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第六节 植物群落与环境
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:3152    更新时间:2010/7/13
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一、群落的基本特征

    植物群落是在特定空间或特定生境下植物种群有规律的组合,它们之间以及它们与环境之间彼此影响,相互作用,具有一定的形态结构与营养结构,执行一定的功能。

    (一)植物群落的基本特征

    1.具有一定的种类组成。每个植物群落都是由一定的植物种群组成的,因此,种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种的个体数量,是度量群落多样性的基础。
    2.不同物种之间的相互影响。群落中的物种有规律的共处,即在有序状态下生存。植物群落是植物种群的集合体,但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落的形成和发展必须经过植物对环境的适应和植物种群之间的相互适应。假定在一块新近形成的裸地上,一个植物群落开始了从无到有的发展过程。绿色植物必为这个群落的先驱者,其中那些最早到达裸地,并可成功定居下来的植物便成为先锋植物。先锋植物适应了各种非生物因子,开始繁衍后代并扩大地盘。随着密度加大,种群内部和种群之间就不可避免地发生相互关系。这种关系主要表现在对生存空间的争夺、光能获取、营养物质利用、排泄物或分泌物的彼此影响。在种间竞争中取胜的植物保存下来,成为最早的群落成员之一。在此过程中不能取胜的种群便开始退出这块地盘。
    由此可见,植物群落并非植物种群的简单集合。哪些种群能够组合在一起构成群落,取决于两个条件:第一,必须共同适应它们所处的无机环境;第二,它们内部的相互关系必须取得协调和平衡。因此,研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。
    3.形成群落环境。植物群落对其居住环境产生重大影响,并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地不同,包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了植物群落的改造。即使植物非常稀疏的荒漠群落,对土壤等环境条件也有明显的改造作用。
    4.具有一定的结构。植物群落是生态系统的一个结构单位,它本身除具有一定的种类组成外,还具有一系列结构特点,包括形态结构、生态结构和营养结构;如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的,不像一个有机体结构那样清晰,有人称之为松散结构。
    5.一定的动态特征。植物群落是生态系统中具有生命的部分,生命的特征是不停地运动,群落也是如此。其运动形式包括季节动态,年际动态,演替与演化等。
    6.一定的分布范围。每个群落都分布在特定地段或特定生境上,不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲,不同植物群落都是按一定规律分布。
    7.群落的边界特征。自然条件下,有些群落具有明显边界,可以清楚地加以区分;有的并无明显边界,处于连续变化之中。前者见于环境梯度变化较陡,或者环境梯度突然中断的情形,如地势变化较陡的山地垂直带,断崖上下的植被;陆地环境和水生环境的交界处如池塘、湖泊、岛屿等。此外,火烧、虫害或人为干扰都可造成群落边界。后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形。大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带,典型草原和荒漠草原的过渡带等;小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。但在多数情况下,不同群落之间都存在过渡带,被称为群落交错区(ecotone),并导致明显的边缘效应。在群落交错区,两边的群落相互混杂在一起,形成一个逐渐改变的连续体。

    (二)植物群落生态学


    研究植物群落及其与环境之间相互关系的学科称为植物群落生态学(synecology, community ecology)。植物群落生态学的研究对象是植物群落,研究的主要内容有:(1)结构:植物种类组成及其种群特性,植物群落的空间结构如外貌、垂直与水平结构等。(2)动态:植物群落的形成、演替等。(3)分类:分类的原则、单位与系统,以及群落的命名等。(4)分布:地球表面上的分布规律及分区等。(5)功能:植物群落与外界环境条件的关系,群落内部环境,群落内物质循环、生产力、能量积累等。

二、群落的种类组成特征

    任何植物群落都是由一定的种类所组成,其个体的形状、大小及其对周围生境的要求和反应均不同,在群落中的地位和作用也不同,各种类成分是形成群落结构的基础。
    一份完整的植物种类名单,是一个植物群落主要的特征,而编制这样一份名单,则是研究群落结构的首要步骤。

    (一)最小面积与最小点数

    1.基本概念
    能够包含组成植物群落的大多数种类所需要的最小空间。在这个面积上也能表现出植物群落结构的主要特征。故植物群落特征的调查常在最小面积内进行。
    最小面积的求法通常采用巢式样方法。在群落中较有代表性的地方,作一块较小面积的样方(一般在草本群落中,最初面积是10×10cm2;森林群落则要用5×5m2或稍大),登记这一面积中所有的植物种类。然后,按照一定顺序成倍扩大边长,每扩大一次,就登记新增加的种类。开始,面积扩大,植物种类的数目也随之迅速增加。逐渐,增加较少,最后,面积再扩大,植物种类却很少增加。我们按照面积扩大和植物种类增加的累积数二者的比例关系,可绘出种类--面积曲线。曲线最初陡峭上升,而后水平延伸,开始平伸的一点处所指示的面积,即为植物群落的最小面积(图13-8)。



