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4-1 病毒 >>一般属性
作者:广西民族…    文章来源:微生物课程    点击数:2879    更新时间:2009/12/5
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一、概述:
  1、病毒的发现和研究历史微生物尺寸的比较

  1886年,A. Mayer 发现具有传染性的烟草花叶病毒;
  1892年,D. Ivanovsky烟草花叶病病原体能通过细菌滤器——种能通过细菌滤器的”细菌毒素”或极小的细菌;
  1898年,
M·W·Beijerinck 对烟草花叶病病原体的研究结果:能通过细菌滤器; 可被乙醇沉淀而不失去其感染性, 能在琼脂凝胶中扩散; 用培养细菌的方法不能被培养出来,推测只能在植物活细胞中生活; 比细菌小的具有传染性的活的流质(contagium vivum fluidum)。
  1900年前后,包括口蹄疫(foot and mouth disease)在内的多种动植物疾病病原体的滤过性特性被证明。当时称filterable viruses(滤过性病毒),后又命名为viruses(病毒)。
  F·W·Twort(1915年)和F d’Herelle(1917年)分别发现细菌(Shigella dysenteriae)病毒,即噬菌体(phage)。
  1935年,W M Stanley首次提纯并结晶了烟草花叶病毒
;Bawden等证明烟草花叶病毒的本质为核蛋白。

电镜下的烟草花叶病毒 烟草花叶病毒

  1940年,Kausche首先用电镜观察到烟草花叶病毒颗粒。
  病毒学(virulogy):研究病毒(virus)的本质及其与宿主的相互作用的科学,是微生物学的重要分支学科。它极大地丰富了现代生物学(微生物学、分子生物学、分子遗传学)的理论与技术;并有效地控制和消灭人及有益生物的病毒病害;利用病毒对有害生物、特别是害虫进行生物防治;发展以基因工程为中心的生物高新技术产业等。
  2、病毒的特点和定义
  1、特点:
  
1)不具有细胞结构,可把它们视为核蛋白分子。
   2)一种病毒的毒粒内只含有一种核酸,DNA或者RNA;而朊病毒甚至仅由蛋白质构成。
   3)大部分病毒没有酶或酶系极不完全,不含催化能量代谢的酶,不能进行独立的代谢作用;
   4)严格的活细胞内寄生,没有自身的核糖体,没有个体生长,也不进行二均分裂,必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制,形成子代。
   5)个体微小,在电子显微镜下才能看见;
   6)对大多数抗生素不敏感,对干扰素敏感。
  复制(replication):病毒感染敏感宿主细胞后,病毒核酸进入细胞,通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质,然后由这些新合成的病毒组分装配(assembly)成子代毒粒,并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做复制(replication)。
  病毒是一类既具有化学大分子属性,又具有生物体基本特征;既具有细胞外的感染性颗粒形式,又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群。即它是超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实体。
  3、定义:迄今仍无一个科学而严谨的定义,病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种上成分组成的超显微“非细胞丘,其本质是一种只含DNA或者RNA的遗传因子,它们能以感染态和非感染态两种状态存在。在宿主体内时呈感染态(活细胞内专性寄生),依赖宿主的代谢系统获取能量、合成蛋白质和复制核酸,然后通过核酸与蛋白质的装配而实现其大量增殖;在离体条件下,它们以无生命的生物大分子状态长期存在,并可保持其侵染性。

  病毒在寄主外存在时,只保留着在适宜条件下感染寄主的能力。对温度很敏感,在55-60℃,病毒悬液几分钟内就变性,射线能使病毒变性失活,带封套的病毒容易被脂肪溶剂破坏,常用曱醛来消毒污染了的器具和空气。

二、病毒的形态和大小
  成熟的具有侵染力的病毒颗粒称为病毒粒子(virion)

  毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒)、杆状颗粒和复杂形状颗粒(如蝌蚪状,卵形)等少数几类。
  采用各种电镜技术观察毒粒的形态结构图:

Orf virus: 口疮病毒(接触性脓疱皮炎病毒)
(负染技术)
Ebola virus : 埃博拉病毒
(正染技术)
Vaccinia virus 痘苗病毒
(投影技术)

