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2-1 原核微生物 >>细菌
作者:广西民族…    文章来源:微生物课程    点击数:12382    更新时间:2009/12/5
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  细菌是一类细胞细而短,结构简单,细胞壁坚韧,以二等分裂方式繁殖,水生性较强的原核微生物。

细菌形态细菌的形态弗兰克氏菌

一、细菌的形态
  细菌形态通常有球状、杆状、螺旋状三类。自然界中杆菌最常见,球菌次之,螺旋菌最少。

  1.球菌 Coccus

电镜下的球菌

  细胞个体呈球形或椭圆形,不同种的球菌在细胞分 裂时会形成不同的空间排列方式,常被作为分类依据。Ф0.5—1.0μm 有单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。如金黄色葡萄球菌、淋病奈瑟氏球菌、肺炎链球菌等。


  2.杆菌 Bacillus

杆菌的形态结构 多彩的杆菌

  宽0.4—1.0μm 长0.7—4.0μm 常见有短杆状、棒状、梭状、梭杆状、月亮状、分枝状、竹节状等。细胞呈杆状或圆柱形,一般其粗细(直径)比较稳定,而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。
  杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化,一般不作为分类依据。
  如枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌(绿脓杆菌)、结核分枝杆菌、炭疽病的病原菌(炭疽杆菌)、破伤风梭菌等。

杆菌图片欣赏

 

放线杆菌 梭状芽孢杆菌
放线杆菌
梭状芽孢杆菌
 

 

乳酸杆菌
结核分支杆菌
乳酸杆菌

 

乳酸杆菌
炭疽杆菌
肺结核患者外周血中的分支杆菌伴非抗酸颗粒

  3.螺旋菌 Spirilla

电镜下的螺旋菌 电镜下的螺旋菌

  有弧菌、螺旋菌、螺旋体菌等。
  弧菌Vibrio:菌体只有一个弯曲,其程度不足一圈,形似“C”字或逗号,鞭毛偏端生。
  如寄生性弧菌
(蛭弧菌)、霍乱弧菌
等。

  

寄生性弧菌                                                                  霍乱弧菌

电镜下的螺旋菌

电镜下的螺旋菌

  螺旋菌(Spirillum):菌体回转如螺旋,螺旋数目和螺距大小因种而异,鞭毛二端生,细胞壁坚韧,菌体较硬。
  螺旋体菌(Spirochaeta):菌体柔软,用于运动的类似鞭毛的轴丝位于细胞外鞘内。如梅毒密螺旋体。
  4、其它形状:

方形细菌
方形细菌

1)柄杆菌(prosthecate bacteria):细胞上有柄(stalk)、菌丝(hyphae)、附器(appendages)等细胞质伸出物,细胞呈杆状或梭状,并有特征性的细柄。一般生活在淡水中固形物的表面,其异常形态使得菌体的表面积与体积之比增加,能有效地吸收有限的营养物。
2)星形细菌(star-shaped bacteria )
3)方形细菌(square-ahaped bacteria)

   4)异常形态: 环境条件的变化如物理、化学因子的刺激等会阻碍细胞正常发育;培养时间过长会造成营养缺乏、细胞衰老、自身代谢产物积累过多等等而使菌体成为异常形态。当环境条件恢复正常时,则菌体也会恢复正常形态。

 

 

美丽的双歧菌


球菌、杆菌、螺旋菌的形态比较


球菌(Coccus)

杆菌(Bacillus)

螺旋菌(Spirillum)

二、细菌细胞结构与功能

  1、细菌的细胞壁(cell wall)

细胞壁的结构图 细菌细胞壁的结构

  (1) 位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被,主要由肽聚糖构成。

缺壁细胞

   

