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第三节 几种主要生态因子与植物的关系
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3423    更新时间:2010/7/13
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一、植物对光因子的生态适应

    绿色植物所吸收的太阳能,通过光合作用合成有机物质,将一部分太阳光能转变成贮藏于有机物中的化学能,它不仅供给自身的需要,而且还维持着人类和食物链(food-chian)中所有成员的生物量及生命过程。地表吸收的绝大部分辐射能直接转变成热能,其中一部分用于水分蒸发,其余部分用来增加地球表面的温度。因此,太阳辐射是构成热量、水分和有机物质分布基础的能量源泉,为地球上所有生命得以生存和繁衍创造了必要条件。太阳辐射由于其光强、光质和光周期随时间和空间不同而深刻影响着植物生长发育、生物量和地理分布,因此,光是植物的一个非常重要的生态因子。

    (一)光照强度对植物的生态作用

    地表的光照强度有其空间和时间上的变化规律。随纬度增加光照强度减弱。纬度越低,太阳辐射穿过大气层的距离越短,能量损失越小,地表所接受的辐射强度越大。随着纬度增加,太阳辐射经过大气层射到地面的距离越长,地表所接受的辐射强度就越小。
    光照强度随海拔高度升高而增强。因为随着海拔高度升高,大气厚度相对减少,空气密度也随之减少。
    坡向和坡度也影响光照强度。如在北半球温带地区,太阳的位置偏南,南坡所受的辐射比平地多,北坡则较平地少。
    一年中以夏季太阳辐射最大,冬季最弱。一天中,中午前后辐射最强,早晚最弱。对许多植物而言,光照强度没有大到可以阻碍生命活动的地步。但是,强光引起的温度升高,水分损失,对植物生命活动有重大影响。相反,光照不足对植物的影响更大,如小麦开花期,连绵的阴雨天气会影响小麦产量。若环境中完全没有光照,绿色自养植物也无法生存。
    当其他环境条件不变时,光照强度的变化决定着净光合作用的变化。当光照强度低于光补偿点(compensation point)时,植物处于消耗而无积累的状态,只有当光照强度超过光补偿点时,植物才有有机物积累。植物在超过其光饱和点的强光作用下,光合过程的超负荷反而会导致光量子的利用率降低,光合产量下降,过强的光照甚至引起光合色素和类囊体结构的破坏。
    光照强度对植物生长发育和形态结构的建成有重要作用。光是绿色植物进行有机物合成的能量来源,而有机物积累的多少必然对植物生长产生影响;植物许多器官的形成以及各器官和组织的比例都与光照强度有直接关系。黄化(etiolation)现象就是光照严重不足或无光所引起的影响植物生长及形态建成的例子。黄化植物的节间特别长,叶不发达且小,缺少叶绿素而呈现黄色,植物体含水量高,薄壁组织发达,机械组织和维管束分化很差,特别是输导水的组织不发达。光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍,导致已经形成的花芽、果实发育不良或早期死亡,也会影响果实的品质。果树进行必要的修剪,其目的之一就是为了使果树枝叶分布合理,果树内外都能较好地接收光照,从而不影响开花、结果。

    (二)植物对不同光照强度的生态适应

    植物一般都需要在充足光照条件下完成生长发育过程,但是不同树种,尤其幼龄阶段,对光照强度的适应范围,特别是对弱光的适应能力则有明显差异。有些植物能适应较弱的光照,另一些植物需在较强光照条件下才能正常生长发育而不耐蔽荫。根据植物对光照强度的要求,一般可将植物分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物。
    1.阳性植物(heliophytes,sun plant)。阳生植物需要全日照,需光的最下限量是全日照的1/5~1/10,而且在水分、温度等生态因子适合的情况下,不存在光照过度的问题,在荫蔽和弱光条件下生长发育不良。这类植物多生长在旷野、路边等地。如蓟(Cirsium)、蒲公英(Taraxacum)、杨(Populus)、柳(Salix)等,旱生植物和大多数农作物也属于阳性植物。
    这类植物的形态特征是叶子排列稀疏,角质层较发达,栅栏组织和海绵组织分化明显,机械组织发达,其叶内总表面(叶内细胞间隙的总表面)比叶外表面多16~29倍。单位面积上的气孔数多。叶脉很密,叶绿素含量高,类胡萝卜素含量相对较高,并有明显的叶绿体位移现象。阳性植物叶绿素a与叶绿素b的比值较大,叶绿素a与叶绿素b的吸收光谱略有不同,叶绿素a在红光部分的最大吸收光谱较宽,而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽,所以阳性植物能在直射光下较强烈地利用红光。
    2.阴性植物(sciopytes,shade plant)。阴生植物是指在较弱的光照条件下要比在强光下生长得好的植物。需光量可低于全日照的1/50,呼吸和蒸腾作用均较弱。它们最适的光合作用所需的光照强度低于全日照。阴生植物多生长在潮湿、背阴的地方或生于密林内。如林下蕨类植物、苔藓植物以及铁杉(Tsuga chinensis)、红豆杉(Taxus chinensis)、人参(Panax ginseng)、三七(P.pseudo-ginseng)、半夏(Pinellia ternata)等。
这类植物枝叶茂盛,没有角质层或角质层很薄,栅栏组织不发达,有的甚至栅栏组织与海绵组织很难区别,叶内总表面仅为叶外表面的6~9倍。气孔与叶绿体较少,叶绿体大,有利于吸收散射光。由于单位面积内叶绿素含量少,因此它能在低光强下吸收较多的光线,以提高其光合效能。阴性植物叶绿素a/b值小,叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽,它能在散射光下强烈利用蓝紫光。阴性植物叶绿体的一个明显特征是具有大的基粒,每个基粒可能含有100个类囊体,这与其叶绿素b比例较高相一致,因为基粒类囊体含有比基质片层更低的叶绿素a/b比。同样,阴性植物有自己独特的生理特征。
    3.耐阴植物(shade-enduring plant)。耐阴植物是介于上述两者之间的植物。在全日照下生长最好。但也能忍耐适度的荫蔽、所需最小光量为全日照的1/10~1/50,如麦冬(Ophiopogon japonicus)、玉竹(Polygonatum odoratum)、党参(Codonopsis pilosum)、侧柏(Platycladus orientalis)、青杄(Picea wilsonii)、云杉(P.asperata)等。
    了解植物与光照强度的关系,对农林业生产具有重要意义。无论是引种、栽培还是物种的驯化,都要考虑植物对光的需求和环境中的光照条件,并采取相应的措施。如植物南移时,由于纬度减小,光照强度增强,需要考虑采取遮荫以避免植物不能很快适应强光环境。

