)。花序轴特别肥厚膨大而呈凹陷状,很多无柄小花着生在凹陷的腔壁上,几乎全部隐没不见,仅留一小孔与外方相通,为昆虫进出腔内传布花粉的通道。小花多单性,一般上部为雄花,下部为雌花,如无花果等。

    2.复合花序(compound inflorescence)。花序轴具分枝,分枝上生长着简单花序。

    (1)圆锥花序(复总状花序)(panicle)。花轴分枝,每一分枝上形成一总状花序,又称复总状花序,如玉米的雄花、水稻、葡萄等。

    (2)复穗状花序(compound spike)。花轴分枝,每一分枝上形成一穗状花序,如小麦等。

    (3)复伞房花序(compound corymb)。花序轴上的分枝呈伞房状,每一分枝上又形成伞房花序。如麻叶绣线菊(Spiraea cantoniensis)、花楸属(Sorbus)等。

    (4)复伞形花序(compound umbel)。花序轴顶端丛生数个长短相等的分枝,各分枝形成伞形花序。如胡萝卜、芹菜等。

     (二) 有限花序

    有限花序(definite inflorescence)或离心花序(centrifugal inflorescence)。也叫聚伞花序(cymose inflorescence)。花序中最顶端或最中心的花先开放,渐及下边或周围,花序轴不再延长。

     1.单歧聚伞花序(monochasium)。主轴开花后,侧枝又在顶端开花,逐次继续下去,各次分枝的方向又有变化,包括:

    (1)螺旋状聚伞花序(helicoid cyme)。一侧发育而卷曲如螺旋状的聚伞花序,如附地莱(Trigonotis peduncularis)、聚合草(Symphytum officinale)等。

    (2)蝎尾状聚伞花序(scorpioid cyme)。侧生聚伞花序左右间隔形成。如唐菖蒲(Gladiolus gandavensis)、委陵菜等。


    2.二歧聚伞花序(dichasium)。每次具有两个分枝的聚伞花序。如冬青、石竹等。

    3.多岐聚伞花序(pleiochasium)。从主轴分出两个以上分枝的聚伞花序。如泽漆等。

    4.轮伞花序(verticillaster)。聚伞花序着生在对生叶腋,花序轴及花梗极短呈轮状排列。如夏至草等。

    另外,有些植物在同一花序上既有有限花序又有无限花序的花序就叫混合花序(mixed inflorescence),这类花序的主花序轴形成无限花序,侧生花序轴形成有限花序。如丁香。



图11-28 花序的类型
1.总状花序2.穗状花序 3.肉穗花序 4.葇荑花序 5.圆锥花序 6.伞房花序 7.伞形花序
8.复伞形花序 9.头状花序 10.隐头花序 11.二岐聚伞花序 12.螺旋状单岐聚伞花序
13.蝎尾状单岐聚伞花序 14.多岐聚伞花序 15.轮伞花序 16.混合花序

    二、花的形态

    (一)花的基本形态

    1.依花的组成状况,可分为

    (1)完全花(complete flower)。指一朵花中花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分均具备的花,如油菜、桃。
    (2)不完全花(incomplete flower)。指一朵花中花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分缺少任何一部分的花。如黄瓜雄花和雌花、杨树的花。

    2.依雌雄蕊发育状况,可分为

    (1)两性花(bisexual flower)。一朵花中的雌雄蕊都存在,且能正常发育的花。如油菜、棉花。
    (2)单性花(unbisexual flower)。一朵花的雌蕊和雄蕊只有一个存在且正常发育的花。其中只有雄蕊的花叫雄花(staminate flower);只有雌蕊的花叫雌花(pistillate flower);雌花和雄花生于同一植株上叫雌雄同株(monoecious),如玉米、瓜类;雌花和雄花生于不同植株上叫雌雄异株(dioecious),如杨树、大麻。
    (3)中性花(无性花)(neutral flower)。一朵花中的雌雄蕊均不具备或缺少,向日葵花序中的边花。
    (4)杂性花(polygamous flower)。指一种植物既有单性花,又有两性花。如槭属。
    (5)孕性花(fertile flower)。指雌蕊发育正常,能够结种子的花。
    (6)不孕性花(sterile flower)。指雌蕊发育不正常,不结种子的花。