图13-8按A所示方式取样的种--面积曲线
(B)以确定最小面积
(引自Mueller-Dombois & Ellenberg,1974)

    一般情况下,组成植物群落的种类越多,群落的最小面积越大;环境条件越优越,群落的结构越复杂。最小面积的确定,也可用优势种的重要值来代替种数绘制优势种的“重要值-面积曲线”而得到。调查方法也可采用无样地法,此时可绘制“种-点数曲线”,从而得到最小点数。

    2.群落种类组成的性质分析

    (1)系统分类上的组成分析:群落中的种类组成,不论其数目多少,均属于一定的科、属。故可从系统分类方面加以统计分析,尤其对于其中的优势种类进行分析,可了解群落间的相似性程度,也可比较群落结构的种类丰富程度,以及不同科、属排列顺序的特点等。
例如,我国亚热带区域广阔,代表性的植被是常绿阔叶林,植物群落的类型虽极为多样,但组成群落的主要植物种类均属于壳斗科、冬青科、山茶科、木兰科和金缕梅科。这几个科的常绿树种是常绿阔叶林的标志。分布在高山上的植物群落主要由虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的植物种类组成等。
    (2)区系地理成分分析:区系地理成分分析可帮助我们认识群落的空间特征,也可判断某一类型群落的分布中心或其来源;而历史成分分析则可了解群落的发生特点。在地理成分中,还有一些是某一地区的特有种,或者是孑遗种,它们总是分布在一定群落中,通过对它们的分析,可判断群落的古老性或特有性。
例如,以泛北极成分占优势的植物群落,则温带性质很强,其分布中心应在北方;以泛热带成分占优势者,则具有热带性质,其分布中心应在南方热带地区等。
    (3)生态成分分析:通过对植物生态习性研究,从植物所属的生态类型认识植物群落的生态组成特点。在此类分析中,可有两方面考虑:以植物对某一生态因子的生态适应类型来分析,如以水分、温度、基质性质以及群落生境类型等各个方面进行组成分析;以植物生活型及生态型等进行分析。
    (4)功能类型:如C3、C4植物等。
    以上进行的是定性分析,如果在分析时伴以数量特征的测定,则可进行定量分析,这时进行的功能地位等方面的分析也属于功能类型之一,即进行优势种等的分析。
    一般在描述植物群落时,常常只注意数量较大或者所谓“十分重要”的种类,而忽视那些“不重要”的种类。其实在没有进行全面分析前,无从确定一个种在群落中的重要性程度。故为了进一步分析的需要,必须记载群落中全部的植物种类。

    3.群落种类组成的地位分析

    根据各个物种在植物群落中的地位和作用,将其划分为各种群落成员型。
    (1)优势种(dominant species)。一般指群落中主要层优势度最大或较大的种。通常盖度大、数量多,决定群落的外貌结构和内部环境特点,并对小气候、土壤剖面和其他生物施以最大影响。一个群落中的优势种可能是一个或几个。据此可将群落划分为单优势种群落和多优势种群落。
    (2)建群种(edificato或constructive species)。建群种是群落的建造者,往往是主要层次的优势种。但随着时间推移和群落演替的发生,建群种可能被其它优势种替代。优势种并不一定是建群种。
    (3)亚优势种(subdominant species)。个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面,仍起着一定作用的物种。它们常居于群落下层。如大针茅(Stipa grandis)草原中的小半灌木冷蒿(Artemisia frigida)。
    (4)伴生种(companion species)。是指那些在群落中出现,但对群落的作用和影响不大的非优势种,优势度较小。它们经常相当稳定地与优势种相伴而生。有些从属种生态幅较宽,常见于多种群落内,而有些生态幅较窄并仅限于某一群落或生境中,成为该群落的指示种。
(5)偶见种或罕见种(rare species)。指出现频率很低的种。可能是由于很多偶然因素的改变而入侵的种,或者由于人类、动物等因素偶然传播的结果,也可能是种群衰退中的残留种。残留种对于揭示气候环境的长期变化具有重大价值。