    (三)光质对植物的生态作用

    植物的光合作用只是利用可见光的大部分,通常将这部分辐射称为生理有效辐射或光合有效辐射。在生理有效辐射中,红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分,具有最大的光合活性,所以也称为生理有效光。其次是蓝、紫光也能被叶绿素、胡萝卜素等强烈吸收,只有绿光在光合作用中很少被吸收利用。
    大多数植物在全可见光谱下生长最好,有些植物能够在缺少其中某些波长的情况下生活。许多试验证明,不同波长的光对植物的生长有不同影响:蓝紫光和青光对植物生长及幼芽形成有很大作用,能抑制植物的伸长而使植物形成矮粗形态;青蓝紫光还能影响植物的向光性,并能促进花青素等植物色素的形成;蓝光还能激活光合作用中同化CO2的酶类;蓝紫光也是支配细胞分化的最重要光线;红光能促进植物伸长生长;不可见光中的紫外线能使植物体内某些激素的形成受到抑制,从而抑制了茎的伸长;紫外线还能引起植物向光性的敏感和促进花青素形成,它使植物细胞液,特别是表皮细胞液累积去氢黄酮衍生物,再使之还原成为花青素;红外线能促进植物茎的伸长生长,促进植物种子或孢子萌发,提高植物体温度等。

    (四)日照长度对植物的生态作用

    根据植物开花过程对日照长度的要求,可将植物分为以下四个生态类型。
    1.短日照植物(short day plant,SDP)。是指在较短日照条件下促进开花的植物,日照超过一定长度时便不开花或明显推迟开花。这种植物在24h的周期中有一定时间的连续黑暗才能形成花芽,也即在长夜条件下促进开花的植物。在一定范围内,暗期越长,开花越早,一般需要14h以上的黑暗才能开花。在自然栽培条件下,通常在深秋与早春开花的植物多属此类,用人工方法缩短光照时间,可使这类植物提前开花。如烟草、大豆、水稻、粟、芝麻、大麻、牵牛、菊花等。
    2.长日照植物(long day plant,LDP)。是指在较长日照条件下促进开花的植物,日照短于一定长度便不能开花或推迟开花时间。它在短暗期或连续照明条件下促进开花。光照时间愈长,开花愈早,通常需要14h以上的光照才能开花。用人工方法延长光照时间可使这类植物提前开花。如小麦、蚕豆、萝卜、菠菜、天仙子(Hyosyamus inger)、甜菜、胡萝卜等。
    3.中日照植物(intermediate day plant)。昼夜长短近于相等才能开花的植物。这类植物在日照时间过长或过短时都不能开花。赤道附近、热带、亚热带的很多植物为中日照植物,如甘蔗。
    4.日中性植物(day neutral plant)。在长短不同的任何日照条件下都能开花的植物。也就是说这类植物对日照长短要求不严。如番茄、菜豆、黄瓜、辣椒等,一年四季都可以生产(在北方,冬季可在温室中种植),它们不受日照长度的影响。
    光周期现象的生态效应是多方面的,除了与植物生殖生长有密切相关外,还与营养生长有关。从植物种子的萌发、茎的生长和分枝到叶的脱落和休眠,都可与光周期有关。
    光周期现象与植物的地理分布也有密切关系。短日照植物大多产于热带或亚热带;长日照植物大多产于温带和寒带。
    如果把短日照植物北移,由于日照时数增加,会延迟休眠的起始时间,易使植物受到冻害,其开花也可能因为长光周期而受到限制;如果长日照植物南移,会由于长日照条件不足,致使不能开花。

二、植物对温度因子的生态适应

    (一)温度对植物生长发育的影响

    适宜的温度是生命活动的必要条件之一。植物的生理生化反应总是在一定温度范围内进行的,并有一个最适温度点,在此点前,温度升高,植物的生理生化反应加快,生长发育加速;不到或超过此点,生理生化反应变慢,离最适点越远,植物的生长发育越趋于迟缓。当温度超出植物所能忍受的范围时,植物生长停止,植物开始受害甚至死亡。
    不同植物对温度适应范围的大小不一。有些植物具有较宽的温度适应范围,被称为广温植物(eurythermic plant)。很多陆生植物属于此类。这些植物有的能在-5~55℃范围内生存,但只有在5~40℃范围内才有有机物的积累和生长;有些植物则只能在温度很窄的范围内生存,被称为窄温植物(stenothermic plant)。许多水生植物、极地植物以及不少热带植物属于此类。如生长在高山的雪衣藻(Chlamydomonas nivalis)和生长在极地冰川的绿藻等,只能在冰点左右很小的温度范围内生长;一些温泉中的藻类只能在固有的高温下生存,而热带植物所生活的环境温度变幅也很小。
    植物的生理活动都需在适宜温度下进行。种子萌发需要适宜温度,如升马唐(Digitaria adscendens)种子在20~30℃的范围内萌发良好,低于20℃或高于30℃都将影响到萌发率,低于5℃,高于40℃都不会萌发。一些植物的种子萌发前必须经过低温处理,如一些树木种子播种前在潮湿沙土中进行低温层积处理(0~5℃)可提高其萌发率。还有一些植物的种子需要在变温条件下才能萌发良好,甚至有些需光萌发的种子,经变温处理后,在暗处也能萌发良好。植物根的生长也需要一定温度,但通常低于茎所需的温度。如温带木本植物根生长的最低温度为0~5℃(茎要高于10℃),热带、亚热带木本植物的根生长至少要高于10℃。一些植物开花需要一段时间的低温才能在次年开花。