    3.依花被状况,可分为

    (1)两被花(dichlamydeous flower)。同时具有花萼与花冠的花。如油莱、白菜、桃等。
    (2)单被花(monochlamydeous flower)。一般指只有花萼而无花冠的花。如桑、菠菜等。
    (3)裸花(无被花)(achlamydeous flower)。不具花萼和花冠的花,如杨、柳、胡桃。
    (4)重瓣花(pleiopetalous flower)。指在一些栽培植物中花瓣层数增多的花。如月季、樱花等。

    4.依花被的排列状况,可分为

    (1)辐射对称花(actinomorphic flower)。一朵花的花被片大小、形状相似,通过它的中心可以有两个以上对称面,又叫整齐花(regular flower)。如桃花、向日葵等。
    (2)两侧对称花(bisymmetry flower)。一朵花的花被片大小、形状不同,这种花通过中心时,只有一个对称面,又叫不整齐花(irregular flower)。如唇形科植物等。
    (3)完全不对称花(asymmetrical flower)。一朵花的花被片大小、形状不同,这种花通过它的中心一个对称面也没有,也是一种不整齐花。如美人蕉、三色堇(Viola tricolor)等。

    (二)花萼

    花萼由萼片组成,萼片彼此完全分离的叫离萼(chorisepalous calyx),如油菜、枣;部分或完全合生的叫合萼(gamosepalous calyx),如蔷薇、西瓜。有些植物具有两轮萼片,外轮的叫副萼(epicalyx),如锦葵科植物。菊科植物的萼片常变态成羽毛状、鳞片状、针形、刺状,称为冠毛(pappus)

    (三)花冠类型及其在花芽中排列的方式


    由于花瓣分离或连合、花瓣形状、大小、花冠筒长短不同,形成各种类型的花冠,主要有下列几种:

    1.蔷薇花冠(roseform corolla)。花瓣5片或更多,分离,成辐射对称排列。如桃、梨、蔷薇、月季。

    2.十字形花冠(cruciate corolla)。花瓣4片,离生,排列成十字形。如十字花科植物。

    3.蝶形花冠(papilionaceous corolla)。花瓣5片,离生,成两侧对称排列,最上一片花瓣最大,称旗瓣;侧面两片较小称翼瓣;最下面两片合生并弯曲成龙骨状称龙骨瓣。如碟形花科植物。


蝶形花            假蝶形花

    4.唇形花冠(labiate corolla)。花瓣5片,基部合生成筒状,上部裂片分成二唇状,两侧对称。如唇形科植物。

    5.漏斗形花冠(funnelform corolla)。花瓣5片全部合生成漏斗形。如甘薯、牵牛。

    6.管状花冠(tubular corolla)。花瓣连合成管状,花冠裂片向上伸展。如向日葵花序的盘花。

    7.舌状花冠(ligulate corolla)。花瓣基部连生成短筒,上部连生并向一边开张成扁平状。如向日葵花序的边花。

    8.钟形花冠(campanulate corolla)。花冠筒宽而稍短,上部扩大成钟形。如南瓜、桔梗(Platycodon grandiflorus)、沙参(Adenophora stricta)。

    9.高脚碟状花冠(hypocrateriform corolla)。花冠下部是狭圆筒状,上部突然成水平状扩展成碟状。如水仙。

    10.坛状花冠(urceolate corolla)。花冠筒膨大成卵形,上部收缩成一短颈,然后短小的冠裂片向四周辐射状伸展。如柿树、乌饭树属(Vaccinium)。

    11.辐射状花冠(rotate corolla)。花冠筒极短,花冠裂片向四周辐射状伸展。如茄、番茄。

    花瓣与花萼在花芽中排列的方式也随植物种类不同而异,常见的有下列几种:

    (1)镊合状(valvate)。指花瓣或萼片各片的边缘彼此接触,但不相互覆盖。如茄、番茄等。
    (2)旋转状(convolute)。指花瓣或萼片每一片的一边覆盖着相邻一片的边缘,而另一片又被另一相邻片的边缘所覆盖。如夹竹桃、棉花等。
    (3)覆瓦状(imbricate)。与旋转状排列相似,但必有一片完全在外,有一片则完全在内。如桃、梨等。

    (四)雄蕊类型

    不同植物的雄蕊群,由于花丝的长短、雄蕊数目与分离、联合等不同,因而形成各种各样的形态类型。

    1.离生雄蕊(distinct stamen)。一朵花中雄蕊的花丝、花药全部分离,如桃、梨。
    2.单体雄蕊(monadelphous stamen)。一朵花中雄蕊的花丝互相连合成一体,而花药分离。如木槿。