L型细菌      原生质体      支原体

   1)L型细菌(L-form of bacteria):指细菌在某些环境条件下(实验室或宿主体内)通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。因英国李斯德(Lister)预防研究所首先发现而得名(1935年,念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis);在大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中均有发现,被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。
  特点:没有完整而坚韧的细胞壁,细胞呈多形态;有些能通过细菌滤器,故又称“滤过型细菌”;对渗透敏感,在固体培养基上形成“油煎蛋”似的小菌落(直径在0.1mm左右)。
   2)原生质体
(protoplast):指在人为条件下,用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的,圆球形、渗透压变化敏感的细胞,一般由革兰氏阳性细菌形成。
  特点:对环境条件变化敏感,低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂; 有的原生质体具有鞭毛,但不能运动,也不被相应噬菌体所感染;在适宜条件(如高渗培养基)可生长繁殖、形成菌落,形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。 比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质,是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。
   3)球状体(sphaeroplast):又称原生质球:采用上述同样方法,针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞壁(外壁层)的球形体。与原生质体相比,它对外界环境具有一定的抗性,可在普通培养基上生长。
   4)支原体
(Mycoplasma):在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇,所以即使缺乏细胞壁,其细胞膜仍有较高的机械强度。
  (2) 功能:固定细胞外形,协助鞭毛运动,保护细胞,与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关。

  (3) 革兰氏细菌染色
  1884年,由丹麦医生C.Gram创立
  ①步骤(视频

  ②染色机理:
  经初染、媒染以后,结晶紫和碘液形成大分子的紫-碘复合物,由于G+菌细胞壁的肽聚糖层,较厚且交联紧密,故用酒精脱色时细胞壁未被破坏,紫-碘复合物不能溢出细胞,菌体显蓝紫色,而G-菌的细胞壁含有脂多糖,肽聚糖层较薄且交联松散,用酒精脱色时细胞壁被破坏,类脂溶解,紫-碘复合物溢出细胞,菌体显无色,再用复红染色即成红色。

革兰氏阳氏菌和阴氏菌形态比较
革兰氏阳性细菌和阴性细菌的细胞壁比较(左阳右阴)

(2)革兰氏阳性细菌的细胞壁
  特点:厚度大(20~80nm)化学组分简单,一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。
  A.肽聚糖(peptidoglycan ) :

肽聚糖肽聚糖结构

  又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物 (mucocomplex),是真细菌细胞壁中的特有成分。G+ 细菌细胞壁的肽聚糖厚约20~80nm,由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。
  B.磷壁酸(teichoic acid)是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖。主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。
  主要生理功能:
   1)细胞壁形成负电荷环境,增强细胞膜对二价阳离子的吸收;二价阳离子,特别是高浓度的Mg2+ 的存在,对于保持膜的硬度,提高细胞膜上需Mg2+ 的合成酶的活性极为重要。
   2)贮藏磷元素;革兰氏阳性菌
   3)增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用;
   4)革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础;
   5)噬菌体的特异性吸附受体;(可作为细菌分类、鉴定的依据)
   6)能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力,防止细胞因自溶而死亡。
  (3)革兰氏阴性细菌的细胞壁由肽聚糖、外膜、外膜蛋白、周质空间组成。
  脂多糖的主要功能:
   1)LPS结构的多变,决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性,在传染病的诊断中有其重要意义。
   2)LPS负电荷较强,与磷壁酸相似,也有吸附Mg2+ 、Ca2+ 等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用,对细胞膜结构起稳定作用。
   3)类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础;
   4)具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能;
   5)许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。
  C、外膜蛋白(outer membrane protein):是嵌合在LPS和磷脂层革兰氏阴性菌外膜上的蛋白。有20余种,但多数功能尚不清楚。
   1)孔蛋白(porins):是由三个相同分子量(36000)蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白,中间有一直径约1nm的孔道,通过孔的开、闭,可对进入外膜层的物质进行选择。
   2)脂蛋白(lipoprotein):是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白,分子量约为7200。
  D、周质空间(periplasmic space, periplasm): 又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中,一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间(宽约12~15nm),呈胶状。
  (4)特殊细胞壁的细菌:某些分枝杆菌和诺卡氏菌的细胞壁主要由一类被称为霉菌酸(Mycolic acid)的枝链羟基脂质组成,后者被认为与这些细菌感染能力有关。

