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3-1 真核微生物 >>丝状真菌——霉菌
作者:广西民族…    文章来源:微生物课程    点击数:6634    更新时间:2009/12/5
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放大的霉菌 

  霉菌(mold)即发霉的真菌,通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。(霉菌的生长动画)
 在自然界分布极广:霉菌同人类的生产、生活关系密切,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。
 食物、工农业制品的霉变:全世界平均每年由于霉变而不能食(饲)用的谷物约占2%;
 有用物品的生产:风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等;
 在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉素)、杀虫农药(白僵菌剂)等;
 引起动植物疾病:我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病,使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用。

一、菌丝(hypha):

菌丝

  霉菌菌丝直径约为2~10mm,比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。
1、无隔膜菌丝:整个菌丝为长管状单细胞,细胞质内含有多个核,其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。较低等真菌如:毛霉目,水霉等。
2、有隔膜菌丝:菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞,每个细胞内含有一个或多个细胞核;有些菌丝,从外观看虽然像多细胞,但横隔膜上有小孔,使细胞质和细胞核可以自由流通,而且每个细胞的功能也都相同。高等真菌如:子囊菌,担子菌,半知菌。
A. 菌丝功能:

功能

二、菌丝体及其分化形式:
  由多个分支菌丝相互交织而成的菌丝集团称为菌丝体。
  菌丝的特化:营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说,在它们的长期进化过程中,对于相应的环境条件已有了高度的适应性,并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌丝的变态。
 菌环:菌丝交织成套状
 菌网:菌丝交织成网状。如捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结构,特化菌丝构成巧妙的网,可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物,捕获物死后,菌丝伸入体内吸收营养。
 附枝:匍匐菌丝、假根(类似树根,吸收营养),功能是固着和吸收营养。
 附着枝:若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝,以将菌丝附着于宿主上,这种特殊的结构即附着枝。
 吸器:一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝,侵入细胞内分化成指状、球状或丝状,用以吸收细胞内的营养。
  附着胞:许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并分泌粘性物,借以牢固地粘附在宿主的表面,这一结构就是附着胞,附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝,以侵入宿主的角质层而吸取营养。当感染植物的时候,这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面,并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压,射出一钉状结构进入植物细胞,为真菌的感染炸开一条通道。如真菌禾生刺盘孢(C. Graminicola)的附着胞的压力为5.35Mpa;M. grisea附着胞的压力8.0Mpa,相当于我们用高压蒸汽灭菌压力 (0.1Mpa)的50-80倍。
  菌核:是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起,其外层教坚硬、色深,内层疏松,大多呈白色。
  假菌核:是寄生性真菌与宿主共同形成,例如冬虫夏草,真菌寄生于鳞翅目昆虫,使虫体转变为假菌核,当孢子萌发,虫体死亡,菌自虫体内生长出子实体,含有虫草酸,是名贵中药。
  子座:菌丝交织成垫状、壳状等,在子座外或内可形成繁殖器官。

三、霉菌的繁殖方式和菌落特征

  A.无性孢子繁殖:不经两性细胞配合,只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化(切割)而形成新个体的过程。无性孢子有:厚垣孢子(chlamydospore)、节孢子(arthrospore)、分生孢子(conidiospora)、孢囊孢子(sporangiospore)、游动孢子(zoospore)等。
  B.有性孢子繁殖:两个性细胞结合产生新个体的过程;需经过:a)质配:两个性细胞结合,细胞质融合,成为双核细胞,每个核均含单倍染色体(n+n);b)核配:两个核融合,成为二倍体接合子核,此时核的染色体数是二倍(2n);c)减数分裂:具有双倍体的细胞核经过减数分裂,核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。霉菌的有性孢子包括接合孢子(zygospore)、卵孢子(oospore)、担孢子(basidiospore)、子囊孢子(ascospore)等。
  霉菌有性孢子繁殖的特点:
  霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍,多发生在特定条件下,往往在自然条件下较多,在一般培养基上不常见。
  有性繁殖方式因菌种不同而异,有的两条营养菌丝就可以直接结合,有的则由特殊的性细胞(性器官)--------配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配,形成有性孢子。
  核配后一般立即进行减数分裂,因此菌体染色体数目为单倍体,双倍体只限于接合子。
  霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。
  2)生活史:
  A. 无性繁殖阶段:菌丝体(营养体)在适宜的条件下产生无性孢子,无性孢子萌发形成新的菌丝体,多次重复。
  B. 有性繁殖阶段:在发育后期,在一定条件下,在菌丝体上分化出特殊性器官(细胞),质配、核配、减数分裂形成单倍体孢子,再萌发形成新的菌丝体。
  C. 有一些霉菌,至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段,这类真菌称为半知菌
   3)菌落特征:

  霉菌的菌落形态大,质地疏松,外观干燥,不透明,呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或毡状;菌落与培养基间的连接紧密,不易挑取,菌落下面与反面的颜色、构造,以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。

四、各类真菌代表
按Ainsworth 1983年的分类

真菌的分类

  1、鞭毛菌亚门及其代表――绵霉属
卵菌的特点:大都水生,菌丝无隔膜多核。无性繁殖所产生的孢囊孢子为游动孢子。游动孢子的一端或腰部形成一根或二根鞭毛。有性孢子是卵孢子,由藏卵器和雄器结合后发育而成。
如:绵霉属(Achlya orysae)
在水塘和水稻田中经常出现的附着在植物残体上的腐生性真菌。在旱地土壤中或高等植物绵霉根部也有一些种类出现。
绵霉属中的稻腐绵霉(Achlya orysae)和稻苗绵腐病绵霉(Achlya prolifera)是危害水稻的绵腐病菌。
绵霉的分枝菌丝多核,无隔膜,菌丝很宽,一般宽度为15---30µm最宽的达到270µm。也是真菌菌丝中最宽的。
无性繁殖:菌丝先端的原生质和细胞核聚集起来,并形成一个横隔膜与菌丝其它部位隔开,隔离开的部分逐渐膨大形成棒状孢子囊。孢子囊成熟时,顶端开口,游动孢子自开口处放出并在孔口聚集,呈休止状态,休止后,再萌发产生次生游动孢子。游动孢子和次生游动孢子都能形成菌丝体。
有性繁殖:雄器和藏卵器进行异型交配,产生卵孢子。
  2、接合菌亚门及其代表
  (1)接合菌的特点:
  菌丝无隔膜多核,无性繁殖产生不能游动的孢囊孢子,还有分生孢子、节孢子等;有性繁殖产生接合孢子,是由菌丝生出形态略有不同的配子囊接合而成的。

  根据菌丝来源的不同可分为同宗接合和异宗接合。
   同宗接合:雌雄配子囊来源同一菌丝体。
   异宗接合:由性状不同菌丝体上的菌丝形成的配子囊接合。
  (2)毛霉属(Mucor)

 

  在自然界分布很广泛,土壤中很多,空气中也有很多毛霉孢子,毛霉生活在谷物果品蔬菜及其它食品上,导致腐败,毛霉作为糖化菌应用于酵造工业中,在腐乳制造过程中豆腐的生霉阶段生出的就是毛霉。
  毛霉的菌丝体呈棉絮状,由许多分枝的菌丝构成,菌丝无隔膜,具多数细胞核毛霉的基内菌丝和气生菌丝在形态上没有区别。
  无性繁殖:形成孢子囊,孢子囊壁破裂,孢囊孢子分散出来。孢囊孢子无鞭毛不能游动,在空气中被吹散遇到适宜的环境,萌发而形成新的菌丝体。
  有性繁殖:形成接合孢子,接合孢子外面被有极厚而带褐色的孢壁,其表面常具有棘状或不规则的突出物,接合孢子经过一段休眠才能萌发,萌发时孢壁破裂,长出芽段,芽段顶端形成一孢子囊,在孢子囊中通过减数分裂,产生大量单倍体的孢囊孢子。
  毛霉的有性结合为异宗结合或同宗结合。
  毛霉的生活史图式如下:

  (3)根霉属(Rhizopus)俗称面包霉。

 