    4.群落种类组成的数量特征

    (1)多度(abundance)。多度是指物种个体数量多少,由此可分析群落中种间个体数量的对比关系,是一个数量上的比率。确定多度的方法主要有:记名计数法:在一定面积的样地中直接计数各种群的个体数目,然后计算出其个体数目的比例; 目测估计法:一般在植物个体数量大而体形小的群落如灌木、草本群落或在概略性的踏察中采用。
    目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少(表13-1)。

表13-1 几种常用的多度等级

    另有其它分级方法但不常用。一般使用时将多度与盖度结合起来如Braun-Blanquet。
    多度的计数对象,一般指个体植株,有时也指萌条(如灌木、丛生禾草等)。严格讲,多度应该是限于用作植物个体数量的估计指标。它的优点是迅速,不受样地大小限制,宜用于一般性的植被概查。如果进行一定面积内的计数,实际上就是密度了。
    多度分析必须结合其它指标如盖度、体积等。因为属于不同生活型的植物,其体型和大小相差很大,比较种类个体数目时,必须按相同的生活型来进行。
    植物群落内各种个体的数量对比关系不是一成不变的,随着群落发育和发展不断变化。在群落形成初期,这种数量对比关系最为明显,而且变动较为迅速;在群落发育盛期,一般木本植物个体数目相对变化较小,草本植物(特别是一年生植物)变动较大。这种变动可能是环境条件细致变化的反映,也可能是植物之间相互关系的表现。故既要分析群落中各种植物现有的数量对比关系,也要注意这种关系的时空变化规律。特别在研究群落生产率的形成和变化时更为必要。

(2)盖度(Coverage)。盖度的类型:投影盖度是指植物枝叶所覆盖的土地面积占样地面积的百分比,通常称为盖度(如图13-9)。基部盖度(basal area)是指植物基部着生的面积或覆盖面积占样地面积的百分比。在草原群落中常指离地面2.54cm高度草丛断面积计算;在森林群落则指距地面1.3m处的断面积,此时又称之为显著度(dominance),在计算优势度时常用。



图13-9 植物的盖度

    盖度的确定方法:盖度常用目测估计法来确定,即用盖度等级表示。常用Braun-Blanquet盖度等级与多度联合调查,如下:

               等级               盖度                平均数
               5级               100~75%              87.5
               4级               75~50%               62.5
               3级               50~25%               37.5
               2级               25~5%                15.0
               1级               5%以下                2.5
    然后,可按下式分别计算某一种植物的盖度系数:

    把该种植物在不同样地中的各级盖度系数加起来,即为其总盖度系数。在Braun-Blanquet的研究中,常把各种植物的盖度系数列在群落表上,以显示该种植物在群落中的重要程度。
    有时盖度可用冠幅表示,多在乔木种类说明时采用;森林群落中的总盖度也常用郁闭度(crown/canopy density),代替投影盖度,作为森林疏密度的标志;在精确表示中,有时用叶面积指数(LAI)表示植物叶片的总表面面积。
    测定草本群落的投影盖度,通常利用预先制成的一平方米木架,内用绳线分成100个1平方分米的小格。将方格木架放置在选定的草地地段上,以植物枝叶所占格数,直接指出个体、种、层或全部植物的覆盖数值,以百分数表示。
    为了了解各种草类在群落中实际着生的基部盖度,可以在1m<>2面积内按上述的方格网求测。还可以用“线段覆盖度”的方法,即将标志出厘米的线绳(全长1m)放在地面,拉直,量出沿线的草丛基部直径,换算成百分数。对于树木,则用轮尺实测树干距地面1.3m处的胸径,以圆面积公式计算出树干的胸高断面积,然后计算其与样地内全部树木总断面积之比,即为该树种的基部盖度(以百分数表示)。
    盖度用绝对数值表示时,不受样方大小影响,比较客观和容易估测与实测。通常可按层、种和个体分别计算。由于植物枝叶互相重叠,因此,当按种或层次测定盖度时,其数值的总和总会大于群落总盖度。
    投影盖度是群落结构的一个重要指标,因为它不仅标志植物所占有的水平空间面积和在一定程度上反映了植物同化面积的大小,也表明了植物之间的相互关系。特别是处于主要层的植物种类,其盖度大小决定了群落内植物环境的形成和特点,并影响次要层植物的种类、个体数量和生长情况。

