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6-1 微生物的代谢 >>能量代谢
作者:广西民族…    文章来源:微生物课程    点击数:6746    更新时间:2009/12/5
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  一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。研究能量代谢的根本目的,是要追踪生物体如何把外界环境中多种表达式的最初能源(primary energy sources)转换成对一切生命活动都能利用的通用能源(universal energy source)—ATP的,这就是产能代谢。

一、化能异养微生物的生物氧化与产能
  生物氧化(biological oxidation)就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称。
  生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子三种。
  生物氧化的过程可分为脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)三个阶段。
  生物氧化的功能为:产能(ATP)、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。
  生物氧化的类型则包括了呼吸、无氧呼吸和发酵三种。
   (一)、底物脱氢的4条途径(以葡萄糖为例):

0

   1、糖酵解途径(Embden-Meyerhof pathway)又称EMP途径或已糖二磷酸途径
   总反应:0
   两个阶段、三种产物、10个反应步骤。

0

   EMP途径的生理功能:①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力;②是连接其它几个重要代谢途径的桥梁,包括三羧酸循环(TCA)、HMP途径和ED途径等;③为生物合成提供多种中间代谢物;④通过逆向反应可进行多糖合成。
   EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵生产关系密切,对人类的生产实践有重要的意义。
   图解如下:

0

   2、HMP途径(Hexose monophosphate pathway)又称PPP途径或磷酸戊糖途径
   (1)特点:葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化并能产生大量NADPH2形式的还原力和多种重要中间产物的代谢途径。
   总反应式:

0

  (2)HMP途径可概括为3个阶段:①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2;②核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸;③几种戊糖磷酸在无氧参与的条件下发生碳架重排,产生了已糖磷酸和丙糖磷酸,后者既可通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环进行彻底氧化,也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸的作用转化为已糖磷酸。
   (3)HMP途径在生命活动中的意义:
   ①供应合成原料,提供多种形式的C架;②产生大量NADH2形式的还原力;③是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介;④扩大碳源利用范围,为微生物利用C3-C7多种碳源提供了必要的代谢途径;⑤连接EMP途径,可为生物合成提供更多的戊糖。
   多数好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径,而且还通常与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少,例如Acetobacter suboxydans(弱氧化醋酸杆菌)、Gluconobacter oxydans(氧化葡糖杆菌)和Acetomonas oxydans(氧化醋单胞菌)
   3、ED途径(Entner-Doudoroff pathway)即2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径或KDPG途径。因最初由N.Entner和M.doudoroff两人(1952)年在Pseudomonas sacharophila(嗜糖假单胞菌)中发现,故名。
   总反应式为:0
   葡糖-6-磷酸先脱氢产生葡糖酸-6-磷酸,接着在脱水酶和醛缩酶作用下,产生一分子甘油醛-3-磷酸和一分子丙酮酸。然后甘油醛-3-磷酸进入EMP途径转变成丙酮酸。一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。
   图解如下:

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  丙酮酸有氧时与TCA循环相连;无氧时进行细菌的酒精发酵(bacterialalcoholic fermentation)如Zymomonas mobilis(运动假单胞菌)等。
   ED途径的特点是:①具有一特征性反应――KDPG裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛;②存在一特征性酶――KDPG醛缩酶;③其终产物2分子丙酮酸的来历不同,即一个由KDPG裂解而来,另一由EMP途径转化而来;④产能效率低(1molATP/1mol葡萄糖)。
  4、TCA循环(tricarboxylic acide cycle)又称三羧酸循环、柠檬酸循环(citric acide cycle)、Krebs循环。
  由诺贝尔奖获得者(1953年)、德国学者是H.A.Krebs于1937年提出。是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧,形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中都存在。(详见教材P107页)

   TCA循环的特点有:①氧虽不直接参与反应,但必须在有氧的条件下运转(因NAD+和FAD再生时需氧);②产能效率极高;③TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位,为微生物的生物合成提供各种碳架原料。

   每个丙酮酸分子彻底氧化可产生15个ATP,故一个葡萄糖分子经EMP、TCA后产生能量:

   计38个ATP。
   真核生物NADH2进入线粒体时需经过磷酸甘油穿梭系统,消耗2个ATP故只产生36个ATP。
  
(二)、递氢和受氢
   贮存在微生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能,经上述途径脱氢后,通过呼吸链(或电子传递链)等方式进行传递,最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同,可把生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。
   1、有氧呼吸(aerobic respiration)。即呼吸作用。
   微生物氧化底物时以O2分子作为最终电子受体的氧化作用。是需氧和兼性厌氧微生物在有氧下进行的生物氧化方式。
   ①呼吸链:位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状顺序。