  在自然界中分布广泛。土壤空气中都有很多,根霉孢子是一属可引起谷物,果蔬霉腐的霉菌,常在馒头,甘薯等腐败的食物上出现,发酵工业用作糖化菌。
  菌丝体呈棉絮状,根霉的气生性强,大部分菌丝为匍匐于营养基质表面的气生菌丝,称为蔓丝。蔓丝生节,从节向下分枝形成假根状的基内菌丝,假根伸入营养基质中吸收养料。
  无性繁殖:孢子囊梗和孢子囊。
  孢子囊梗不分枝,直立,二、三个丛生于蔓丝的节上,孢子囊成熟时,呈黑色,内生大量球状孢囊孢子。
  有性繁殖:产生接合孢子。
  除有性根霉为同宗结合外,其它种都是异宗结合。
  3、子囊菌亚门及其代表
(1)子囊菌的特点:
子囊菌的大多数种类形成菌丝,菌丝有隔膜。子囊菌的无性繁殖,主要是在分生孢子梗上形成各种分生孢子,有性繁殖产生子囊和子囊孢子,子囊孢子形成于子囊中。多个子囊外部有菌丝体组成的保护组织——子囊果。子囊菌图片
(2)脉孢霉属(Neurospora)
①分布:是腐生菌,在生霉的玉米轴上常常看到它们,(常长在淀粉质食物上)。
用稻草培养链孢霉可制成稻草曲,它丰富的维生素B12,是喂猪的一种好饲料,有的用于工业发酵。
由于广泛用来研究遗传学与生化途径而有名。
②特征孢霉世代史:菌落最初为白色粉粒状,很快变为桔黄色,绒毛状。
③繁殖:
i)无性繁殖:产生分生孢子。分生孢子着生于直立、二分叉的分生孢子梗上,成串生长。分生孢子卵圆形至长卵圆形,粉红色或桔黄色。分生孢子成熟后飞散出去,遇到适宜的基质,萌发产生新的营养菌丝体。
ii)有性繁殖:产生子囊和子囊孢子,为异宗结合。
有性过程如下:
a)一株菌丝体形成子囊壳原。
b)另一株菌丝体菌丝与子囊壳的菌丝结合,两株菌丝中的核在共同的细胞质中混杂存在。反复分裂,产生很多的核。
c)两个异宗的核配对结合,形成很多二倍体核,每一个二倍体的核结合周围的细胞质,发育成一个子囊。
d)子囊里的核经两次分裂(一次减数分裂,一次不减数分裂),一个二倍体核分裂成四个单倍体核。
e)再经过一次分裂,四个单倍体核成为八个单倍体核,围绕每一个核形成一个子囊孢子,每个囊中有八个子囊孢子。
这时子囊壳原发育成子囊壳,子囊位于子囊壳内,子囊壳圆形。具有一个短颈,光滑或具有松散的菌丝褐色或褐黑色,子囊孢子萌发产生菌丝体。
(3)赤霉属(Gibberella)小麦赤霉菌
包括许多寄生于植物的病菌,如小麦赤霉病菌(G.saubinetii)、玉米赤霉病菌(G.zeae)、水稻恶苗病菌(G.fujikuroi)等。
特点:菌丝在寄主体内蔓延,并在寄主表面产生大量的白色或粉红色分生孢子,在固体培养基表面,赤霉菌形成白色、较紧密的绒毛状菌落。
无性过程:产生分生孢子。
首先是在一些菌丝的尖端形成多级双叉分枝的分生孢子梗,在分生孢子梗上产生大小两种分生孢子,大分生孢子镰刀形,中间有3-5个隔膜,单生或丛生。小分生孢子卵圆形,当中没有隔膜或只有一个隔膜,大小分生孢子都可以发芽形成新的菌丝体。
有性生殖是形成子囊孢子,子囊长棒状,内含八个子囊孢子,子囊着生于子囊壳内,子囊壳表面生,球状,光滑,蓝黑色。

  4、担子菌亚门
  菌丝有隔,有性阶段产生担孢子,无性过程不发生或不发达,担孢子萌发后形成无隔多核的菌丝随后发育成初生菌丝,次生菌丝。次生菌丝靠锁状联合进行细胞分裂。

担子菌

  担子菌的代表:
1、伞菌属(Agaricus)

伞菌

  担子果为蕈子,菌盖肉质,菌盖腹面有国徽状的蕈,在蕈 内形成担子各担孢子,蕈柄肉质,容易与菌盖离开,有菌环,孢子卵圆形或椭圆形。
本属有几十种,生于田野和林中土壤上大部分的种可食少数有毒,最普通的栽培种是洋蘑菇(Agaricus bisporus)。
2、灵芝属(Ganoderma)

灵芝

  担子果一年生或多年生,木质或木栓质,有柄或无柄,菌盖表面有坚硬的皮壳,它的柄或菌盖从下端到上端都覆盖着一层坚硬的象漆一样有光泽的物质,菌盖腹面多管孔,管孔内生担子和担孢子。
本属真菌是分解纤维素、木质素能力较强的一类真菌。在各种阔叶树林,针阔叶混交林的腐木上或木桩上可以找到。有的种类是重要药材,如灵芝(Ganoderma lucidum)、紫芝(Ganoderma japonicum)等。
3、木耳属(Auricularia)