    (二)温度变化对植物的影响


    所有植物只能在适应了的特定昼夜或季节性变温下正常生长,这一现象称为温周期现象(thermoperiodism)。温周期现象的生理基础在于植物的生长和光合作用所需的温度在白天和夜晚是不同的,因而正常的日夜或季节性温度变化对当地植物生长是有利的。白天高温有利于光合作用,夜间低温使呼吸作用减弱,光合产物消耗减少,净积累多。例如,小麦在日温25℃、夜温10℃的条件下,比日温25℃、夜温20℃下生长好,前者比后者粮食产量提高42%。再如加州冷杉(Abies sp.)幼树在日温为17℃、夜温4℃时高生长达到最大。温带落叶树种在入冬休眠前经过慢慢降温,可以在很低温度下生存。急剧变温和非季节性温度变化将对植物产生危害。不寻常的夏季高温、冬季低温和不寻常的夏季低温、冬季高温都会对植物产生危害。
    温度降低,即使是在0℃以上,也会使热带起源的植物因生理代谢失调而受到伤害。这种伤害称为冷害。当温度降到0℃以下而使植物发生的伤害称为冻害或霜害。冻害或霜害表现为植物细胞间隙和细胞壁上自由水结冰,由此引起细胞内水外渗,细胞失水、萎缩;或冰晶压迫细胞造成机械伤害。如果低温后迅速升温,更易造成细胞死亡。突然降温还会使树木茎外层比内层收缩强烈,造成树皮破裂,甚至茎干开裂。低温会造成植物根系活动降低,甚至停止活动,或根系周围处于冰冻状态而无法吸水,使植物的生理活动无法正常进行,这种现象称为生理干旱(physiological drought)。随温度升高,植物代谢和呼吸速率增大。当温度达到使呼吸消耗的能量超过其光合作用积累时,植物将“入不敷出”,长期下去,植物将发生“饥饿”,直至死亡。温度高于50℃时,大多数蛋白质将发生变性,即使是30~50℃的温度持续一段时间,也会干扰蛋白质的正常功能。但少数有机体,如温泉中的藻类可以在约90℃的温泉中生存,一些沙漠植物在气温达58℃时仍能正常生长。
    温度的变化不仅直接影响植物的生长发育,而且还会引起环境中其他因子如湿度、土壤肥力等的变化,从而间接影响到植物的生长发育。

    (三)植物对极端温度的适应

    植物对温度的适应包括形态和生理两方面。在形态方面,对高温的适应方式有:减小叶片面积,甚至叶片退化由茎代替叶的功能,如仙人掌(Opuntia dillenii);幼茎、叶表面光泽,角质层厚,具有鳞片或绒毛;叶面与光照成一定角度甚至垂直;叶片相互重叠等。对低温的适应方式有:植株矮化、丛生,在极地的一些植物常贴地面生长以保温;幼枝、叶表面保护组织增厚,叶面积减小以及叶面向光生长等。生理适应主要有三个目标,一是减少自由水,增大束缚水比例,如种子或孢子比其植株要抗冻得多;二是提高细胞内溶质和胶体物的浓度以继续进行正常代谢;三是进入休眠状态,这是抵抗低温和高温的最好方式,如温带、寒带的落叶树种,荒漠中的一些多年生植物在极端温度时即转入休眠。

    (四)温度对植物分布的影响

    温度对植物分布的影响,一方面取决于环境中的最高和最低温度,另一方面取决于有效积温。如冬季低温决定了森林水平分布的北界和垂直分布的上界;沙漠高温缺水限制了阔叶树种在沙漠中的生长;夏季高温限制了高纬度植物向低纬度或低海拔的扩散,因为高温会引起它们代谢失调;对于那些需要低温才能打破休眠或诱导开花的植物,因低纬度冬季低温时间短或温度不够而限制了其向低纬度的扩散,如苹果只能在温带生长而不能分布到亚热带以南就是这个原因。每种植物的生长发育,特别是开花结实都需要一定的有效积温,达不到其生理需要的积温,植物则无法进行有性繁殖,因而也就限制了植物的分布。

    (五)影响植物分布的因素

    1.物候 物候是生物对温度的季节性变化适应的一种温周期现象。在季节明显地区,植物适应于气候条件的节律性季节变化,形成与此相应的植物发育节律。
    物候期 植物发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶休眠等生长发育阶段的始终期。物候期受纬度、经度和海拔高度的影响,因为这三者是影响气候的重要因素。林木的物候现象是同周围环境条件紧密相关的,是适应过去一个时期内气候和天气规律的结果,是比较稳定的形态表现。因此通过长期的物候观测可以了解林木生长发育季节变化同气候及其他环境条件的相互关系,作为指导林业生产和制定营林措施的科学依据。
    2.年平均温度、最冷、最热月平均温度值 年平均温度,最冷、最热月平均温度值是影响生物分布的重要指标之一。物种根据其生活的温度最适或耐受的范围而分布在世界内各自合适的位置上。
    3.日平均温度累计值的高低 日平均温度累计值的高低是限制植物分布的另一重要因素。如日平均温度高于180C 的日数长短是决定热带植物能否栽种的重要条件。
    日平均温度累积值可用积温表示,积温既可表示各地的热量条件,又能说明植物各个生长发育阶段和整个生育期所需要的热量条件。积温分为有效积温和活动积温。有效积温以生物学零度为起点温度,生物学零度在温带地区常用5℃;亚热带地区常用10℃作为生物学零度。活动积温以物理学零度为起点温度。植物在整个生长发育期内,要求不同的积温总量。如柑桔需要有效积温4000~4500℃;椰子>50000C。
    根据植物需要的积温量,结合各地的温度条件,初步可知这一地区能栽种或引种哪些物种;或某些物种引种到什么地方为宜。此外,还可根据各植物对积温的需要量,推测或预报各发育阶段到来的时间,以便及时安排生产活动。积温还常用作气候和农、林业区划的主要指标,尤其是≥10℃的积温,是一个比较重要的农、林业界限温度。我国气候带的划分常用≥10℃的天数和积温值作为指标。

