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第四节 植物的生态适应
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:2147    更新时间:2010/7/13
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一、植物适应的不同途径

    在植物与环境的相互关系中,一方面环境对植物具有生态作用,能影响和改变植物的形态结构和生理生化特性;另一方面,植物对环境也有适应性。植物以自身变异来适应外界环境的变化,这种适应性是对综合环境条件而言的。

    (一)适应的基本概念

    适应(adaptedness)。是指生物在生存竞争中适合环境条件而形成一定性状的现象,它是生物学的核心现象,也是种群分布的前提。
    所有有机体,既需要能适应物理环境,也需要能适应生物环境,如果它们不适应,就不能生存。因此,种群的分布总局限于所能适应的范围之内。此外,种群的适应对遗传进化也有重要影响。适应通常应用于特性方面,各具特色的形态特征大都是具有功能意义和适应意义的。适应也表现为个体对具体环境变化做出反应的生理调节,由于调节才使得有机体在环境变化时能保持正常。在进化过程中,落叶树的季节性落叶,就是植物对环境季节性变化适应的一种生理调节机制。
    适应组合(adaptive suites)。对某一特定生境条件表现出的一整套的协同适应特性。如沙漠植物适应极炎热和干旱条件。
    适应性(adaptability,adaptation)。指植物随外界环境变化而改变自身的特性或适应能力,可区分为个体适应能力和种群适应能力,这两者都受遗传控制。

    (二)适应的类型

    在研究植物与环境之间的生态关系时,常把植物对综合环境条件的适应关系区分为趋同适应和趋异适应。
    趋同适应(convergence adaptedness)。是指不同种类的植物生长在相同(或相似)环境条件下,产生相同的(或相似)适应方式或途径,从而使不同种植物在外部形态、内部结构或生理学特性等方面表现出相似的适应性特征。例如,仙人掌科(Cactaceae)植物为适应沙漠干旱环境,常形成肉质多汁的茎,叶子则退化成刺状;生活在相同环境下,但属于其他类群的植物,如菊科的仙人笔(Senecio articulatus)和大戟科的霸王鞭(Euphorbia antiquorum)具有类似的形态特征,这就是趋同适应的结果。
    趋异适应(divergence adaptedness)。是指同种植物的不同个体群,由于分布地区的间隔,长期接受不同环境条件的综合影响,个体群之间发生了生态变异,从而使它们在形态、生理和遗传等方面出现了分异。如芦苇在我国由于分布区生态条件的差异,出现了水芦、沙芦、鸡爪芦和麦杆芦四个生态型。
    趋同适应与趋异适应代表了植物适应性发展的两个不同的侧面,趋同适应促使不同类群的植物向着同一个方向发展,结果形成具有相似适应特征的生活型;而趋异适应则是种内的分化定型过程,其结果是导致产生不同的生态型。

二、植物的生活型

    (一)生活型的概念

    植物对于综合环境条件的长期适应,在外貌上反映出相似性和一致性的植物类型叫植物的生活型(life form)。是指不同植物对相同环境趋同适应的结果。
    生活型主要是指植物外貌特征,如植物体形状、大小、分枝等,同时,也要考虑植物的生命期长短以及植物体的某些内部组织学特征。在同一类生活型中,包括了分类系统地位不同的许多种,因为不论各种植物在系统分类上的位置如何,只要它们对某一类环境具有相同或相似的适应方式和途径,并在外貌上具有相似的特征,它们就属于同一类生活型。例如在湿热带,有很多具有柱状茎和板状根的常绿木本植物分属于不同的科;在具有缠绕茎的藤本植物中,包括了在分类系统地位上十分不同的许多植物种;很多高山、北极的垫状植物也分属于不同的科;热带荒漠环境中的很多肉质植物,它们的亲缘关系都很远。这些都说明了不同种类的植物,对于相同环境的趋同适应现象。相反,在分类学上亲缘关系很近的植物也可能属于不同的生活型,如豆科植物中的很多种类,在生活型上表现出极大的多样性,可分属于乔木(如槐树、合欢)、灌木(如锦鸡儿、胡枝子)、藤本(如紫藤、葛藤)和草本(如苜蓿、三叶草)等。所以,通过生活型可以明显反映出植物和环境间的关系。

    (二)生活型的分类

    生活型的分类,目前运用最为广泛的是丹麦植物学家Raunkiaer(1905)创立的植物生活型分类系统,他以温度和湿度作为揭示生活型的基本因素,以植物度过不良季节的适应方式作为分类的基础,具体的就是以休眠芽或复苏芽所处的位置高低以及保护的方式为依据,把高等植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物五大生活型类群。其中,高位芽植物(Phanerophytes)的更新芽位于距地表25cm以上,如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等;地上芽植物(Chamaephytes)的更新芽不高出地表25cm,多为小灌木、半灌木(茎仅下部木质化)或草本;地面芽植物(Hemicryptophytes)在生长不利季节,地上部分全部死亡,更新芽位于地面,被土壤或残落物保护;地下芽植物(Geophytes)的更新芽埋在地表以下或位于水体中;一年生植物(Therophytes)在不良季节,地上、地下器官全部死亡,以种子形式度过不良季节(图13-2)。
    在《中国植被》中,生活型系统是按生长型划分的,也就是按茎的形态和木质化程度将植物分成木本植物、半木本植物、草本植物和叶状体植物四个生活型类型,然后再根据其他形态特征或生活习性进一步划分成许多小的类群。由此可见,生活型系统是可以按照不同标准划分的,可以选择少数最典型的特点来反映植物的综合适应特征。由于生活型是植物适应不同气候环境的产物,因此不同地区、不同气候环境下应有不同的生活型组成。通过对不同地区的生活型组成进行分析和比较,将有助于我们了解不同地区的环境特点,分析植物与环境的相互关系。