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   ②呼吸链的主要组分:
   (1)烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)
   NAD和NADP是加H和脱H载体,无专一功能,又称辅酶Ⅰ辅酶Ⅱ
   (2)黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和黄素单核苷酸(FMN)
   FAD和FMN是黄素蛋白FP的辅基。
   (3)铁硫蛋白FeS:含2Fe+2S的中心部分,每次传递一个电子。
   (4)泛醌CoQ:一类脂溶性载体。
   (5)细胞色素系统。 0
   Cyta又称细胞色素氧化酶。
   ③真核生物与原核生物呼吸链的差异。
   (1)原核生物呼吸链上的氧还载体的取代性较强。真核生物与G-菌通常都有泛醌,在G+及某些G-菌中则常被甲基萘醌(MK或维生素K)取代,细胞色素也常有变化。
   (2)原核生物氧还载体的数量可增减。如大肠杆菌细胞色素有9种以上。
   (3)原核生物有分支呼吸链的存在。
   (4)真核生物呼吸链的P/O=3,而原核生物则普遍<3。
   特点:必须有氧参与,底物氧化彻底,产能高。
   化能异养菌以有机物如糖等为呼吸底物,化能自养菌以还原态无机物如H、H2S、NH4等作呼吸底物。
   氧化磷酸化(oxidative phosphorylation):物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质,在这个过程中偶联着ATP的合成,这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。
  2、无氧呼吸(anaerobic respiration):
  化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递,最终交给无机氧化物NO3、NO2、SO4、S2O3或CO2等或延胡索酸(fumarate)等有机物的过程。
  进行厌氧呼吸的微生物主要是厌氧和兼性厌氧菌,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也能产生较多的能量用于生命活动。但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。它们的活动造成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵等。
  a.硝酸盐呼吸(Nitrate respiration):以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程,也称为硝酸盐的异化作用(Dissimilative)。只能接收2个电子,产能效率低;NO2-对细胞有毒;有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2,这个过程称为反硝化作用。能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌,主要生活在土壤和水环境中,如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌,无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸,而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制,细胞进行有氧呼吸。
  b.硫酸盐呼吸(Sulfate respiration):是一种由硫酸盐还原细菌(或称反硫化细菌)把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐而将硫酸盐还原成H2S的过程。
  c.硫呼吸(Sulphur respiration):以无机硫作为无氧呼吸链的最终氢受体,结果硫被还原成H2S。
  d.碳酸盐呼吸(Carbonate respiration):是一类以CO2或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。
  e.延胡索酸呼吸(tumarate respiration):兼性厌氧,将延胡索酸还原成琥珀酸,以往都是把琥珀酸的形式作为微生物的一般发酵产物来考虑。实际上在延胡索酸呼吸中,延胡索酸是最终电子受体,而琥珀酸是还原产物。
  有关“鬼火”的生物学解释:在无氧条件下,某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用 的最终电子受体时,可以磷酸盐代替,其结果是生成磷化氢(PH3),一种易燃气体。当有机物腐败变质时,经常会发生这种情况。若埋葬尸体的坟墓封口不严时,这种气体就很易逸出。农村的墓地通常位于山坡上,埋葬着大量尸体,在夜晚,气体燃烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象,将其称之为“鬼火”。
  厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少,但比发酵多,它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP,因此对很多微生物是非常重要的。 除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体,充分体现了微生物代谢类型的多样性。
  3、 发酵作用
  是厌氧微生物生长中获得能量的一种主要方式。
  狭义上:发酵作用是无O2等外源氢受体的情况下,底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢产物,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
  广义上:凡利用微生物进行生产有用的代谢产物或仪器、饮料的一类生产方式,无论是有氧还是无氧条件,统称发酵。
   (1)酒精发酵:

  (4)通过ED途径的细菌酒精发酵见前述ED途径。
  (5)由氨基酸发酵产能――Stickland反应
  有些微生物能同时利用氨基酸作碳源能源和氮源,如腐败梭菌Clostridium putrificum:两种氨基酸共同参与反应,其中一种进行氧化脱氨,脱下来的氢去还原另一氨基酸,使之发生还原脱氨,这种以一种氨基酸作底物(氢供体),而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型,称为Stickland反应。其产能效率很低,每分子氨基酸只产1个ATP。

  (6)发酵中的产能反应――底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation):
  物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成,这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。