    (六)温度与引种驯化

    温度能限制植物的分布,也能影响植物的引种。因此,在引种工作中必须注意以温度为主导的气候条件,遵循其气候规律,保证引种工作的成功。
    气候相似性原则是指把植物引种到气候条件(主要是温度条件)相似的地方栽种,比较容易获得成功。气候相似性不仅指在本地带内,也包括在不同地带(超地带)中气候相似的地区。
    北种南移(或高海拔引种到低海拔)要比南种北移(或低海拔引种到高海拔)容易成功。因为南种北移是影响到能否成活的问题,而北种南移主要是提高产品质量的问题。如典型热带植物椰子(Cocos nucifera)在海南岛南部生长旺盛,果实累累,但在该岛北部果实变小,产量明显降低,到广州(23°N)不仅不能开花结实,而且还不能成活。凤凰木(Delonix regia)原产非洲热带,在当地生长十分旺盛,花期长而先于叶,当红花盛开时,满城红花似火,形成特有景观;但引种到海南岛南部,花期明显缩短,有花、叶同时开放的现象;引种到广州后,大多数先叶后花,花的数量明显减少,到福州(26°N)就不开花;再往北移就不能成活。
    草本植物比木本植物容易引种成功;一年生植物比多年生植物容易引种成功;落叶植物比常绿植物容易引种成功。草本植物,特别是一年生草本植物适应性强,容易引种。如水稻原产亚洲热带,现已栽种到我国最北部北纬53°以北的地区;穿心莲(Andrographis poniculata)属热带植物区系,但经人们采取措施(幼苗短日和晚上加温处理)后,引种到华北温带地区栽种。其它一年生植物如黄瓜原产印度热带,西瓜原产南非热带,苦瓜、南瓜来自亚洲热带,都早已在我国南北各地正常生长。一年生植物较易扩大其分布区(栽培区)的主要原因之一,是能充分利用该地区的生长季节,在低温来临前完成其生活周期。一年生植物从低海拔往高海拔引种,也有类似情况。两年生或多年生草本植物,在秋末冬初低温来临前就转入休眠,度过严寒冬季,有很强的抗低温能力,所以北移或高引也较易成功。 灌木比乔木矮小,能抗低温,比乔木容易北移或高引;落叶乔木又比常绿乔木更能适应低温条件,容易北移和高引。因此,在南种北(或高)移时,往往采取乔木矮化(灌木化)和强令其在低温季节落叶进入休眠的方法,促使其度过低温季节,保证其北移和高引成功。

三、植物对水因子的生态适应

    水是植物生存极重要的因子。它通过不同形态、量和持续时间三个方面的变化对植物起作用。不同形态的水是指水的三态变化,量是指降水量的多少、大气湿度的高低;持续时间是指降水、干旱、淹水等的持续日数。由于各种植物长期生活在不同水分条件下,对水的需要量不同。同种植物不同发育阶段需水量也不同。如果没有适宜的水分条件,一切植物皆不能生存。总之,植物形态结构、生长繁殖、分布、产量等方面无不深受水分条件和体内水分状况的强烈影响。
    地球上的水分总量约1.386×1018t,但97%以上为咸水,主要蓄存于海洋中,淡水只占总储量的2.53%,包括分布在南北两极占淡水总储量 68. 7%的固体冰川和埋藏深度较大的深层地下水及永久冻土的底冰。与植物关系密切的土壤水仅占淡水总储量的0.05%,地球总储水量的0.001%。以云、雾、水蒸汽悬浮于陆地和海洋上空的水分约占地球贮水总量的0.001%。地球上不同地区水分的分布极不均衡。从海洋到内陆,水分条件经过潮湿-半干旱-干旱的过渡性变化,在陆地上可分出森林、草原、荒漠等生物气候带。同时降水的季节分配特性也直接影响植物的发育节律,如短命植物及不同休眠类群的形成。在我国,干旱区主要分布于广大的西北地区和内蒙古高原。根据植物对水分的反应,可将其分为如下生态类群:



    (一)水生植物类型

    生长在水域环境中的植物,统称水生植物(hydrophyte)。水生植物植株的一部分或全部沉没在水中生活,从水内或水底淤泥中吸收营养物质,在水中或水上进行光合作用和呼吸作用。由于长期适应水域环境弱光、缺氧、密度大、粘性高、温度较低且变化较缓、水体流动等特点的结果,形成了与陆生植物不同的形态特征和生态习性。根据其生长的水层深浅不同,可将水生植物分为沉水、浮水和挺水植物。
    水生植物在较大湖泊或深水池塘内,都是有规律地呈环带状分布。从沿岸浅水向中心深水方向分布的系列,依次为挺水植物带、浮水植物带及沉水植物带。
    1.沉水植物(submerged plant)。整个植物体沉没在水下,与大气完全隔绝的植物,如眼子菜科(Potamogetonaceae)、金鱼藻科(Ceratophyllaceae)、水鳖科(Hydrocharidaceae)、茨藻科(Najadaceae)、水马齿科(Callitrichaceae)及小二仙科(Haloragaceae)的狐尾藻属(Myriophyllum)等。沉水植物的表皮细胞无角质层和蜡质层,能直接吸收水分、矿质营养和水中的气体。叶片无栅栏组织和海绵组织分化,细胞间隙大,无气孔,机械组织不发达,全部细胞进行光合作用。叶片多呈条带状、线状或细裂呈狭条状,沉水植物因适应水中氧的缺乏而形成了一整套的通气组织。
    2.浮水植物(floating plant)。浮水植物是植物体浮悬水上或仅叶片浮生水面的植物。主要有满江红科(Azollaceae)、槐叶萍科(Salviniaceae)、浮萍科(Lemnaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)的凤眼莲属(Eichhornia)、睡莲科(Nymphaeaceae)的芡属(Eruyale)及睡莲属(Nymphaea)、水鳖科(Hydrocharidaceae)的水鳖属(Hydrilla)、天南星科(Araceae)的大薸属(Pistia)、胡麻科(Pedaliaceae)的茶菱属(Trapella)及菱科(Trapaceae)植物。浮水植物常有异形叶性(heterophylly),即有浮水和沉水两种叶片,如菱除有菱状三角形的浮水叶外,还有羽状细裂的沉水叶。浮水植物还有适应于浮水的特殊组织,如菱和风眼莲(水葫芦)(Eichhornia crassipes)的叶柄,中部膨大形成气囊,以利植物体浮生水面。浮水植物的气孔常分布在叶上表面,表皮有蜡质,栅栏组织发达。
    3.挺水植物(emerging plant)。挺水植物是茎叶大部分挺伸在水面以上的植物,如芦苇(Phragmites communis)、香蒲(Typha orientalis)等。挺水植物在外部形态上很像中生植物。但由于根部长期生活在水中,所以,有非常发达的通气组织。