    (3)频度(frequency)。频度表示群落中某种植物出现的频率。实测时,以某种植物出现的样地百分数计算频度系数,从而表示出该植物在群落中分布的均匀性。

频度(%)=某种植物出现的样方数目÷全部样方数目×100%

    丹麦植物学家Raunkiaer在欧洲北方草地群落中,用1/l0m2的小样圆(圆的直径为35.6cm)任意投掷,计算频度。他根据8000多个种的频度统计(1934),编制了一个标准频度图解(图13-10)。在图中,凡频度系数l%~20%的植物归入A级,21%~40%者归入B级,41%~60%者归入C级,61%~80%者归入D级,81%~100%者归人E级。其中,属A级的植物种数占全部植物种数的53%,属B、C、D级的分别占14%、9%、8%、16%,按所占比例的大小,五级频度的关系是: A>B>C>D<E,此即所谓的Raunkiaer频度定律(law of frequency)。该定律说明,在一个种类分布均匀一致的群落中,属于A级频度系数的种类非常多,且均为稀有种或偶见种; E级的种类也占较高比例,常为优势种。这符合群落中频度低的种类多于频度高的种类的事实。当B、C、D级频度系数的种类较多时,则表明群落中植物种类分布是不均匀的。



图13-10 Raunkiaer的标准频度图解

    这个关系基本上适合于大多数稳定性较高的群落。但是,热带亚热带森林群落却不尽然。例如,在我国海南岛,无论是山地雨林或是热带雨林,通过1541个和483个频度值的分析,其频度等级间的关系均为A>B>C>D>E,并不符合Raunkiaer定律。这显然与这类群落中偶见种丰富而优势种不明显的特点有关。
    植物种在群落中的频度与密度、分布格局及取样大小都有一定关系(图13-11)。一般样方数目多,面积小,则能较真实地反映出种的个体分布情况。



图13-11 密度和频度之间的关系
A.密度大且频度也大 B.密度较大而频度小
C.密度中等而频度较大 D.密度小而频度也小

    (4)优势度(Dominant)。某个种在群落中的地位和作用的大小可用优势度(dominance)来表示。在确定优势度时,所使用的指标主要是种的盖度和密度。当然,频度、生活强度等特征也是主要的。J.T.Curtis和R.P.McIntosh(1951)提出重要值(importance value)的概念,即根据密度、频度和显著度(树木的基部盖度)来确定森林群落中每一树种的相对重要性。具体的求取方法可用下式表示:

重要值=〔相对密度(D%)+相对频度(F%)+相对显著度(d%)〕÷300

重要值综合了几个性质不同的群落数量特征,是一个比较客观的指标,现已广泛用于森林和草原群落的调查中。重要值的大小,反映出种优势度的大小,重要值越大的种作用越大、地位越重要。

    5.种间关联与群落相似性

    (1)种间关联:在一个特定群落中,有的物种经常生长在一起,有的则互相排斥。如果两个物种共同出现的次数比期望的更频繁,它们就具有正关联;如果它们共同出现的次数少于期望值,则它们具有负关联。正关联可能是因为一个物种依赖于另一个物种而存在,或者两者受生物与非生物因子的影响而生长在一起;负关联可能是物种由于空间排挤、资源竞争或他感作用,以及对环境不同的要求而不能生长在一起。
    不管引起种间关联的原因如何,它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中,可预期种间关联是随样本大小的增加而增大,达到某一点后则维持不变。
    衡量物种对之间是否关联,常采用关联系数(association coefficients)。关联系数计算前先列出2×2列联表,一般形式如表所示。表中a是两个种均出现的样方数,b和c是仅出现一个种的样方数,d是两个种均不出现的样方数。

    然后用下列公式计算:

    V=(ad-bc)/squr[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]

    其值变化范围从-l到+l,然后按统计学的X2检验测定所求得的关联系数的显著性。计算结果也可绘制出半矩阵或星系图(constellation diagrams)。

(2)群落相似性:两个群落的种类组成如果较为一致,则两个群落应该相似,但究竟相似性多大,就需要比较两个群落的相似性程度,群落的相似性程度常用群落系数表示。群落系数是指各个群落样地中所共有物种的百分数,也称为相似性指数,可用下式计算:

S=2C/(a+b)

    其中S是群落系数,a是A群落中物种的总数,b是B群落中物种的总数,C是两个群落中共有物种的总数。S值变动范围从0到1,如果两个群落中的植物种类完全不同,则S=0;如果完全相同,则S=l。故S值由0逐渐扩大到1,表示群落间由完全不相似变为完全相似。群落的相似系数可用于群落的排序。

