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实验十二 双子叶植物茎的次生构造
作者:生科院植…    文章来源:西北农林科技大学    点击数:12909    更新时间:2010/7/13
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一、目的和要求

    1.了解茎中维管形成层和木栓形成层的发生部位及活动特点。

    2.掌握双子叶植物茎的次生结构。

    3.了解木材三切面的结构特点。

二、仪器和材料

    显微镜;向日葵、棉花茎次生结构横切制片,椴树、葡萄、苹果三年生老茎横切制片,马尾松木材三切面制片,木材实物标本(示三切面)。

三、实验内容和方法

    (一) 双子叶植物茎维管形成层的产生过程


    双子叶植物茎维管形成层产生于初生木质部和初生韧皮部之间,由位于维管束中的初生木质部与初生韧皮部之间的形成层(束中形成层)和位于维管束之间的薄壁组织(束间形成层)构成。维管形成层由纺锤状细胞和射线状细胞构成,维管形成层活动时,纺锤状原始细胞分裂向内产生次生木质部,加在初生木质部外方;向外分裂产生次生韧皮部,加在初生韧皮部内方。射线状细胞分裂向内产生木射线,向外产生韧皮射线。

    (二) 周皮产生位置及过程

    多数草本植物茎的表皮组织在植物终生都起保护作用,但木本植物表皮组织只能保持一段时间就脱落了。因此,常在表皮脱落之前形成一种新的保护组织,叫周皮,以适应茎的加粗生长。

    双子叶植物最初周皮产生的部位因植物而异,有些植物周皮产生于表皮细胞(如柳树、苹果、夹竹桃等);有些植物周皮产生于紧靠表皮的一层细胞或皮层薄壁细胞(如棉花等);有些植物周皮产生于初生韧皮部中的薄壁细胞(如葡萄、茶等)。周皮由木栓形成层活动产生,木栓形成层分别向内和向外产生栓内层和木栓形成层,三者共同构成周皮。周皮上没有木栓化、保持薄壁细胞性质的部位,形成植物茎干内外交流的通道,称为皮孔。

    取苹果、棉花、葡萄茎横切制片(示周皮产生)置显微镜下观察,几层排列整齐的死细胞为木栓层,一层扁平的活细胞为木栓形成层,紧靠木栓形成层内是栓内层细胞。与葡萄茎比较,苹果、棉花第一周皮产生部位是否相同?

    (三)双子叶植物草本 (向日葵) 茎的次生构造


    取有加粗生长的向日葵茎横切制片,观察茎的次生结构。

    1.表皮:向日葵老茎仍保持表皮层,表皮细胞在横切面上排列整齐,是板状的长方形细胞组成的保护组织。

    2.皮层:靠近表皮的皮层细胞是厚角组织细胞,含有叶绿体。在厚角组织细胞以内是皮层薄壁细胞,但层数不多。

    3.维管柱:韧皮部外方,有成堆的厚壁细胞,细胞壁明显木质化,称为纤维,制片过程中被番红染成红色,这就是韧皮纤维。向日葵茎的横切制片中,很清楚观察到韧皮部和木质部之间形状扁长的细胞,就是形成层细胞,有3~5层。另外,还可看到比较小的维管束,是次生性的,他们是由一部分束间的髓射线薄壁细胞恢复分裂能力组成的束间形成层活动的结果。在大的维管束之间仍有髓射线,不过已经很窄了。在维管束内还有由薄壁细胞组成的维管射线。向日葵茎存在着明显的髓和髓射线,特别是髓,一直很发达。

    (四) 双子叶植物木质化草本茎(棉花茎)的次生结构


    双子叶植物木质化草本茎(棉花茎)的次生结构和向日葵老茎相比,棉花老茎有以下特点(图3—33):

    1.有次生保护组织——周皮的发生,代替了表皮的保护功能。

    2.维管束排列比向日葵茎紧密,束间的髓射线窄细。

    3.维管形成层的活动明显,次生组织比例大。

    4.次生木质部细胞木质化程度高。


图3—33 棉花老茎部分横切面

1.周皮; 2.分泌腔; 3.皮层薄壁组织; 4.韧皮纤维; 5.射线; 6.韧皮部; 7.维管形成层;
8.木质部导管; 9.次生木质部; 10.初生木质部; 11.髓

    (五) 双子叶木本植物茎的次生结构

    木本植物是多年生植物,由于形成层长期活动,累积了多年的次生结构,所以次生结构在显微镜下十分明显,尤其是次生木质部。

观察3~4年生椴树茎的横切片,可见(图3—34):

    1.表皮:已基本脱落,仅存部分残片,有厚的角质层。

    2.周皮:很明显,已代替表皮,行使保护功能,由木栓层、木栓形成层和栓内层组成,注意它们各有什么特点? 有无皮孔发生? 如有,皮孔的具体结构如何?