二、自养菌的生物氧化、产能和CO2 固定
  自养微生物按其最初能源的不同,可分为两大类:一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物,称作化能自养型微生物;另一类是能利用日光辐射能的微生物,称作光能自养型微生物。
  化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中,花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢(H+e- )转变为还原力[H];在光能自养微生物中,ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光全磷酸化产生的,而还原力[H]则是直接或间接利用这些途径产生的。
  1、 化能自养型微生物(chem.oautotrophs)
  化能自养型微生物还原CO2 所需要的ATP和还原力[H]是通过氧化无机底物,例如NH4、NO2、H2S、S、H2 和Fe2+ 等而获得的。其产能的途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应,因此,化能自养型微生物一般都是好氧菌。
  化能异养微生物:ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化。
  化能自养微生物:无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP。
  化能自养型微生物能量代谢的特点:①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系,即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后,可直接进入呼吸链传递,这与异养微生物对葡萄糖等有机底物的氧化要经过多条途径逐级脱氢明显不同;②呼吸链的组分更加多样化,氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链;③产能效率即P/O比一般要低于化能异养型微生物。
  (1)氨的氧化: NH3、同亚硝酸(NO2-)等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源,这类细菌主要是硝化细菌,它可分为两个亚群:硝化细菌(将氨氧化为亚硝酸并获得能量)和亚硝化细菌(将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量),这两类细菌往往伴生在一起,在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐,避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。 这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用,在自然界中分布非常广泛。 另外,因为NH3 、NO2- 的氧化还原电势均比较高,以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少,而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生,因此这类细菌生长缓慢,平均代时在10h以上。
  (2)硫的氧化:(硫细菌(sulfur bacteria)能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。
硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸(主要是硫酸), 因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降,有些硫细菌可以在很酸的环境,例如在pH低于1的环境中生长。
和硝化细菌一样,硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。 并通过氧化磷酸化途径产生ATP(主要途径)和底物水平磷酸化途径产生ATP(非主要途径)。
  (3)铁的氧化 :从亚铁到高铁状态的铁的氧化,对于少数细菌来说也是一种产能反应,但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化只在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)中进行较为详细的研究,该菌可将亚铁氧化成高铁,因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ (Fe(OH)3 )。
  (4)氢的氧化:氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物,很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。
  能以氢为电子供体,以O2 为电子受体,以CO2 为唯一碳源进行 生长的细菌被称为氢细菌。氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需要的还原力。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2 ,也能利用其它有机物生长。
  化能自养微生物以无机物作为能源,一般产能效率低,生长慢,但从生态学角度看,它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的,因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。
  2、 光能营养型微生物
  光合磷酸化(photophosphorylation):将光能转变为化学能的过程。
  当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿素性质上即被激活,导致其释放一个电子而被氧化,释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量,这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP。

  细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构,二者的区别在于侧链基团的不同,以及由此而导致的光吸收特性的差异。
  (1)非环式光合磷酸化(non- cyclic photophosphorylatioin):放O2 型光合作用。蓝细菌、藻类等。
  还原CO2的电子来自于水的光解,含叶绿素,有光合系统Ⅰ和光合系统Ⅱ。
  产氧型光合作用(绿色植物、蓝细菌)的非环式光合磷酸化的反应式:

  (2)环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylatioin):不放O2,这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌等光合细菌,含菌绿素,电子供体为还原态S、H或有机物,在电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动,为ATP的合成提供了能量。也是通过电子的逆向传递产生还原力。

  (3)嗜盐细菌紫膜的光合作用

  嗜盐菌(halophile或halophilic bacteria)在无氧条件下,利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛(retinal)辅基构象的变化,可使质子不断驱至膜外,从而在膜两侧建立一个质子动势,再由它来推动ATP酶合成ATP。无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。


  3、 自养微生物的CO2 固定
自养微生物的生物氧化所产生的能量主要用于CO2 的固定,至今了解的CO2 固定的途径有4条:Calvin循环、厌氧乙酰-CoA途径、逆向TCA循环途径和羟基丙酸途径。
(1)Calvin循环(Calvin cycle)

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  又称Calvin-Benson循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。
这一循环是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的主要途径。在光能自养生物中,此反应不需要光,可在黑暗条件下进行,故称暗反应。
核酮糖二磷酸羧化酶(ribulose biphosphate carboslase,简称RuBisCO)和磷酸核酮糖激酶(phosphoribulokinase)是本途径的两种特有的酶。
(2)厌氧乙酰-CoA途径(anaerobic acytyl-CoA pathway)

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   又称活性乙酸途径(activeated acetic acid pathway)。主要存在于一些产乙酸菌、硫酸还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。关键酶是CO脱氢酶。
  (3)逆向TCA循环(reverse TCA cycle):

  又称作还原性TCA循环(reducetive TCA cycle)。在称作Chlorobium(绿菌属)的一些绿色细菌中,CO2固定是通过逆向TCA循环进行的。
  (4) 羟基丙酸途径(hydroxylpropionate pathway):

  少数绿色细菌Chloroflexus(绿弯菌属)在以H2或H2S作电子供体进行自养生活时所特有的一种CO2 固定机制。
  总反应是:2CO2+4[H]+3ATP————〉草酰乙酸

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