    (二)陆生植物类型

    在陆地上生长的植物统称为陆生植物(terrestrial plant),它包括湿生植物、中生植物和旱生植物。
    1.湿生植物(hygrophyte)。是指在潮湿环境中生长,不能忍受较长时间水分不足,抗旱能力最弱的一类陆生植物。根据湿生植物生存的环境特点又可将其分为两类:①阴生湿生植物,生长在空气潮湿的林中树上(附生),常由薄叶或气生根直接吸入水汽(如森林中各种附生蕨类和附生兰科植物),根系发育很弱,海绵组织发达,栅栏组织和机械组织不发达,间隙很大,薄的叶片大而柔弱,是典型的湿生植物。还有一些需要阴湿环境的植物,如海芋(Alocasia odora)、观音座莲(Angiopteris esculenta)等。它们的根虽着生在土壤中,但仍需要湿度很高的荫蔽环境。②阳生湿生植物,生长在阳光充沛,土壤水分经常饱和的生境中,如水稻、灯心草(Juncus spp.)等。这类植物虽然经常生长在土壤潮湿的条件下,但由于常发生土壤的短期性缺水,因而其湿生形态结构不很显著,其根系一般很浅,叶片常有角质层,输导组织较发达。
    2.旱生植物(xerophyte)。是指能够忍受较长时间干旱并维持体内水分平衡和正常生长发育的一类植物。它们构成草原、稀树草原及荒漠植被的主体,在我国广泛分布于西北地区,种类较多。这类植物具有典型的旱生结构,如叶片缩小变厚,栅栏组织发达,角质层、蜡质层发达,表皮毛密生,气孔凹陷,叶片向内反卷包藏气孔等,还包括加强吸水和贮水能力的生理功能,如提高细胞液浓度,降低叶细胞水势,扩展根系,提高原生质水合程度等;但是各种旱生植物并非同时同等地具有这些特性,而是以某种适应方式为主。根据旱生植物的形态、生理特征和适应干旱的方式,可将其分为两种生态类型:①多浆液植物,这类植物在体内薄壁组织里储存大量水分,肉质化程度高,以减少蒸腾失水来适应干旱环境,如龙舌兰(Agave spp.)、芦荟(Aloina spp.)、仙人掌类植物等。突出的特点是特殊的光合作用机制-景天酸代谢(CAM),从而把夜间固定的CO2和在翌日对CO2的进一步代谢在时间上分割开来,在得到CO2的同时,避免了水分平衡的破坏。这类植物主要分布于热带、亚热带荒漠生境中。②少浆液植物,这类植物体内含水极少,即使失水50%仍不死亡(湿、中生植物失水1%~20%时就萎蔫)。其特点是叶面积极度缩小或叶退化以减少蒸腾失水,根系发达,增加吸收水分面积;细胞内原生质渗透压高,保证这类植物能从含水量很少的土壤中吸取水分。上述三个特点表现出少浆液植物在干旱条件下吸收水分并减少蒸腾的特性,但当水分能够充分供给时它又有比中生植物更为强大的蒸腾能力。这是因为这类植物的导水系统特别发达,气孔密度大。这种在对环境适应上的生态两重性,使少浆液植物既能适应干旱,又能适应高温。
    而生长在低温地带的旱生植物,如北极苔原、泥碳藓沼泽和高海拔寒原上的植物,它们的环境并非真正缺少水分,而是由于温度很低,妨碍了植物对水分的吸收从而使植物处于生理干旱状态。有人称这类植物为冷旱生植物。
    3.中生植物(mesophyte)。生长在水湿条件适中的土壤上,为介于旱生植物和湿生植物之间的类型。它们的根系深浅适中,叶面积的大小、厚薄、角质层、输导组织、机械组织、气孔的大小和数量也都适中,栅栏组织和海绵组织适度发育,细胞间隙应不及湿生植物发达。生理特性如细胞的渗透压比湿生植物高,而比旱生植物小,体内含水量一般也比湿生植物少,而比旱生植物大(多浆液植物除外)。中生植物具有很大的可塑性。“中生植物”不仅表示该类植物与水分关系,也表明它们与其它生态条件的关系,因此有人称其为生长在水分、温度、营养和通气条件均适中的生境中的一类植物。大多数农作物、蔬菜、果树、森林树种、草地的草类、林下和田间杂草等都属于此类。

四、植物对土壤因子的生态适应

    土壤是岩石圈表面能够生长植物的疏松表层,是陆生植物生活的基质。土壤供给植物生长所需要的水分、养分、空气和温度等生活条件的能力,称为土壤肥力(soil fertility),是土壤最基本的特征。土壤是固体、液体和气体三类物质组成的一个整体。固体物质包括有大小不同的矿质土粒和有机质;液体主要指土壤水分,其中溶有各种可溶性有机物和无机盐类,实际上是土壤溶液;在水分占据以外的全部孔隙中都充满空气。除此之外,每种土壤都有其特定的生物区系,如土壤微生物、原生动物、软体动物及节肢动物等。这些生物有机体的集合,对土壤中有机物质的分解、转化以及元素的生物循环具有重要作用,并能影响、改变土壤理化性质。由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面积,发生着频繁的物质交换,彼此强烈影响,因而土壤是一个重要的生态因子,是土壤-植被-大气连续系统中的重要成分。