  2.细胞膜 cell membrane

细胞膜的磷脂层

  (1)又称细胞质膜(cytoplasmic)、质膜(plasmamembrane)。是紧贴在细胞壁内侧的一层由磷脂和蛋白质组成的柔软、富有弹性的半透性薄膜。厚约7~8 nm,由磷脂(占20%~30%)和蛋白质(占50%~70%)组成。
  (2)功能:
  ①是细胞生命的最后一道屏障,具保护作用。
  ②控制的细胞内 外物质的运送和交换。(FLASH演示
  ③合成细胞壁各种组分(LPS、肽聚糖、磷壁酸)和荚膜等大分子的场所。
    ④进行氧 化磷酸化或光合磷酸化的产能基地。
  ⑤许多酶和电子传递链组分的所在部位。
  ⑥鞭毛着生点和运动能量的供给部。
  (3)细胞膜的化学组成与结构模型:(FLASH演示
  (4)间体 mesosome
  是由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构,一般位于细胞分裂部位或其邻近。其主要功能是促进细胞间隔的形成关与遗传物质的复制及其相互分离有关。
  3.细胞质 cytoplasm
  被细胞膜包围的除核质体外的一切透明胶状、颗粒状物质,主要成分有核糖体、内含物、羧化体、各种酶类、中间代谢物、无机盐、载色体和质粒等。
  (1)核糖体:由65%核糖核酸和35%蛋白质组成的颗粒体。
  (2)内含物:(贮藏物)
  ①聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate, PHB)
  ②多糖类贮藏物:包括糖原和淀粉类
  ③异染粒(metachromatic granules) : 又称迂回体或捩转菌素,颗粒大小为0.5~1.0μm,是无机偏磷酸的聚合物。
        在暗视野显微镜下看到迂回螺菌(Spirillum volutans)中的异染粒。(视频
  ④藻青素(cyanophycin)
  ⑤硫粒(sulfur globules)
  微生物储藏物的特点及生理功能:不同微生物其储藏性内含物不同;微生物合理利用营养物质的一种调节方式;储藏物在细菌细胞中大量积累,还可以被人们利用。
  3)磁小体(megnetosome):趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的 Fe3O4颗粒,外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。
功能是导向作用,即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。
  4)羧酶体(carboxysome): 一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物其大小与噬菌体相仿,约10nm,内含1,5—二 磷酸核酮糖羧化酶,在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。
  5)气泡(gas vocuoles):许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物,大小为0.2~1.0μm×75nm,内由数排柱形小空泡组成,外有2nm厚的蛋白质膜包裹。
  6)载色体(Chromatophore):光和细菌进行光合作用的部位,相当于绿色植物的叶绿体。
  4.核质体和质粒
  (1)核质体nuclear body
  是原核生物所特有的无核膜结构的核区,又称拟核,细菌的核质体是一大型环状的双链DNA分子。
  (2)质粒plasmid
  游离于原核生物染色体外具有独立复制能力的小型共价闭合环状DNA分子,又称CCCDNA  (circular covalenty closed DNA)
  质粒上携带着某些染色体上所没有的基因,赋予细菌某些对其生存并非不可少的特殊功能。

  5.鞭毛 flegellum
  某些细菌长在体表的长丝状、波曲状的附属物,称为鞭毛,其数目一至十根,具运动点击看大图功能,长10—20μm,φ0.01—0.02μm
  (1)构造

点击看大图


  (2)鞭毛的生长类型



 显微镜下细菌的鞭毛染色的鞭毛形状

  (3)观察和判断细菌鞭毛的方法:
 电子显微镜直接观察鞭毛长度:15~20μm;直径:0.01~0.02μm
 光学显微镜下观察:鞭毛染色和暗视野显微镜(视频
 根据培养特征判断:半固体穿刺、菌落(菌苔)形态
  (4)鞭毛的结构及其运动机制。
  (5)鞭毛推动细菌运动的特点:(视频

 速度:一般速度在每秒20~80μm范围,最高可达每秒100μm(每分钟达到3000倍体长),超过了陆上跑得最快的动物 ——猎豹的速度(每分钟1500倍体长或每小时110公里)。
 方式:细菌以推进方式做直线运动,或以翻腾形式做短促转向运动。
 细菌的趋避运动:鞭毛的功能是运动,这是原核生物实现其趋性(taxis)即趋向性的最有效方式。
   6、菌毛、性菌毛  菌毛结构