三、植物群落的结构特征

    植物群落具有一定的种类组成和结构,一般在外貌上表现较为明显,它是区别植物群落的基础,也是不同群落类型的主要标志,如森林、草原、荒漠就是根据群落外貌而区分的。群落的结构特征一般可用四维结构加以描述。

    (一)群落的垂直结构

    群落的垂直结构主要是指群落的分层现象,群落中各种种群的个体在空间不同层次上分布的现象,也叫成层性。包括地上与地下分层结构。
    植物群落的分层主要取决于植物生活型;其环境原因主要是地上部分与光辐射的利用有关,地下部分与土壤水分及营养利用有关,水体中则与光及温度有关。
    植物群落的成层性以森林群落最为明显和完整。从上向下各层次依次为:乔木层,灌木层,草本层,地被层(主要指苔藓地衣层,一般可将其与草本层合称为活地被层),层外植物(又称层间植物或填空植物),地下根系分层(不同植物根系在土壤中处于不同深度,多集中在土壤表层)。
    一般而言,温带夏绿阔叶林的地上成层现象最明显,寒温带针叶林的成层结构简单,而热带森林的成层结构最复杂。
    水生植物群落中,也有分层现象。例如,湖泊和海洋中的浮游生物表现出明显的垂直分层现象。其原因在于光辐射、温度、溶氧量以及营养盐的垂直分布特征。许多浮游生物在水中还有垂直迁移的现象,它们白天一般分布在较深水层,而夜晚则分布于水的表层。

    (二)层片

    层片(synusia)是指植物群落中同一生活型的不同植物组合,它是群落的一种结构单元,是在群落产生和发展过程中逐步形成的。
    层片的特征是:①属于同一层片的植物均为同一生活型。但是,同一生活型的植物只有其个体数量相当多,并且相互之间存在一定联系时,才能组成层片。②每一层片在群落中都具有一定的小环境,不同层片小环境互相作用的结果构成了群落环境。③每一层片都占据着一定空间和时间,层片的时空变化形成了群落的不同结构特征。④在群落中,每一个层片都具有自身的相对独立性,而且可以按其功能和作用,将其分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。
    层片和层次(layer)是两个不同的概念,不可混淆。①层片决定群落的外貌,层次表征群落的垂直结构;②层片的划分着重于植物的生态学特性—生活型相同,而层次的划分仅仅以高度的不同而已;③层次包含层片。如果从生活型大的划分单位出发,所划层片与层次有其一致性,如常绿和落叶混交林中,不论是何者,都同属大高位芽植物,且常同属一个层次;但从较细的划分单位出发,在这一层次中,常绿和落叶植物则分属不同的层片。因此,同一层次可能包含几个层片。

    (三)群落的水平结构

    水平结构是指群落的配置状况或水平格局,也称为群落的二维结构。基本结构单位是小群落(microcoenoses)。小群落是指在一个群落内部出现范围较小的、在组成上与该群落有较大差别的群落。主要原因是环境因素的不均匀性,由此形成群落的镶嵌性(mosaic)。
    镶嵌性是指两个层片在水平空间上的不均匀配置而使群落在外形上表现出斑块相间的现象,每一个斑块就是一个小群落,它们彼此组合,共同形成了群落的镶嵌性。自然群落中的镶嵌性是绝对的,而均匀性是相对的。
    群落内小群落所形成的镶嵌性和群落分布中的复合性是不同的两类概念。在镶嵌性情况下,群落内部各个斑点的大小(横切直径)是几十厘米或几米;复合性情况下,不同群落的斑点大小是各为几米到几十米。镶嵌性情况下,相邻斑点的植株相互影响,而在复合性情况下相邻斑点的植株没有或几乎没有影响。
    植物群落交错区,也叫生态交错区或生态过渡带,是两个或多个群落之间的过渡区域。例如,在森林和草原之间有一个森林草原地带,两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也存在交错区。不同的群落交错区有的宽、有的窄,有的变化很突然、有的则逐渐过渡。前者称为断裂状边缘;后者称为镶嵌状边缘。

    (四)群落的季相

    群落外貌随一年中季节(如春、夏、秋、冬;雨季、旱季)更替而出现的周期性外貌称为群落的季相(aspect)。一个群落的季相,在正常情况下,可年复一年的出现。如在四季分明的温带地区,落叶阔叶林春季放叶,夏季盛叶,秋季落叶,冬季休眠;草原上也因不同类型的植物萌发、生长、开花、结果的时间不同,表现出明显的季相。无明显季节变化的地区则无群落的季相变化,如热带雨林,全年表现出绿色而无季相。