  Vaccinia virus 痘苗病毒在病毒中体积最大,在光学显微镜下勉强可见。

三、病毒的基本结构:
  (一)衣壳粒的基本结构:
  由于衣壳粒在壳体上的不同排列,病毒具有以下3种形态结构:
  1、螺旋对称(helical symmetry)
  
如烟草花叶病毒TMV(tobacco mosaicvirus)杆状壳体由2130个壳粒螺旋状排列而成。长300nm 。ssRNA.
  2、二十面体对称(icosahedral symmetry)
  如腺病毒(Adenovirus),具有一个由252个球形的壳粒排列成的二十面的对称体。20面、30边、12顶。dsDNA。是急性咽炎、咽结膜炎、流行性角膜结膜炎的病原体。又如HIV、SARS病毒。

电镜下的病毒模型各种对称类型烟草花叶病毒

   3、复合对称排列(bismmetry)有尾噬菌体

 

  病毒壳体除螺旋对称和二十面体对称两种主要结构类型外,亦有少数病毒壳体为复合对称结构。具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体(tailed phage),其壳体由头部和尾部组成。包装有病毒核酸的头部呈二十面体对称,头、尾相连处有一构造简单的颈部,包括一六角形的盘状颈环和6根颈须。尾部呈螺旋对称,由尾鞘(tail sheath)、尾管(tail-tube)、基板(base-plate)、刺突(tail pins)和尾丝(tail fibers)5部分组成。
  (二) 病毒的包膜结构
  核壳(nucleocapsid):病毒的蛋白质壳体和病毒核酸(核心)构成的复合物,又称核衣壳。
  裸露毒粒(naked virion):仅由核衣壳构成的病毒颗粒。如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒(Poliovirus)等一些简单的病毒的毒粒。
  包膜(envelope):有些病毒核衣壳包裹着的一层脂蛋白膜,它是病毒以出芽(budding) 方式成熟时,由细胞膜衍生而来的,有维系毒粒结构,保护病毒核壳的作用,特别是病毒的包膜糖蛋白,具有多种生物学活性,是启动病毒感染所必需的。
  病毒包膜的基本结构与生物膜相似,是脂双层膜。在包膜形成时,细胞膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代。刺突(spike):包膜或核衣壳上的突起。
  (三) 病毒的核酸:大多数植物病毒的核酸为RNA,少数为DNA;噬菌体的核酸大多数为DNA,少数为RNA;动物病毒,包括昆虫病毒,则部分是DNA,部分是RNA。
RNA病毒多数是单链,极少数为双链;DNA病毒多数为双链,少数单链。

噬菌体

  (四)病毒的蛋白质
  病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为:非结构蛋白和结构蛋白两类,前者是构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质,包括壳体蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶等;后者指由病毒基因组编码的,在病毒复制过程中产生并具有一定功 能,但并不结合于毒粒中的蛋白质。
  病毒结构蛋白的主要生理功能:1)构成蛋白质外壳,保护病毒核酸免受核酸酶及其它理化因子的破坏; 2)决定病毒感染的特异性,与易感细胞表面存在的受体具特异性亲和力,促使病毒粒子的吸附和入侵; 3)决定病毒的抗原性,能刺激机体产生相应的抗体; 4)构成毒粒酶,或参与病毒对宿主细胞的入侵(如T4噬菌体的溶菌酶等),或参与病毒复制过程中所需要病毒大分子的合成(如逆转录酶等);一般来说,病毒是不具酶或酶系极不完全的,所以病毒一旦离开宿主就不能独立进行代谢和繁殖。

四、病毒的群体形态:0
  1、包涵体(inclusion body):病毒感染寄主后与寄主的细胞蛋白合成一种在光学显微镜下可见的颗粒体。不易被有机溶剂和蛋白酶分解;遇碱易分解;自然条件下活性稳定,但对紫外线敏感。
  2、噬菌斑(plaque)

 

  当寄主细胞被噬菌体感染后细胞裂解,在菌苔上出现的一些无色透明空斑(负菌落)
  3、空斑(plaque)和病斑

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  空斑:动物细胞被病毒侵染后的死细胞群落。
病斑:动物细胞受肿瘤病毒感染后细胞剧增形成的病灶。
  4、枯斑(lesion)
  
植物叶片上的植物病毒群体。

五、病毒的分类:
  1、原核生物的病毒――噬菌体
  2、植物病毒
  3、人类和脊椎动物病毒
  4、昆虫病毒

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