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第二节 生态因子
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:1383    更新时间:2010/7/13
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一、生态因子的分类

    生态因子是指对生物生长、发育、生殖和分布有直接影响的要素。在研究植物与环境之间的相互关系中,通常根据生态因子的性质,将其划分为下列5大类:
    (1)气候因子,包括光、温度、水分、空气等,这些因子对植物形态、结构、生理、生长发育、生物量的积累以及地理分布都有不同的作用。(2)土壤因子,植物生长在土壤之上,因此,不同的土壤理化性质、土壤肥力等都会对植物产生不同的作用。所以,不同的土壤类型都有其相应的植被类型。(3)生物因子,植物的生长发育除与无机环境有密切关系外,还与动物、微生物和植物密切相关。动物可以为植物授粉、传播种子;植物之间的相互竞争、共生、寄生等关系以及土壤微生物的活动等都会影响到植物的生长发育。(4)地形因子,地形因子是间接因子,其本身对植物没有直接影响。但是地形的变化(如坡向、海拔高度、盆地、丘陵、平原等)可以影响到气候因子、土壤因子等的变化,进而影响到植物的生长。(5)人为因子,人为因子是指人类对植物资源的利用、改造以及破坏过程中给植物带来的有利或有害影响。由于人类对植物的作用是有意识的和有目的的,所以具有无限的支配力。
    以上每种生态因子在数量、强度、频率、方式、持续时间等方面的变化,都会对植物产生不同影响。这种影响或作用一是作为植物生命活动的原料(能源和物源),二是作为生命活动的调节物。前者如光能、矿质营养等,后者如温度条件等。有些因子可同时起两类作用,例如CO2被植物吸收作为合成有机物的原料,同时,其数量变化也影响到植物光合作用和呼吸作用的强度。这些生态因子对植物的作用可带来三种后果:①在某地区消灭或促进某种植物的存在,改变其分布;②改变植物的繁殖能力,影响发育;③影响植物生长和代谢作用的周期性变化。

二、生态因子作用的一般规律

    (一)综合性

    生活于环境中的植物,必然受到环境各因子的综合作用。植物的生长、繁殖需要能量和各种必需的环境物质(如光、水、营养物质等),需要生态因子作为生命活动的调节物(如温度、水等)。任何一个生态因子都不可能孤立地对植物发生作用。如光、温、水、营养物质等植物生活不可缺少和不可替代的因子,称为植物生存条件。另外,植物在其生活环境中,无论是必需的或非必需的生态因子都会对植物产生影响,如酸雨、空气污染物等。植物总是受到环境中各种生态因子的综合作用。

    (二)主导因子的作用

    主导因子是指对生物的生存和发展起限制作用的生态因子,又称限制因子。在自然界,任何生物体总是同时受许多因子的影响,每一因子都不是孤立地对生物体起作用,而是许多因子共同起作用。生物总是生活在多种生态因子交织成的复杂网络之中。但在任何具体生态关系中,在一定情况下某个因子可能起的作用最大。这时,生物体的生存和发展主要受这一因子限制,这就是限制因子。例如,长江流域的l500mm年雨量区域是富饶的农林地带,而在同样是1500mm年雨量区域的海南岛的临高、澄迈等地,却呈现出荒芜的热带草原。这就是由于温度的变化,使两地形成了完全不同的植被类型。

    (三)生态因子的可调剂性和不可代替性

    自然界中,当某个或某些因子在量上不能满足植物需要时,势必引起植物营养贫乏,生长发育受阻。但是,在—定条件下,某一生态因子量上的不足,可由其它生态因子加以补偿,仍可获得相似的生态效应,这就是生态因子间的可调剂性。如植物进行光合作用时,如果光照不足,可以通过增加C02量来补充。但是,这种调剂作用不是没有限度的,它只能在一定范围内作部分补充,不能通过某一因子量的调剂而取代其它因子,体现了生态因子的不可代替性。

    (四)直接因子和间接因子

    在分析植物的生态和影响植物分布的原因时,应区分生态各因子之间的直接关系和间接关系。就生物因子而言,如生物与生物间的寄生、共生;植物根与根之间的接触,所发生的有利和有害作用等都是直接关系。而大陆、海洋、沙漠、地势起伏、地质构造等都是间接因子,虽然它们并不直接影响植物的新陈代谢活动,但却通过影响降水量、温度、风速、日照以及土壤理化性质等间接影响到植物生长。