木耳 

  担子果杯状,耳状或叶状,全部胶质或仅子实层胶质,子实层平滑,有皱折或网格,担子圆柱形,有三个横隔,形成四个细胞,每个细胞上产生一个小梗,小梗上生担孢子。
本属在我国最常见的是木耳,亦即黑木耳,黑木耳是一种营养丰富的食用菌,并且还有药用价值,是保健食品,黑木耳在我国的分布很广,北自黑龙江,南至海南岛,西至甘肃,东至福建和台湾都可以生长和栽培。
黑木耳是一种木材腐朽菌,能分解纤维素和木质素,由于它是一种腐生性很强的真菌,故只在死了的木头上才能生长,吸取养分。
4、牛肝菌属(Boletus).

        菌盖厚,肉质,柄内实,粗壮,往往基部膨大,厚厚的菌盖下面带有一层菌管,在这些菌管内着生担子,它的整个管层很容易与菌盖分离,菌管黄色至绿黄色,管口常呈红色。孢子黄色,光滑,近梭形,成堆时呈青褐色。
  牛肝菌是森林地带以常出现的一种蕈子。它们的许多种能与多种树木的根形成菌根,大多数牛肝菌可食,少数有毒。据报道有的种还可提取抗癌药物。

  5、半知菌亚门
只发现无性阶段,菌丝有隔,产生分生孢子。代表属:青霉(Penicillium)、曲霉(Aspergillus)、木霉(Trichoderma)、头孢霉、镰刀霉、轮枝霉等。
1)、曲霉属(Aspergillus)

曲霉

  菌丝体紧密,菌丝分枝,长入基质内,分生孢子梗由菌丝上长出,向上伸出。基质表面不分枝,顶端膨大,称为顶囊,顶囊上长满辐射小梗,小梗一层或两层,最上层小梗瓶状,顶端着生成串的球形分生孢子。分生孢子梗生长在匍匐状菌丝的一个大的足细胞上。
此属菌的菌落颜色多种多样,而且比较稳定,是分类的主要特征之一。
曲霉几乎在各种类型的有机基质上都能出现,在湿热的,常能引皮革布匹及其它工业产品的严重生霉,许多种能引起食物霉坏变质。有的种还能产生毒素,如黄曲霉(A.flavus)的某些菌系能产生黄曲霉毒素,黄曲霉毒素是致癌因子,近年来引起极大的重视。许多种曲霉具有强大的酶活性,应用于许多工业生产,我国自古以来就利用曲霉做发酵食品,例如:利用米曲霉(A.oryzae)的蛋白分解能力做酱,利用黑曲霉(A.niger)的糖化能力制酒等。现代发酵工业中利用曲霉生产柠檬酸,葡萄糖酸、酶制剂等。
2)、青霉属(Penicillium)