  菌毛(pilus或fimbria)又称纤毛、繖毛等。是长在细菌体表的纤细、中空、短直的附属物,数量较多,结构简单,常见于 G菌。
性菌毛比菌毛稍长,其功能是在不同性别菌株间传递DNA片段。
  7、荚膜 capsule
   (1)概念:在某些细菌细胞壁存在的一层厚度不定的胶状物质,糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细性菌毛分为荚膜(capsule或macrocapsule,大荚膜)、微荚膜(microcapsule)、粘液层芽孢结构(slime layer)和菌胶团(zoogloea)。
  主要成分为多糖,多肽,蛋白质等。
  8、芽孢 spore

  (1)概念:某些细菌在其生长发育后期,在细胞里形成的一个圆形的抗逆性休眠体。一个细胞只形成一个芽孢,故它无繁殖功能。芽孢有较强的抗热,抗辐射,抗化学物和抗静水压的能力。
  (2)产芽孢的主要类型

 

  (3)细菌芽孢的特点:
 整个生物界中抗逆性最强的生命体,是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的 最重要的指标。常规加压蒸汽灭菌的条件:121℃、15 min以上;115℃、30 min以上。
 芽孢是细菌的休眠体,在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞;产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。
 芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异,容易在光学显微镜下观察。(芽孢染色法视频
  (4)芽孢的形成与芽孢的萌发过程

芽孢的形成与芽孢的萌发过程

  (5)芽孢的耐热机制——渗透调节皮层膨胀学说:各种芽孢类型
  芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差,而皮层的离子强度很高,产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分,结果造成皮层的充分膨胀,核心部分的细胞质却变得高度失水,因此就具有极强的耐热性。
  伴孢晶体(6)伴孢晶体(parasporal crystal)

 

  少数芽孢杆菌,例如苏云金芽孢杆菌Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时,会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素,称为伴孢晶体。

 

 

 

三、细菌的繁殖与菌落形态
 1、 细菌的繁殖:
  ①裂殖(fission)指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程,一般细菌均进行横分裂,少数进行酵母芽殖纵分裂。裂殖的方式有二分裂、三分裂、复分裂等类型。
  ②芽殖(budding)芽殖是指在细胞表面(尤其在其一端)行形成一个小突起,待其长大到与母细胞相仿后相互分离并独立生活的一种繁殖方式。
 2、菌落――在固体平板培养基上细菌局限在一处大量繁殖、聚集形成的具一定形态的纯种群体。
  菌落若连成片,则称为菌苔。
  菌落的意义:在微生物分离,纯化、鉴定、计算等研究及选育工作有重要意义。


 

单菌落

3、液体培养特征:
   在液体培育中,有的形成浑浊,有的形成沉淀。有的形成菌膜,有的有气泡,有颜色等不同特征。

四、常见的细菌类群
(一)、球菌
  绝大多数是G+,无鞭毛不能运动。
1、微球菌属(Micrococcus

 

  有单生球菌,双球菌及各种形态的菌体群。化能有机营养型,严格好气性。广泛生活于土壤和水体中,在人体和动物的皮肤上也常存在。但没有致病性。
2、葡萄球菌属(Staphylococcus).

染色后美丽的葡萄球菌金黄色葡萄球菌

  通常表现为葡萄串状的群体,为兼厌气性,大多数生活在温血动物的皮屑,皮腺和粘膜上,有些菌株是致病的。
3、链球菌属(Streptococcus)

链球菌

  多次分裂面总是平行的,因而形成或长或短的链状。
  化能有机营养型,兼厌气性。
  有些菌生活于人体和温血动物的肠道和粪便中,其中有些是致病的。

  (二)G-无芽孢杆菌大肠杆菌
1、大肠杆菌属(Escherichia)只有一种。大肠杆菌(E.coli)。单生或成对,周生鞭毛或不生鞭毛,有些菌株有荚膜,化能有机营养型,兼厌气性,生活于人体或温血动物的大肠和粪便中。
大肠杆菌在微生物学中的重要性在于有些大肠杆菌的菌株是研究细菌的细胞形态、生理生化和遗传变异的重要材料。人们对于细菌生物学的基础知识,以至于对生命科学的基础知识,很多是用大肠杆菌做试验材料获得的。
2、假单胞菌属(Pseudomonas)(视频
G-,无芽孢,端生一根或多根鞭毛,化能有机营养型,但也有少数是化能无机营养型的,(即利用H2 或CO为能源),多数种类是严格好气性的。广泛生活于土壤和水体中,有些种类是动物或植物的病原菌。