图13-2 Raunkiaer生活型图解

    (三)生活型谱

    统计某一地区或某一植物群落内各类生活型的数量对比关系,称为生活型谱(Life form spectrum)。通过生活型谱,可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境(特别是与气候)的关系。
    制定生活型谱的方法,首先要弄清整个地区(或群落)的全部植物种类,列出植物名录,确定每种植物的生活型,然后把同一生活型的种类归到一起,按下列公式求算:

 某一生活型的百分率=(该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数)×100%

    从不同地区或不同群落生活型谱的比较,可以看出各个地区或群落的环境特点,特别是对于植物有重要作用的气候特点。一般情况下,温热多湿地区,高位芽植物占优势;具较长严寒季节的地区,地面芽植物占优势;而地下芽植物占优势的地区,环境比较冷湿;一年生植物占优势的,气候较为干旱如沙漠地区。

三、植物的生态型


    (一)植物生态型的基本概念

    生态型(Ecotype)是指同种植物的不同个体由于生长在不同环境条件下,长期受综合生态条件的影响,在生态适应过程中,发生了不同个体群之间的变异和分化,并且这些变异在遗传上被固定下来,分化成不同的个体群类型,这种不同的个体群称为生态型。生态型是同种植物对不同环境条件发生趋异适应的结果。
    生态型一词最早由瑞典学者Turesson提出,但我国学者很早就注意到这种变异,如明代李时珍(1587)所著《本草纲目》详细记载了水生种、旱生种、高山种、平地种等,清代吴其睿(1846)所著《植物名实图考》对生物型、生境的考证更为详实;而乐天宇(1965)的《植物生态型学》则是我国第一部关于生态型学的专著。
    生态型分化与地理分布幅度成正相关,生态分布区域很广的种类,产生的生态型越多;而具有很多生态型的种,则能更好适应广泛的环境变异,反之亦然。

    (二)植物生态型的类型

    根据形成生态型的主导生态因子不同,可把生态型分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。
    1.气候生态型(climate ecotype)。气候生态型是指长期受气候因子的影响所形成的生态型。不同的气候生态型在形态、生理、生化特性上有差异,如对光周期、温周期和低温春化等都有不同反应。分布在南方的生态型一般表现为短日照类型,北方的生态型则表现为长日照类型。海洋性生态型要求较小的昼夜温差,大陆性生态型则要求较大的昼夜温差。南方的生态型种子发芽对低温春化没有明显要求,北方的生态型如不经低温春化,就不能打破休眠。在生化方面,如乙醇酸氧化酶的活性随气候类型,特别是温度而有所差异,大陆性生态型的酶活性随气温增加而加强的程度比海洋性生态型明显。这些反应都明显地与其所在地区的气候特点相关。
    2.土壤生态型(edaphic ecotype)。土壤生态型是指长期在不同土壤条件作用下分化而形成的生态型。头状吉利草(Gilia capitata)可分化出耐蛇纹岩和不耐蛇纹岩两个土壤生态型;羊茅(Festuca ovina)具有广布而不耐铅类型、中度耐铅类型和高度耐铅类型等。
    3.生物生态型(biotic ecotype)。生物生态型是指在生物因子作用下形成的生态型。有的生物生态型是由于缺乏虫媒授粉昆虫,限制了种内基因的交换,从而导致植物种内分化为不同的生物生态类型。有的植物长期生活在不同植物群落中,由于植物竞争关系不同,也可分化为不同的生态型。例如稗子(Echinochloa crugalli),生长在稻田中的与生长在其它地方的形成不同的变种,则是不同的生物生态型。前者秆直立,常与水稻同高,差不多同熟;后者秆较矮,花期也迟早不同。水稻在长期自然选择和人工培育下,形成许多适应于不同地区、不同季节、不同土壤的品种生态型,这种品种生态型实际上是人为因素影响下形成的生态型。人为因素对植物的影响最大,作物或果树的许多品种都是在人为因素影响下,所形成的不同的生态型。
    一般说来,生态型的分化程度与种的地理分布幅度成正相关,分布区广泛的种,产生的生态型也多,其适应不同环境条件的能力也更强。对植物生态型分化的过程和机制进行研究,不仅有助于了解种内分化定型的过程和原因,为研究物种进化提供资料;而且可以为育种和引种工作提供理论依据,指导人们有目的、有方向地改良植物,培育新的品种。

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