    (五)影响群落结构的因素

    生物因素是植物群落结构形成的重要因素,其中作用最大的就是竞争与捕食。竞争导致生态位分化,从而使各个种群处于不同的资源利用生境中。
    干扰(disturbance)也是影响群落结构的重要因素之一。自然干扰如大风、火灾等常可引起森林中林隙的形成,进而可能引起森林群落的演替及其动态。人为干扰如污染等也改变着群落中的种类组成。
    在生境方面,空间异质性是重要的因素。空间异质性常与小生境的形成有关,从而在一定程度上影响着种类组成。
    在干扰因素中,中等程度的干扰往往能维持较高的物种多样性。其理由是在一次干扰后,少数先锋种侵入干扰发生地。如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,从而使物种多样性降低。如果干扰间隔期很长,演替过程能发展到顶极,物种多样性也不会很高。所以,只有中等程度的干扰,才使群落物种多样性维持在最高水平,它允许更多物种侵入并定居。
    关于植物群落的结构形成有两种对立的观点,即平衡说和非平衡说。平衡说认为,共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态,其中心思想是共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互关系,形成相互制约的整体,导致生物群落具有全局稳定的特征。在稳定状态下,群落的物种组成和各种群数量都变化不大,群落出现的变化实际上是由环境变化引起的,即所谓的干扰。总之,平衡说把植物群落视为存在于不断变化环境中的稳定实体。非平衡说认为组成植物群落的物种始终处在不断变化之中,自然界中的群落不存在全局稳定性,有的只是群落抵抗外界干扰的能力,以及在受到干扰后恢复到原来状态的能力。非平衡说的重要理论依据就是中度干扰理论。

四、植物群落的动态

    (一)群落的时间格局

    群落的时间格局,是指群落结构因环境因子变化随时间呈现明显且有节律的变化。植物群落随气候季节交替发生周期性变化,从而呈现出不同的群落外貌,这种现象称为群落的季相。温带地区四季分明,群落的季相变化非常明显。例如,温带草原群落一年可有4~5个季相。热带森林也有季相变化,这是因为降水量有季节变化。因此,热带森林群落常分为旱季和雨季,植物在旱季落叶多于雨季。
    植物群落的季节动态发生在群落内部,并不造成整个群落性质改变。因此,也称为群落内部动态。群落的内部动态导致其结构组成在时间上相互更替,即某一时期某一层片在群落外貌和结构中占主导地位。另一时期,另外层片占主导地位。这种现象称为时间性层片。例如,一些植物在早春前萌发、开花、结实,到夏季生活周期结束。而另外一些植物开花结实出现在较晚时期。即使同一植物种的不同品种或不同性别的植株,其生活周期也有区别,这些都反映在群落结构的变化上。群落中时间性层片的出现,可以保障群落中的不同植物在不同季节能够充分利用资源。
    在不同年份,植物群落常有明显的波动,这种波动并不产生群落更替,仅仅是群落内部的变化。群落波动多数是由气候条件变化引起的,其特点是群落组成成分的相对稳定性,群落数量特征变化的不定性和可逆性。在群落波动中,其生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量流动会发生明显变化。不同气候条件下,群落的波动性不同。环境条件越严酷,群落波动性越大。不同群落具有不同的波动性特征,一般来说,木本植物占优势的群落比草本植物群落稳定;常绿木本群落比夏绿木本群落稳定;成熟群落比发育中的群落稳定。虽然群落的波动具有可逆性,但这种可逆性是不完全的,一个植物群落经过波动之后的复原,通常并不是完全恢复到原来状态,而只是向平衡状态靠近。

    (二)群落的发育过程

    植物群落的发育,是指植物由繁殖体的传播直到形成稳定群落的过程。一般可分为繁殖体的传播、定居、群聚、竞争、反应以及稳定几个阶段。繁殖体的传播是指植物的繁殖体离开母株进入裸地或以前不曾生长的另一生境中,它是群落形成以及演替的基础。植物繁殖体的传播取决于它的可动性及对迁移的适应性。繁殖体的主要传播动力是风、水、动物、人类等。地理和地形特征可以阻碍或改变植物繁殖体的传播速率和方向。定居是植物繁殖体到达新地点后,开始发芽、生长及繁殖的过程。植物繁殖体进入裸地后,有些丧失了发芽能力,有些以休眠状态埋藏在土壤中构成种子库,有些立即发芽。多数裸地环境恶劣,幼苗成活率很低,适合种子发芽和幼苗生长的小环境称为安全岛。繁殖是植物能否定居成功的关键,只有在新环境中能够繁殖,群落的个体才会不断增加,直至完全适应其生长环境。
    植物个体从生长到群聚到形成稳定的群落,要涉及到植物种群间的关系。群聚是植物发展成群的过程,植物由最初随机分布的单株过渡到群聚,直到从敞开的群落发展到郁闭稳定的植物群落。植物不断繁殖,并形成群聚,植物个体之间为资源而竞争,一部分生长良好,可能发展成为优势种,另一些则退为伴生种,甚至逐渐消失。反应是植物竞争的结果,许多原来适应环境的植物种变得不再适应环境,从而被其他植物种所代替。稳定是植物群落发展到最高类型,即顶极群落,形成与环境相适应的、相对稳定的、群落内部所特有的结构。