    (一)土壤形成与生物的关系

    土壤是生物和非生物环境的一个极为复杂的复合体,土壤的概念总是包括生活在土壤里的大量生物,生物的活动促进了土壤的形成,而众多类型的生物又生活在土壤之中。典型土壤的形成过程需要相当长的时间。必须在地壳表层完成很多变化,才能使土壤发育为能生长植物的程度,这些过程包括岩石的物理风化、化学风化及土壤母质的生物作用等。物理风化(又称机械风化)是土壤形成的最初阶段,在气候因子作用下,特别是温度的变化,引起岩石各部分膨胀和收缩,使其分裂为碎片,即把岩石的聚合矿物最终变成单体矿物;渗入岩石中的水的冻结和融化,也是物理风化的动因之一,此类过程称为物理风化。破碎的岩石碎片经过水解、水化、氧化和碳化等化学风化过程,使岩石碎片更加破碎细小。物理风化和化学风化过程通常是同时发生的,很少单独进行。
    经过风化后的岩石碎片成为土壤中的矿质部分,但这还不是土壤。只有在风化母质中加入有机物质后才能成为土壤。生物有机体的生命活动及其残体给风化物加进了有机物质。例如,植物从土壤中吸收水分和矿物营养,从大气中吸收CO2,通过光合作用制造有机物;另外,植物的代谢产物及其残体给土壤增添了新的有机物质,同样,动物和微生物的排泄物及残体也起着重要作用。而地形和人类活动对土壤形成过程也有重要影响。如耕作过程使土壤的氧化过程加快,同时也使土壤易于熟化。从土壤形成过程可知,土壤中有机物和栖居的生物数量大,土壤的结构好,肥力高。倘若没有生物作用,单纯物理和化学风化的岩石碑片(土壤母质)是没有生命特征的。
    土壤因内部物质的淋溶、沉积等过程,常分化出明显的层次,发育得比较成熟的土壤常可分三个主要层次,分别用一定符号代表。
    A 层为腐殖质层,常呈暗黑色。根据有机质含量和分解的程度,A层又可分为A0,A1,A2等亚层。
    B 层又称淀积层,在这一层中堆积着由上层土壤淋溶下来的物质,常呈褐色或黄色,具有致密的特点。B层也可再分为B-1,B-2等亚层。
    C 层为母质层或矿质层。它是岩石经过风化作用后所形成的不具有机质的土壤母质。它具有该土壤起源的母岩的特点。

    (二)土壤性质与植物的生态关系

    1.土壤质地(soil texture)。土壤的气、液、固三相中,固相土粒占全部土壤的85%以上,是土壤组成的骨干。根据国际制,将土粒按直径分为:粗砂(2.0~0.2mm)、细砂(0.2~0.02mm)、粉砂(0.02~0.002mm)和粘粒(小于0.002mm)。土粒越小,粘结性及团聚力越强,容水量大,保水力强,毛管吸附力强,但排水、通气性越差。在自然界,不同土壤的颗粒组成比例差异很大,我们把土壤中各粒级土粒的配合比例或各粒级土粒占土壤重量的百分数叫做土壤质地。按照土壤质地,一般将土壤分为砂土、粘土、壤土等。砂土颗粒组成较粗,含沙粒多、粘粒少,土壤结构疏松,透气性好,但保水力很差,植物根系生长发育良好,多为深根系。粘土中粘粒和粉砂较多,质地粘重、致密,保水保肥能力强,但通气透水能力差,因而只适合浅根系植物生长。壤土是砂粒、粘粒和粉砂大致等量的混合物,物理性质良好,最适于农业耕种。
    2.土壤结构(soil structure)。是指土壤固相颗粒的排列方式、孔隙度及团聚体的大小、多少和稳定度。土壤中水、肥、气、热的协调,主要决定于土壤结构。土壤结构通常分为:微团结构、团粒结构、块状结构、核状结构、柱状结构和片状结构。具有团粒结构的土壤是结构良好的土壤。所谓团粒结构是土壤中的腐殖质把矿质土粒互相粘结成直径为0.25~l0mm的小团块,具有泡水不散的水稳性特点,常称为水稳性团粒。由于团粒内部经常充满水分,缺乏空气,有机质分解缓慢,有利于有机质的积累,而团粒之间空气充足,有利于好气性微生物将土壤有机物分解,转化为能被植物吸收利用的无机养分,所以团粒结构的土壤既解决了水和空气的矛盾,也协调解决了保肥和供肥的矛盾。另外,水的比热较大,使得土壤温度相对稳定。因此,团粒结构土壤的水、肥、气、热状况常处于最好的协调状态,是植物生长的良好基质。
    3.土壤水分 (soil water)。土壤水分主要来源于降水和灌水。土壤水分的意义在于:① 被植物根系直接吸收;② 与可溶性盐类一起构成土壤溶液,作为向植物供给养分的介质;③ 参与土壤中的物质转化过程,如土壤有机物的分解、合成等过程,都必须在水分参与下才能进行;④ 土壤水分与养分的有效性有关,如水分利于磷酸盐的水解,适宜的水分状况利于有机磷的矿化,从而增加植物的磷素营养。