青霉素

  菌落为密毡状或松絮状,大多所作的事绿色。
分生孢子梗基部不形成足细胞,梗的顶端不膨大,分枝,或再分枝,成扫帚状,最后一级分枝,称为小梗,小梗顶生串生分生孢子,分生孢子青绿色。
青霉也是常见的霉腐菌,破坏皮革、布匹、谷物、果品和饲料的作用不亚于曲霉,在微生物实验室中也是常见的污染菌。同样,在工业上也有很大的经济价值,如有些青霉能产生柠檬酸、延胡索酸、草酸等有机酸,也可用于生产酶制剂和食品加工。有些青霉产生抗生素,如:产黄青霉(P.chrysogernum)和点青霉(P.notatum)为青霉素生产菌。
3)、木霉属(Trichoderma)
菌落为棉絮状或致密丛束状,产孢丛常排列成同心轮纹。表面的颜色呈不同程度的绿色,厚垣孢子有或无,分生孢子梗从菌丝的短侧枝发生,侧枝上对生或互生分枝,分枝上又可继续分枝,形成二级、三级分枝,分枝角度锐角或近于直角,最后开成的分枝称为小梗,小梗先端着生成簇而不成串的孢子,孢子一般圆形、椭圆形、无色或淡绿色。
广泛分布于自然界,在腐烂的木料、种籽、植物残体、有机肥料、土壤和空气中都能分离到它,有些种寄生于某些真菌上,对多种大型真菌的子实体的寄生力很强,因此是食用菌栽培的致病菌。有些木霉含有很强的纤维素酶,绿毛菌素和粘霉素等抗生素是木霉产生的。
  4)、头孢霉属(Cephalosporium)
  在合成培养基及马铃薯—葡萄糖脂培养基上形成多种菌落类型:有的种缺乏气生菌丝,湿润或呈细菌状菌落,有些种气生菌丝发达,呈茸毛状或絮状的菌落,或有明显的绳状菌丝索或孢梗束,菌落的颜色粉红至深红、白、灰色或黄色。
  分生孢子梗很短,从丝上生出,基部稍膨大,呈瓶状结构,互生、对生或轮生,分生孢子从小梗顶端溢出后至侧旁,靠粘液把它们粘成假头状,遇水即散开,成熟的孢子近圆形、卵圆形、椭圆形或圆柱形。单细胞或偶尔有一隔,透明。
  本属广泛存在于自然界,如植物残体、种子、土壤、草食动物粪便等,空气中也有大量孢子存在。
  本属包括许多经济上重要的种,如产黄头孢霉(Cephalosporium chrysogenum)和顶孢头孢霉(Cephalosporium acremonium) ,产生头孢菌素C,这是一类近年来研究较多的抗生素。
  有些种寄生在动、植物体中,如蚜生头孢霉(Cephalosporiumlecanii)寄生于蚜虫上,对防治蚜虫有一定的意义。
  5)、镰刀霉属(Fusarium)
  菌丝体在固体培养基上成平坦的绒毛状菌落,菌落为白色、粉红色、红色、紫色、黄色等各种颜色,有些种还能分泌色素于培养基中,镰刀霉属的分生孢子有大型、小型之分,大型分生孢子长柱形或稍弯曲成镰刀形,是多细胞的,有3—9不平行隔膜,小型分生孢子卵圆形、球形、梨形或纺缍形,大多数是单细胞的,也有少数具有一个横隔膜。分生孢子形成于气生菌丝体上或在分生孢子梗上,有些种能形成菌核或厚垣孢子。
  目前只知道绝大部分镰刀霉的无性过程,但也有些种类已发现了它们的有性过程,有性过程形成子囊和子囊孢子,具有性过程的镰刀霉在分类上归入子囊菌亚门,如前面介绍的赤霉菌。
本属在自然界中广泛,有许多种是能引起植物病害的病原菌,如尖孢镰刀霉(Fusarium oxysporum)是棉花枯萎病的病原菌。
  6)、轮枝霉属(Verticillium)
  分生子梗直立,分隔,分枝。一级分枝对生或间生,二级分枝轮生,呈双叉式或三叉式着生在一级分枝的顶端,继之以相同方式逐级分枝。末端分枝的顶部尖细,并由它形成分生孢子,分生孢子单生,易脱落,圆形、椭圆形或短梭形。
  它们是土壤中真菌,有的是植物病原菌。
  7)、芽枝霉属(Cladosporium)
  菌丝暗色至黑色。形成直立并分枝的分生孢子梗,分生孢子梗有隔膜,分生孢子暗色或暗绿色,圆形至卵圆形。最初形成时是单细胞的,以后中间形成隔膜,变成具有两个细胞的孢子,孢子常连成短链,着生在分生孢子梗的分枝顶端。
  它们是腐生菌,多出现在蚜虫分泌的蜜液上,所以被蚜虫侵害过的植物上能找到这类菌。
  8)、交链孢霉属(Alternaria)
  菌丝暗色至黑色,分生孢子梗和分生孢子也都具有类似颜色,常为暗橄榄色。分生孢子梗短,有隔膜,单生或丝生,大多数不分枝,顶端着生孢子。
  分生孢子纺缍形或倒棒状,多细胞,有横的和竖的隔膜,呈砖壁状,分生孢子常数个成链。
  这属菌是土壤、空气、工业材料上常见的腐生菌,它们也是某些栽培植物的寄生菌。
  9)、丝核菌属(Rhizoctonia)
  无有性繁殖过程,也不形成无性孢子,而是靠菌丝体组合成不定形的坚实菌核以延续其世代,菌核分散在菌丝体中。菌丝蛛网状,有横隔,初期无色并多油点,老的菌丝呈线色至黄褐色。菌丝分枝呈锐角或几乎直角,分枝与主枝相接处稍缢缩,其上常有一横隔。
  本属真菌引起植物萎蔫及茎基腐烂。从患病植株的根及茎基部可分离得到它,有一些种类是形成菌根的真菌。

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