    (五)生态因子的阶段性

    每一生态因子或彼此关联的若干因子的结合,对同一植物的各个不同发育阶段所起的生态作用是不同的。如低温在冬小麦春化阶段是必需条件,但在此前后均对小麦有害。

三、植物对生态因子的耐受限度

    (一) Liebig最小因子法则(Law of the minimum)

    1840年,德国有机化学家Justus von Liebig在其著作《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中指出:作物的产量并非经常受到大量需要的营养物质如CO2、水的限制,因为它们在自然界很丰富,但却受到一些原料如B等的限制,它们的需要量很少,且在土壤中非常稀少。由此提出最小因子法则,即植物生长取决于处在最小量状况的营养物质的量。
    自Liebig后又有很多人作了大量研究,并对最小因子法则的概念作了两点补充:其一是最小因子法则只能严格用于稳态条件下,如果在一个生态系统中,物质和能量的输入和输出不是处于平衡状态,那么植物对于各种营养物质的需要量就会发生变化,在这种情况下,Liebig的最小因子法则就不能应用。如湖泊中CO2为限制因子,但一次暴风雨过后则不然;其二是应用最小因子法则时必须考虑到各因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收,它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外,生物可以利用所谓的代用元素,意指两种元素属于近亲元素的话,它们之间常常可以互相代用,即生态因子作用的互补性。

    (二)限制因子(limiting factors)

Liebig在提出最小因子法则的时候,只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响,并没有考虑到能否应用于其他生态因子。经过多年研究,人们发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的,并且生态因子的量也会对生物起限制作用。
在稳定状态下,某一生态因子的可利用量与生物所需要量差距很大,从而限制生物生长发育或存活,则这一生态因子为限制因子。任何一种生态因子只要接近或超出生物的耐受限度,就会成为这种生物的限制因子。如水是干旱地区的限制因子。
如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子又非常稳定,那么这种因子就不会成为限制因子;相反,如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄,而且这种因子又易于变化,则这种因子很可能就是一种限制因子。
主导因子不一定是限制因子,但限制因子一定是主导因子。一旦环境变化,植物对主导因子的需要得不到满足,主导因子便很快成为限制因子。

    (三) Shelford 耐受性法则(Law of tolerance)

    1913年,美国生态学家V.E.Shelford在Liebig最小因子法则基础上又提出了耐受性法则,或称Shelford耐性定律。即:生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限。在这个生态因子作用范围内,生物能生长、发育、繁殖并能很好地适应;若生态因子作用强度超出这个范围,即质或量上的不足或过多,该生物种就不能生存甚至灭绝。生态因子的这种上下限之间的范围就是生物对这种生态因子的耐受范围,即生态幅。
    Shelford的耐性定律可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示(图13-1)。法则发展的结果导致耐受生态学(toleration ecology)的形成。



图13-1限制因子定律图示

四、植物对生态因子适应性的调整

    (一)驯化(Acclimatization)

    生物借助于驯化过程可以调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下,就会导致该种生物耐受曲线的位置移动,并可产生一个新的最适生存范围,而最适范围的上下限也会发生移动。因此,驯化能在一定程度上扩大其生态幅。
    驯化(acclimatization)。是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化,通常需要较长时间。有时将实验条件下所诱发的生理补偿机制也称为驯化,这种驯化对于小动物一般只需较短时间。
    驯化实质上是利用了生物的遗传变异性,并常常与引种工作联系起来。如三叶橡胶原产巴西亚马逊河流域(5°N),现已在我国云南南部栽种(25°N)。

    (二)休眠(Dormancy)

    休眠即处于不活动状态,是生物抵御暂时不利环境条件的非常有效的生理机制。环境条件如果超出了生物的适宜范围(但不能超出致死限度),虽然生物能维持生活,但却以休眠状态适应这种环境,因为动植物一旦进入休眠期,它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。
    各类生物皆有休眠特性。如动物的冬眠(hibernation)和夏眠(aestivation),植物的落叶,生物的午休等。

    (三)昼夜节律和其它周期性的补偿变化

    生物在不同季节表现出不同的生理最适状态,因为驯化过程可使生物适应于环境条件的季节变化,甚至调节能力也有季节性变化。因此,生物在一个时期可以比其它时期具有更强的驯化能力或更大的补偿能力。补偿能力的周期性变化,大多反映了环境的周期性变化,即耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化,这些变化大都是由外在因素决定的。

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