    4.土壤通气性(soil aeration)。是指土壤空气与大气之间不断进行气体分子交换的性能。土壤空气基本来自大气,还有一部分是由土壤中的生化过程产生的。由于土壤生物(包括微生物、动物、植物根系)的呼吸作用和有机物的分解,消耗O2并释放出CO2,所以土壤空气中的O2和CO2的含量与大气相比有很大差别,O2含量为10%~12%,低于大气,CO2含量比大气高几十倍到几百倍。土壤通气使土壤中消耗的O2得到补充,并放出积累的CO2。所以维持土壤的适当通气性,是保证土壤空气质量、维持土壤肥力、使植物良好生长的必要条件。土壤通气性对土壤肥力和植物生长的影响主要表现在以下几个方面:① 大多数植物只有在通气良好的土壤中根系才能生长良好,当O2的浓度低于9%~10%,CO2浓度积累达10%~15%时,就会抑制根系生长;当O2的浓度低于5%,大部分根系会停止发育,CO2的浓度再增加,就会产生毒害作用。② 土壤通气性的程度影响土壤微生物的种类、数量和活动情况,并进而影响植物的营养状况。③ 土壤通气不良,还原性气体H2S、CH4产生过多,会对植物产生毒害作用。④ 土壤通气不良,O2不足,CO2过多,土壤酸度增加,适于致病霉菌的发育,易使植物感染病害。
    5.土壤热量(soil heat flux)。土壤热量的来源有太阳辐射能、地球内部向外输送的热量和土壤微生物分解有机质产生的热量,其中太阳辐射能是土壤热量的最主要来源。土壤温度是土壤热量的主要表现形式。它具有周期性的时间变化和空间上的垂直变化,并与大气温度存在差异。土壤温度与植物生长和土壤肥力有密切关系。在适宜温度范围内,土温升高能加速种皮破裂,刺激呼吸作用,促进种子萌发。例如小麦、大麦和燕麦在1~2℃时发芽期为15~20d;5~6℃时为6~8d;9~l0℃时则为5d。根系的生长也需要适宜的土壤温度,一般植物在0℃以下根系是不能生长的,而土温高于30℃时对根系生长也不利。这种过高或过低的土壤温度对根系生长的影响主要表现在加速或抑制根系呼吸作用,降低吸收水分和养分的能力方面。
    6.土壤化学性质(soil chemical property)。土壤的化学性质与土壤养分状况的关系比物理性质更为密切,它直接影响到植物养料物质的来源和吸收。土壤化学性质包括土壤的保肥性、土壤酸碱反应、土壤缓冲性能和土壤氧化还原反应等。
    土壤的保肥性是指土壤吸收气态、液态与固态物质的性能。如土壤对进入其中的固体物质的机械阻留作用、土壤胶体颗粒对分子态养分的吸附作用以及对离子态养分的代换性吸收作用、土壤溶液中某些易溶性盐转变为难溶性盐发生沉淀而保存在土壤中的作用等。土壤具有这种性能,就可使施入的肥料及土壤中的营养物质不会随降水或灌溉水流走,而被保持在土壤中,使植物得以持续、稳定地吸收利用。
    绝大多数植物和微生物一般适宜于微酸性、中性或微碱性的土壤环境,最适的pH值在6.1~7.5之间,土壤过酸或过碱,都会抑制植物和微生物活动。土壤酸碱度能影响土壤中矿质盐类的溶解度,从而影响养分的有效性,如磷酸在酸性土壤中易与铁、铝离子结合,形成不溶性的磷酸铁或磷酸铝,而不利于植物对磷的吸收利用。由于氮肥主要靠微生物分解含氮的有机质或固定空气中的氮素而来,土壤过酸或过碱时,均会抑制微生物的活动而导致土壤氮素不足。此外,土壤酸碱度还会影响到土壤的物理特性,过酸或过碱均会破坏土壤结构。
    土壤的缓冲性能是指当土壤中加入一定量的酸或碱时,土壤有阻止本身酸碱度发生变化的能力,而使其酸碱度经常保持在一定范围内,避免因施肥、根的呼吸、微生物活动、有机质分解等引起溶液反应的激烈变化。
    土壤中存在着多种有机和无机的氧化还原物质,主要是氧、铁、锰、硫等及各种有机物质。它们分别构成了土壤中复杂的氧化还原平衡体系,该体系的氧化还原状态可用氧化还原电位的毫伏数来表示,根据该电位的高低,可以判断土壤的肥力状况。
    土壤的氧化还原电位的高低,主要受溶液中氧压的影响,因此氧化还原条件是经常变化的。它受土壤水分、松紧度、温度、施肥、微生物活动、植物生长等多种因素的影响。灌溉、施入有机肥等,都可以降低氧化还原电位;土壤变干,疏松通气,则可以提高氧化还原电位。
    7.土壤的生物特性(soil biological property)。土壤的生物特性是土壤中微生物、动植物活动所造成的一种生物化学和生物物理学特性,表现在控制与调节土壤有机质的转化、影响土壤的理化性质等许多方面,这与植物营养有密切关系。在土壤微生物中起作用最大的是细菌、真菌、放线菌等。它们种类多、数量大、繁殖快,活动性强,是自然生态系统中的还原者。其作用主要表现在以下方面:(1)直接参与土壤中的物质转化,能分解动植物残体,使土壤中的有机质矿质化和腐殖质化。腐殖化作用和矿质化作用是一个对立统一的过程,在土壤温度和水分适当,通气良好的条件下,好气性微生物活动旺盛,以矿质化过程为主;相反,如土壤湿度大,温度低,通气不良,则嫌气性微生物活动旺盛,以腐殖化过程为主。(2)土壤微生物的分泌物和对有机质的分解产物如CO2、有机酸等,可直接对岩石矿物进行分解,硅酸盐菌能分解土壤中的硅酸盐,并分离出高等植物所能吸收的K。微生物生命活动中产生的生长激素和维生素类物质,可对种子萌发和植物正常生长发育起良好作用。
    除上述作用外,土壤微生物还具有硝化作用、固氮作用、分泌抗菌素以及与植物根系形成菌根的作用,这些都对土壤肥力和植物营养起着极其重要的作用。