(三)刚螺菌:
刚螺菌属(Spirillum),可作为弯杆菌的代表。
G-,无芽孢,螺旋状细菌,一端或两端单生或丛生鞭毛,或两端单生或丛生鞭毛,细胞宽0.25---1.7µm,长2---60µm。形成螺旋状。乳酸杆菌
  (四)G+的无芽孢杆菌
  1、乳酸杆菌属(Lactobacillus
  成串的小杆菌,有时形成长条,但从不分枝,没有鞭毛,不能运动。化能有机营养型。生理特点:不论有无氧气都进行无氧呼吸,多数在无氧气条件下生长更好。有些种类是青贮饲料和乳制品中起主要作用的微生物。
  2、分枝杆菌属(Mycobacterium
  通常是小杆菌,有时发育成分枝的丝状体,不生鞭毛,不能运动。其特点是:细胞含脂量高,尤其是细胞壁,故染色表现为不均匀状,含脂高的着色。另一特点是染色的酸稳定性,染色后加酸处理不象别的细菌容易脱色。

麻风分支杆菌
麻风分支杆菌(Mycobacterium leprae) 

  (五)芽孢杆菌
  1、芽孢杆菌属(Bacillus
  不同种类大小差别很大,宽0.3---2.2µm,长2---7.0µm。多数是G+也有革兰染色不定的。多数生鞭毛,鞭毛生在菌体两侧。其芽孢有很强的抗逆性,能够耐80℃高温达10分钟以上。芽孢的形态大小和在菌体上的位置不同因种类而不一样,但绝大多数不超过菌体的宽度。为化能有机营养型,严格好气性或微好气性。广泛的生活在土壤、水体、植物表面以及其他自然环境中。

棱状芽孢杆菌芽孢杆菌

  2、梭菌属(Clostridium).

肉毒梭菌

  菌体宽0.6---1.2µm,长3.0---7.0µm。芽孢的形状大小和在菌体上的位置不同种类不一样,但大多数比菌体的宽度大,使得生有芽孢的菌体呈鼓槌状或梭状。多数是G+的,也有革兰染色不一定的。多数生鞭毛,鞭毛周生。
  广泛生活在土壤。水体,动物以及排泄物中。
  化能有机营养型,绝大多数严格厌气性。有些种类分解产酸产气的能力强,有些种类水解蛋白质的能力强。
  (六)衣细菌
  共性:成串的杆菌包围在共同的鞘套中,形成不分枝的菌丝体。
  衣细菌的菌丝或漂浮在水中,或者形成粘性的附着器附着在固体物体上。如:铁锈菌属(Crenothrix),鞘套中有铁锈氧化物沉淀。绒泡菌属(Physarum)
  (七)粘细菌:
  特征是: 1)粘细菌不生鞭毛,但能以“滑行”形式运动;
     2)普通单细胞细菌的细胞壁较厚,因而个体形状是僵硬不能改变的,而粘细菌的细胞壁很薄,不完全限制原生质形状变动,因而细胞有“弹力”,“滑行”运动就是细胞“弹力”的表现。
  食纤维菌属(Cytophaga):广泛生活于土壤中,在旱地里,它是分解纤维的主要微生物种类,是形态最简单的粘细菌,大量的细菌个体浸润于自己分泌的粘液之中。
  (八)厌气性的光合细菌:
   1、绿细菌属(Chlorobium)
   不能运动的杆菌,含有菌绿素c或d,进行光合作用,为严格厌气性的光能无机营养细菌,从光得到能源,以H2S为还原剂,还原CO2,合成有机成分。
   2、硫螺菌属(Thiospirillum)
   为严格厌气性的光能无机营养细菌。螺旋状细菌,含有光合色素(菌绿素a)进行光合作用,在还原H2S过程中,产生硫磺沉积在菌体内。

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