    (三)群落的演替

    演替(succession)是一个植物群落类型为另一群落类型所替代的过程。任何一个群落从它的形成开始就一直随着时间进程而处于不断变更之中。有些演替阶段人们很易感觉到,像弃耕的农田,先是一年生农田杂草为优势,而后是多年生杂草侵入并逐渐取代一年生杂草的优势,再往后可能出现木本植物,这个过程在几年之内就能看到。但有些演替因其某个演替阶段很长,几十年,甚至上百、上千年,不易感觉到,如岩石表面的壳状地衣群落。
    演替是群落本身和环境条件共同作用的结果。一个新植物群落的形成,可以从裸地开始,也可以从已有的群落中开始,一般都要经过侵入、定居和竞争三个步骤。植物在侵占某立地及其发展过程中,不可避免地将改变立地条件,而这种改变往往不利于该植物长期占据该立地,结果使得这个种群被另一个种群取代。如不耐阴的先锋植物,随群落演替而形成相对阴蔽环境时,其自身繁殖、存活将受到限制,终被淘汰,而耐阴植物则侵入并逐渐繁荣起来。事实上,每一个群落本身都要经历发育初期、发育盛期到发育末期的发展过程,最终又被另一个群落所取代。
    群落演替的类型有许多不同的划分方式。无论是哪种演替,其演替的最初起点总是从裸地开始的。
裸地一般分为两种类型,即原生裸地和次生裸地。原生裸地是指从来没有生长过植物的地方,如山体滑坡后裸露出的岩石;或是曾经有过植被,但已被彻底消灭了的地方,如火山爆发后熔岩流过的地方,受冰川长期作用过的地方等。次生裸地是指原来植被虽已不存在,但至少原有植被的土壤(包括土壤中的种子及其他繁殖体)基本保留的地方。如森林砍伐迹地,弃耕农田等。在原生裸地上开始的演替称为原生演替(primary succession);在次生裸地上开始的演替称为次生演替(secondary succession)。
    一定时期内植物群落(或生物群落)相互替代以及环境不断变化的过程称为演替序列。每种演替均有其相应的演替序列,如干旱环境中植物的演替所形成的序列称旱生演替序列,沙丘环境中的植物演替形成的序列称沙生演替序列。下面仅以原生水生演替序列(primary hydrosere) 和原生旱生演替序列(primary xerosere)为例简述演替过程。
    1.原生水生演替序列 在淡水湖泊中,只有在水深5~7m以内的湖底,才有较大型的水生植物生长,而在水深超过5~7m时,便是水底的原生裸地了。因此根据淡水湖泊中湖底的深浅变化,其水生演替序列将有以下的演替阶段(图13-12)。



图13-12水生原生演替系列 (仿Rexdord Danbenmire,1968)