    (三)植物对土壤适应的生态类型

    不同土壤上生长的植物,因长期生活在一定类型的土壤上,产生了与之相适应的特性,形成了各种以土壤为主导因子的生态类型。根据植物对土壤pH值的反应,可分为:酸性土植物(oxylophyte)(pH<6.5)、碱性土植物(alkaliplant)(pH >7.5)和中性土植物(neutral plant)(pH6.5~7.5)。
    1.酸性土植物。也称为嫌钙植物,只能生长在酸性或强酸性土壤上,它们在碱性土或钙质土上不能生长或生长不良,它们对Ca2+和HCO3-非常敏感,不能忍受高浓度的Ca2+。如水藓(Sphagnum)、马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、茶(Camellia sinensis)、柑桔(Citrus spp.)、杜鹃属(Rhododendron)及竹类等。
    2.碱性土植物。也叫喜钙植物或钙质土植物,适合生长在高含量代换性Ca2+、Mg2+而缺乏H+的钙质土或石灰性土壤上的植物。它们不能在酸性土壤上生长。如蜈蚣草(Pteris vittata)、铁线蕨(Adiantumcappillus veneris)、南天竹(Nandina domestica)、柏木(Cupressus funebris)等都是较典型的喜钙植物或钙土植物。
    3.中性土植物。是指生长在中性土壤里的植物。这类植物种类多、数量大、分布广,多数维管植物及农作物均属此类。
    典型的酸性或碱性土植物只能生长在强酸或强碱性土壤中,另外有些植物虽然在强酸或强碱环境中生长最好,但也能忍耐一定程度的弱碱性或弱酸性条件,如曲芒发草(Deschampsia flexuosa)pH值在4~5范围内生长最好,但也能生长于中性范围并忍受弱碱性土壤,称这类植物为“嗜酸耐碱”植物。款冬(Tussilago fafara)在中性或碱性范围内表现最适,但在pH值为4时也能忍耐,称这类植物为“嗜碱耐酸植物”。还有少数植物,表现为对酸碱适应的二重性,既能分布于酸性土壤上,也能分布于碱性土壤上,而在中性土壤上通常却较少,称之为“耐酸碱植物”。
    4.盐生植物(halophyte)。生长在盐土中,并在器官内积聚了相当多盐分的植物。这类植物体内积累的盐分不仅无害,而且有益。如果把盐生植物种植在中性土壤中,它们对Na+ 和Cl-的吸收仍占优势,由此可见,它们在盐渍土中并不是被动吸收,而是主动需要。如盐角草(Salicornia nerbacea)、细枝盐爪爪(Kalidinm gracile)、海韭菜(Triglochin maritimum)等旱生盐土植物,分布在我国内陆盐土上,而海滨湿生盐土植物有碱蓬(Suaeda auxtralis)、大米草(speatina anglica)、秋茄树(Kandelia candel)、木榄(Bruguiera conjugata)等。
    5.沙生植物。生活在沙区(以沙粒为基质)生境的植物称为沙生植物。它们在长期适应过程中,形成了抗风蚀沙割、耐沙埋、抗日灼、耐干旱贫瘠等一系列生态适应特性。如沙竹(Psammochloa mongolica)、黄柳(Salis flovida)、沙引草(Messerchmidia sibirica)、油蒿(Artemisia ordosica)等沙生植物具有在被沙埋没的茎干上长出不定芽和不定根的能力。沙柳(Salix cheilophylla)、骆驼刺(Alhagi psevdoalhagi)等以庞大根系吸收水分;同时,发达的根系有良好的固沙作用。还有以根套避免灼伤和机械损伤的,如沙芦草(Agropyron mongolica)、沙竹等,也有以假死状态度过干旱季节的,如木本猪毛菜(Salsola arbuscula)等,还有利用极短暂雨期完成生活史的,如一种短命菊只生活几个星期。

五、植物对空气和风的生态适应

    大气是指地球表面到高空1100或1400千米范围内的空气层。大气层中的空气分布极不均匀,越往高空,空气越稀薄。在地面以上10千米范围内的空气层,其重量占大气层总重量的97%左右,该层称为对流层,此层温度上冷下热,产生活跃的空气对流,形成风、云、雨、雪、雾、霜等各种天气现象。对植物生长发育、繁殖和分布等具有深刻影响。

    (一)大气成分与植物的生态关系

    空气的成分非常复杂,在标准状态下(0℃,101324.72Pa,干燥),依体积计,氮约占78%,氧占21%,CO2占0.036%,其它约占0.94%。其中CO2和O2对植物具有十分重要的作用。
    1.二氧化碳的生态作用 (1)CO2是植物光合作用的主要原料。在高产作物中,生物产量的90~95%取自空气中的CO2,只有5~10%是来自土壤。因此,CO2对植物生长发育有着极其重要的作用。(2)CO2含量与气候变化。据Manabe和strekier研究,认为大气中CO2每增加10%,地表平均温度就要升高0.3℃,这是因为CO2能吸收从地面辐射的热量的缘故,即所渭的“温室效应”。也有人发现,大气中CO2的增加并不与气温增加相平行。说明气温的升高和降低,可能还受其它因素影响。(3)空气中CO2的浓度过高,影响动物的呼吸代谢,甚至导致呼吸代谢受阻,危及生存。
    2.氧的生态作用 大气中O2主要源于植物的光合作用,少部分源于大气层的光解作用,即紫外线分解大气外层的水汽而分离出O2。高层大气中O2在紫外线作用下,与高度活性的O结合生成非活性的臭氧(O3),从而保护了地面生物免遭短波光的伤害。
    CO2和O2的平衡是生态系统中物质能否正常运转的重要影响因素。植物是环境中CO2和O2的主要凋节器,它能吸收CO2,放出O2,能协调大气中CO2和O2的平衡。

    (二)风与植物的生态关系

    1.风对植物生长发育的影响 风对植物水分平衡有重要作用,在很大程度上调节叶面的蒸腾。它能使叶肉细胞间的水分泄出,加强蒸腾作用,从而影响植物体的水分平衡,致使植物旱化和矮化。
    强风还能形成畸形树冠。盛行一个强风方向的风,植物常长成畸形,乔木树干向背风方向弯曲,树冠向背风面倾斜,形成所谓“旗形树”。原因在于,树木向风面的芽受风袭击和过度蒸腾而死亡;背风面树芽影响较小,其枝叶生长较好。树叶数量远远少于正常发育同等大小的树木,光合总面积大大下降,严重影响树木的生产量和木材质量。
    树木由于长期遭受强风袭击,导致水分过度蒸腾,水分亏缺,致使树皮增厚,植株矮化、叶小坚硬等旱生特征。
    2.风对植物繁殖的影响 长期生活在强风盛行生境中的植物,经过自然选择作用,使那些能借风力传送花粉和种子的植物,在该生境条件下繁盛;如果无风,则繁殖受到阻碍,因而风成为风媒植物不可缺少的生态条件。风媒花植物靠风传播花粉,如松科、柏科、杨属(Populus)、核桃(Juglans regia)等;许多植物靠风传播种子或果实,这些种子或果实或者很轻,如兰科、列当科(Orobanchaceae)的一些植物,其种子不超过0.002mg ;或者具冠毛,如菊科、杨柳科的一些植物;或者具翅翼,如榆属(Ulmus)、槭属(Acer);在荒漠和草原地区常可见到“风滚型植物”,它们在种子成熟后整株折断,并随风传播种子;孢子植物的孢子非常小而且轻,也是靠风传播的。
    3.风的破坏作用 风对植物的破坏作用(指打断枝干、拔根等)的程度,主要决定于风速、风的阵发性、环境特点及植物种的特性,阵发性风的破坏力特别强,往往带来毁灭性的灾难。
    4.防风林的生态效应 防风林、风沙防护林、农田防护林的主要作用在于防风或防风兼防沙,通常防风林越高,它所影响的顺风距离和逆风距离越远;防风林越长,它的影响越稳定,效果越好。

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