    3.皮层:周皮之内、维管柱外方,仅由数层厚角组织和薄壁组织组成,有些薄壁细胞含有晶簇。

    4.韧皮部:皮层和形成层之间,细胞排列呈梯形(底边靠近形成层),与排列成喇叭形的髓射线薄壁细胞相间分布。在切片中,明显可见的是被染成红色的韧皮纤维与被染成绿色的韧皮薄壁细胞、筛管和伴胞呈横条状相间排列。注意识别口径较大的、壁薄的筛管和其旁侧染色较深、具核的伴胞。

    5.形成层:只有一层细胞,但因其分裂出来的幼嫩细胞还未分化成木质部和韧皮部的各种细胞,所以看上去这种扁的细胞有4至5层之多,排列整齐,而且径向壁连成一线。

    6.木质部:形成层以内,在横切面上占有最大面积,主要是次生木质部。由于细胞直径大小和壁的厚薄不同,可看出年轮的明显界线,呈同心环状。紧靠髓部周围的,有几束是初生木质部,细胞分为导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞,此外还有内外排列呈放射状的薄壁细胞——木射线。并注意区别早材和晚材。

    7.:位于茎中心,多数为薄壁细胞,还有少数石细胞。那些围绕着大型薄壁细胞的小型厚壁细胞,即环髓鞘(带)。一般髓细胞的内含物较丰富,除有淀粉粒和晶簇外,还含有单宁和粘液等,所以部分细胞染色较深。

    8.髓射线:由髓的薄壁细胞向外辐射排列,经木质部时,是1~2列细胞,至韧皮部薄壁细胞变大,并沿切向方向延长,呈倒梯形或倒三角形。

    9.维管射线:每个维管束之内,由木质部和韧皮部之中起横向运输的薄壁细胞 (木射线和韧皮射线)组成,一般短于髓射线。髓射线在初生结构中就有,它们是维管束之间的射线。茎中维管束数目常一定,因此,髓射线的数目常为定数。另外,上述二种射线的来源不同,髓射线最初来源于基本分生组织,有了次生生长以后,则来源于维管形成层的射线原始细胞,而维管射线只是由次生分生组织(维管形成层)中的射线原始细胞分裂、分化而来。


图3—34 三年生椴树茎横切面

1.周皮; 2.皮层厚角组织; 3.皮层薄壁组织; 4.次生韧皮部; 5.形成层; 6.射线薄壁组织;
7.木射线; 8.次生木质部; 9.髓

    (六) 木材三切面

    1.木材三切面:用肉眼观察一段直径10~20cm左右的裸子植物茎的实物标本。

    (1)横切面:与中轴垂直所作的切面称横切面。在横切面上,年轮成同心圆排列,从圆心辐射向四周的细条状结构,为木射线。

    (2)径切面:通过圆心所作的纵切面称径切面。径切面上年轮似平行的狭带,木射线成片状,与年轮相互垂直。

    (3)弦切面(切向切面):与径向面平行,但不通过圆心所作的纵切面。此面上年轮呈宽带状或波状。木射线只能见到点状横切面。

    2.木材三切面的显微结构:取松茎三断面制片置显微镜下观察其结构特点(图3—35):

    (1)横切面:管胞近四方形,其中直径较大、壁较薄、排列较松、着色较淡的管胞为早材,而直径较小、壁较厚、排列较紧密、着色较深的为晚材。在管胞壁上可见到具缘纹孔的横切面,早材或晚材中还可见到树脂道的横切面和纵行排列的薄壁细胞——木射线。

    (2)径切面:管胞呈纵行排列,两端斜尖,其上可见到正面观的具缘纹孔,注意在此切面上,如何区分早材和晚材? 管胞之间贯穿着数行横向排列的薄壁细胞,为木射线。

    (3)弦切面:早材和晚材的界限不如径切面上明显,具缘纹孔常数个排成一串。在管胞之间可见单列或多列木射线细胞的横断面。


图3—35 油松茎三切面

A.横切面; B.径切面; C.弦切面
1.木射线; 2.管胞; 3.木薄壁细胞; 4.树脂道; 5.分泌细胞; 6.具缘纹孔

四、课堂作业

    1.绘棉花茎次生结构局部实际图,并注明各部分名称。

    2.绘三年生椴树茎横切面局部理论图,并注明各部分名称。

五、思考题

    1.双子叶植物茎形成层产生的部位、过程、结果各是什么? 有何特点?

    2.多年生双子叶植物茎由外到内包括哪些部分,各有何特点?

    3.木材三切面中包括哪些组织? 各有何特点?

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