    (1)自由漂浮植物阶段:植物是漂浮生长的,其死亡残体将增加湖底有机质的聚积,同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积逐渐使湖底升高。这类漂浮的植物有浮萍(Lemna spp.)、满江红(Azolla imbricata)和一些藻类植物。
    (2)沉水植物阶段:在水深5~7m处,湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属(Chana)植物。该属植物的生物量相对较大,使湖底有机质积累较快,自然也就加快了湖底的抬升。当水深至2~4m时,金鱼藻(Cerotophyllum)、眼子菜(Potamogeton)、黑藻(Hydrilla)、茨藻(Najas)等高等水生植物开始大量出现,这些植物生长繁殖能力更强,垫高湖底的作用更大。
    (3)浮叶根生植物阶段:随着湖底的日益升高,浮叶根生植物开始出现,如莲(Nelumbo nucifera)、睡莲(Nymphaea totragona)等。这些植物一方面由于自身生物量较大,残体对进一步抬升湖底有很大作用;另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面,当它密集在水面上时,就使得水下光照条件变差,不利于水下沉水植物生长,这使沉水植物向较深湖底转移。这样又起到了抬升湖底的作用。
    (4)直立水生植物阶段:浮叶根生植物使湖底大大抬升,为直立水生植物的出现创造了良好条件,最终直立水生植物取代了浮叶根生植物。如芦苇、香蒲、泽泻(Alisma orientale)等。这些植物的根茎极为茂密,常纠缠绞织在一起,使湖底迅速抬高,而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触,生境开始具有陆生植物的特点。
    (5)湿生草本植物阶段:新从湖中抬升出来的地面,含有丰富的有机质和近于饱和的土壤水分。喜湿生的沼泽植物开始定居在这种生境上,如莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。若此地带气候干旱,则这个阶段不会持续太长,很快旱生草类将随着生境中水分的大量丧失而取代湿生草类。若该地区适于森林发展,则该群落将会继续向森林方向进行演替。
    (6)木本植物阶段:在湿生草本植物群落中,最先出现的木本植物是灌木。而后随着树木的侵入,便逐渐形成了森林,其湿生生境也最终改变成中生生境。
由此看来,水生演替序列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖泊周围向湖泊中央顺序发生的。因此,比较容易观察到,在从湖岸到湖心的不同距离处,分布着演替序列中不同阶段的群落环带,每一带都为次一带的“进攻”准备了土壤条件。
    2.原生旱生演替序列 旱生演替序列是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的,包括以下几个演替阶段(图13-13)。
    (1)地衣植物群落阶段:岩石表面无土壤,光照强,温度变化大,贫瘠而干燥。在这样的环境条件下,最先出现的是地衣,而且是壳状地衣。地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石表面,加之物理和化学风化作用,坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒,在地衣残体作用下,该细小颗粒有了有机成分。其后,叶状地衣和枝状地衣继续作用于岩石表层,使岩石表层更加松软,岩石碎粒中有机质也逐渐增多。此时,地衣植物群落创造的较好环境,反而不再适合它自身的生存,但却为较高等的植物类群创造了生存条件。
    (2)苔藓植物阶段:在地衣群落发展后期,开始出现了苔藓植物。苔藓植物与地衣相似,能够忍受极端干旱环境。苔藓植物的残体比地衣大得多,因而可以积累更多的腐殖质,同时对岩石表面的改造作用更强烈。岩石颗粒变得更细小,松软层更厚,为土壤发育和形成创造了更好条件。
    (3)草本植物群落阶段:群落演替继续向前发展,一些耐旱的植物种类开始侵入,如禾本科、菊科、蔷薇科的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈,小气候和土壤条件更有利于植物生长。若气候允许,该演替序列可以向木本群落方向进行。
    (4)灌木群落阶段:草本群落发展到一定程度时,一些喜阳的灌木开始出现,它们常与高草混生,形成“高草灌木群落”。其后灌木数量大量增加,成为以灌木为优势的群落。
    (5)乔木群落阶段:灌木群落发展到一定时期,为乔木的生存提供了良好环境,喜阳的树木开始增多。随着时间推移,就逐渐形成了森林。最后形成与当地大气候相适应的乔木群落,形成了地带性植被即顶极群落(climax)。



图13-13 岩石露头上开始的群落演替

    应该指出的是在旱生演替序列中,地衣和苔藓植物阶段所需时间最长,草本植物群落到灌木阶段所需时间较短,而到了森林阶段,其演替速度又开始放慢了。
    由此可见,旱生序列演替就是植物长满裸地的过程,是群落中各种群之间相互关系的形成过程,也是群落环境的形成过程,只有在各种矛盾都达到统一时,才能从一个裸地上形成一个稳定群落,到达与该地区环境相适应的顶极群落。
    对于顶极植物群落,即演替的最终阶段,有两种理论:其一是单元顶极演替理论,认为一个气候区内只有一个气候顶极。在一个气候区内,除了气候顶极之外出现的一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落,称为前顶极。只要给予充分长的时间,所有的前顶极都可以演替为同一气候顶极;其二是多元演替理论,认为一个气候区内,除了气候顶极外,还应该有其他的顶极群落,只要一个群落处于稳定状态,不再向前发展了,就可以认为是一个顶极。这样在一个气候区内,就可以出现火顶极(火灾后形成的稳定群落)、土壤顶极(不同土壤类型下的稳定群落)等。

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