    3.二体雄蕊(diadelphous stamen)。一朵花中雄蕊的花丝连合并分成二组(两组的数目相等或不等)。如刺槐、大豆。

    4.多体雄蕊(polyadelphous stamen)。一朵花中雄蕊的花丝连合成多束。如蓖麻、金丝桃(Hypericum chinensis)。

    5.聚药雄蕊(syngensious stamen)。一朵花中雄蕊的花丝分离,花药合生。如菊科植物。

    6.二强雄蕊(didynamous stamen)。一朵花中雄蕊4枚,2个长,2个短。如一些唇形科植物。

    7.四强雄蕊(tetradynamous stamen)。一朵花中雄蕊6枚,4个长,2个短。如十字花科植物。

    8.冠生雄蕊(epipetalous stamen)。一朵花中雄蕊着生在花冠上。如丁香、茄。

    花药成熟后开裂散出花粉,开裂方式很多,主要有

    1.纵裂(congitudinal dehiscence)。花药沿长轴方向纵裂,是一种最常见的开裂方式。如百合、桃、梨等。
    2.瓣裂(valvuler dehiscence)。花药的每个药室有活板状的盖,成熟时,花粉由活板盖掀开的孔散出。如小檗、樟树。
    3.孔裂(porous dehiscence)。药室顶端成熟时开一小孔,花粉由小孔中散出。如茄、杜鹃等。

    花药在花丝上着生的方式,常见的有

    1.全着药(adnate anther)。指花药全部着生在花丝上。
    2.基着药(basifixed anther)。指花药的基部着生在花丝顶端。
    3.背着药(dorsifixed anther)。指花药的背部着生在花丝上。
    4.丁字药(versatile anther)。花药的背部中央着生在花丝顶端。
    5.个字药(divergent anther)。花药爿基部张开,花丝着生在汇合处,形如个字。
    6.广歧药(divaricate anther)。花药爿近完全分离,叉开成一直线,花丝着生在汇合处。

    (五)雌蕊类型

    根据组成雌蕊的心皮数目、离合情况可分为以下类型

    1.单雌蕊(simple pistil)。一朵花中只由一个心皮构成的雌蕊称单雌蕊。如桃、豆科植物等。
    2.离生雌蕊(apocarpous pistil)。一朵花中有由数个心皮形成彼此分离的雌蕊。如草莓、牡丹等。
    3.复雌蕊(compound pistil)。一朵花中有由两个或两个以上心皮相互联合形成的雌蕊,可分为三种:
        (1)柱头、花柱分离,子房合生。如梨。
        (2)柱头分离,花柱、子房合生。如南瓜、向日葵。
        (3)柱头、花柱、子房都合生。如油菜。

    (六)子房的位置

    子房着生在花托上,由于与花托连生的情况不同,可分以下几种类型:

    1.子房上位(superior ovary)。子房仅以底部与花托相连,有二种情况:

    (1)花下位(hypogynous flower)。花的其余部分着生位置低于子房。如油菜、棉花等。
    (2)花周位(perigynous flower)。花托或花筒凹陷,花的其余部分着生在凹陷花托或花筒边缘。如桃、月季等。
    2.子房半下位(semi-inferior ovary)。子房下半部与花托或花筒愈合,子房上半部、花柱和柱头仍独立露出,花的其余部分着生在子房周围。如太平花(Philadelphus pekinensis),马齿苋等。
    3.子房下位(inferior ovary)。整个子房埋于花托或花筒中,且与花托愈合,花的其余部分着生在子房上部。如苹果、黄瓜等。

    胚珠在子房室内着生的位置叫胎座(placenta)。胎座一般都发生在心皮边缘相结合的部分,即腹缝线上,但有的也发生在心皮基部。常见胎座类型有以下几种:

    1.边缘胎座(marginal placentation)。雌蕊由单心皮构成,子房一室,胚珠着生在心皮的腹缝线上。如桃、豆科植物等。
    2.侧膜胎座(parietal placentation)。雌蕊由两个以上的心皮构成,各心皮边缘相互合生,胚珠沿腹缝线着生,子房一室。如黄瓜、油菜等。
    3.中轴胎座(axile placentation)。雌蕊由两个以上的心皮构成,各心皮的一部分卷向子房室内,在中央连合形成中轴,将子房分为与心皮数相等的数室,胚珠着生在中轴上。如棉花、苹果、百合等。
    4.特立中央胎座(free central placentation)。多心皮构成的一室子房,子房基部与花托愈合向上突起形成短柱,或多室子房的隔膜和中轴上部消失,但中轴下部仍然存在,胚珠着生在其四周。如石竹科、马齿苋、报春花科植物等。
    5.基生胎座(basal placentation)。子房一室,胚珠着生于子房基部。如向日葵等。
    6.顶生胎座(apical placentation)。子房一室,胚珠着生在子房顶部,悬垂室中。如桑等。

    (八)胚珠类型

    胚珠在生长时,珠柄和其他各部分的生长速度,并不是一样均匀的,因此,胚珠在珠柄上的着生方位,也就有着不同的类型。

    1.直生胚珠(orthotropous ovule)。胚珠各部分能平均生长,胚珠正直地着生在珠柄上,因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直线上,珠孔在珠柄相对的一端,这类胚珠称为直生胚珠。如酸模、荞麦等。
    2.弯生胚珠(campylotropous ovule)。胚珠下部保持直立,而上部扭转,使胚珠上半部弯曲,珠孔朝下,向着基部,但珠心并不弯曲,称弯生胚珠。如芸苔、豌豆、禾本科植物。
    3.倒生胚珠(anatropous ovule)。胚珠的珠柄细长,在珠柄处整个胚珠作180°扭转,呈倒悬状,珠心并不弯曲,珠孔的位置在珠柄基部一侧。靠近珠柄的外珠被常与珠柄相贴合,形成一条向外突出的隆起,称为珠脊(raphe)。大多数被子植物的胚珠属于这一类型。
    4.横生胚珠(amphitropous ovule)。胚珠在形成时胚珠的一侧增长较快,使胚珠在珠柄上形成90°的扭曲,胚珠和珠柄的地位成为直角,珠孔偏向一侧,这类胚珠称为横生胚珠。如锦葵、毛茛属植物。
    5.拳卷胚珠(circinotropous ovule)。如果珠柄特别长,并且卷曲,包住胚珠,这样的胚珠称为拳卷胚珠。如仙人掌属、漆树等。



图11-52 胚珠类型的纵切面简图
A.直生胚珠 B.横生胚珠 C.倒生胚珠 D. 弯生胚珠 E.拳卷胚珠

三、花程式和花图式

    1.花程式(floral formula)

    把花的形态结构用符号及数字列成类似数学方程式来表示的叫花程式。通过花程式可以表明花各部的组成、数目、排列、位置以及它们彼此之间的关系。
    表示花各部分的代号,一般用每一轮花部名称的第一个字母,通常用CaK(kalyx or calyx)表示花萼,CoC代表花冠(corolla),A代表雄蕊群(androecium),G代表雌蕊群(gynoecium),如果花萼、花冠无明显区分,可用P代表花被(perianth),每一字母的右下角可以记上一个数字来表示各轮的实际数目。如果缺少某一轮,可记下“0”,如果数目极多,可用“∞”表示。如果某一部分的各单位互相连合,可在数字外加上“()”表示。如果某一部分不止一轮,可在各轮数字间加上“+”号。子房位置也可在公式中表示出来,如果是子房上位,可在G字下加上一划“G”;子房下位,则在G字上加一划“”;周位子房,则在G字上下各加一划 “”。在G字右下角第一个数字表示心皮的数目,第二个数字表示子房室数,第三个数字表示子房中每室的胚珠数目,中间可用“:”号相连。整齐花用“*”表示,不整齐花用“↑”表示。♂表示单性雄花,♀表示单性雌花, 表示两性花。

    现分别举例说明:

        
    2.花图式(floral diagram)

    是用花的横剖面简图来表示花各部分的数目、离合情况,以及在花托上的排列位置,也就是花各部分在垂直于花轴平面所作的投影图。现仍以百合和蚕豆为例说明。图中的空心弧线表示苞片,实心弧线表示花冠,带横线条的弧线表示花萼。雄蕊和雌蕊就以它们的实际横切面图表示。图中也可以看到连合或分离,整齐或不整齐的排列情况。



图11-53 花图式和花图解
A.百合的花图式 B.蚕豆的花图式

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