· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 微生物学 >> 正文 今天是:
6-2 微生物的代谢 >>特殊合成代谢途径
作者:广西民族…    文章来源:微生物课程    点击数:2595    更新时间:2009/12/5
        ★★★ 【字体:
一、生物固氮
  生物固氮(biological nitrogen fixation):常温常压下,固氮生物通过体内固氮酶的催化作用,将大气中游离的分子态N2 还原为NH3 的过程。
  1、 固氮微生物的种类:
  共生固氮:根瘤菌属、慢生根瘤菌属、弗兰克氏放线菌属、鱼腥藻属。
  内生固氮:固氮弧菌属(禾本科植物根内)
  联合固氮:固氮螺菌属(植物根圏)
  自生固氮:化能自养:氧化亚铁硫细菌
      光能营养:蓝细菌、红螺菌。
      化能异养:好O2固氮菌属。Azotobacter
           厌O2巴斯德梭菌、脱硫弧菌。
           兼厌气:肺炎克氏杆菌、阴沟肠杆菌、肠杆菌属
  2、 生物固氮的生化机制

0

  必须具备的条件:固氮酶、电子供体、电子载体、能量。
  1)、固氮酶。
  ①组成:

0

  ②特性:
  A、铁蛋白与钼铁蛋白分子比为2:1时活性最强,单独存在无活性。
  B、异源(来自两个不同菌)的铁蛋白与钼铁蛋白可互补。但活性不高
  C、对O2高度敏感。
  D、钼铁蛋白是N2的络合中心,铁蛋白是电子的活化中心。
  2)、固氮酶的作用机理:

0

  说明:在固氮反应中,钼铁蛋白起络合底物并催化底物的还原作用,铁蛋白在电子供体与钼铁蛋白之间起电子的传递和活化作用,铁蛋白从Fld 、Fd接受电子,在MgATP的参与下,将电子传递给钼铁蛋白,使底物还原。
  3、 生物固氮的防氧保护机制
  固氮酶需严格的厌氧环境,而微生物生活时自身需要O2,因此微生物形成了不同的防O2保护。
  ①好O2固氮菌的防O2保护。
  呼吸保护:加快呼吸,耗氧。
  构象保护:当O2分压较大时,固氮酶构象发生改变,使其对O2敏感的部位避开O2的损害。
  ②蓝细菌的防O2保护
  a异形胞外围有一层很厚的膜,阻止O2进入。
  b异形胞内只有光合系统Ⅰ,不产O2。
  c异形胞内氢酶活跃。4H++O2 ¬---------2H2O
  ③根瘤菌的防O2保护机制。
  a根瘤菌处在泡囊中,有膜包围,膜的分隔作用阻止O2进入。
  b泡囊中存在大量豆血红蛋白,可将O2迅速转移。
  c根瘤菌的类菌体在末端有一个氧化酶系统,可尽快接受豆血红蛋白的O2
  4、 生物固氮的氨效应
  1).氨效应:当氨的浓度达到一定量时,固氮酶的合成受到阻遏,称为氨的反馈抑制或阻碍效应。
  2).氨的同化:微生物对氮素的吸收首先将氮素一律转化为NH4+才加以利用,合成氨基酸。

二、肽聚糖的合成
  1、 在细胞质中的合成
  a、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸
  b、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸
  “Park”核苷酸即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽,它的合成过程共分4步,都需要UDP(尿嘧啶二磷酸)作糖载体;另外,还有合成D-丙氨酰-D-丙氨酸的2步反应,且它们都可被环丝氨酸所抑制。(见教材P140页)
  2、 在细胞膜中的合成
  由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体是在细胞膜上进行的。因细胞膜属疏水性,故要把在细胞质中合成的亲水性分子――“Park”核苷酸掺入细胞膜并进一步接上N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽桥,最后把肽聚糖单体(双糖肽亚单位)插入细胞膜外的细胞壁生长点处,必须通过一种称作细菌萜醇(bactoprenol)的类脂载体的运送。细菌萜醇是一种含有11个异戊二烯单位的C55类异戊二烯醇,它可通过2个磷酸基与N-乙酰胞壁酸分子连接,使糖的中间代谢物呈现出很强的疏水性,从而能够顺利通过细胞膜到达膜外。(见教材P141页)
  3、 在细胞膜外的合成
  从焦磷酸类脂载体上卸下的肽聚糖单体,被运送到细胞膜外正在合成肽聚糖的部位。细胞因分裂产生的自溶素酶(autolysin)解开细胞壁上的肽聚糖网套,原有的肽聚糖分子成为新合成分子的引物,肽聚糖单体与引物分子间先发生转糖基作用(transglycosylation),使多糖链在横向上延伸一个双糖单位,然后通过转肽酶(transpeptidase)的转肽作用(transpeptidation),最终使前后2条多糖链之间形成甘氨酸五肽“桥”而发生纵向交联。
  转肽作用可被青霉素所抑制。其作用机制是:青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D―丙氨酰―D-丙氨酸的结构类似物,即两者可相互竞争转肽酶的活力中心。转肽酶与青霉素结合后,使前后2个肽聚糖单体间不能形成肽桥,因此合成的肽聚糖缺乏机械强度,形成原生质体或球状体之类的缺壁细菌,极易裂解。青霉素的作用机制是抑制肽聚糖分子中肽桥的合成,因此对于处于生长旺盛阶段的细菌具有明显的抑制作用,而对于生长停滞状态的休止细胞(rest cell)却无抑制作用。

三、微生物次级代谢与次级代谢产物
  初级代谢:一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型,普遍存在于一切生物中;微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程,称为初级代谢。
  次级代谢:某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。可以认为是某些生物在一定条件下通过突变获得 的一种适应生存的方式。通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产物,大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用,可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
  初级代谢与初级代谢的关系:
  1、存在范围及产物类型不同:初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型;象病毒这类非细胞生物虽然不具备完整的初级代谢系统,但它们仍具有部分的初级代谢系统和具有利用宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。 次级代谢只存在于某些生物(如植物和某些微生物)中,并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同,就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。不同的微生物可产生不同的初级代谢产物;相同的微生物在不同条件下可产生不同的初级代谢产物。
次级代谢产物虽然也是从少数几种初级代谢过程中产生的中间体或代谢产物衍生而来,但它的骨架碳原子的数量和排列上的微小变化,如氧、氮、氯、硫等元素的加入,或在产物氧化水平上的微小变化都可以导致产生各种各样的次级代谢产物,并且每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似的不同成分的混合物。
  2、对产生者自身的重要性不同:初级代谢产物,如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物,蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质,只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡。 次级代谢产物对于产生者本身来说,不是机体生存所必需的物质,即使在次级代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体生长的停止或死亡,至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力;次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能,不是机体生长与繁殖所必需的物质,也有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。次级代谢产物通常都分泌到胞外,有些与机体的分化有一定的关系,并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。
  3、同微生物生长过程的关系明显不同:初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中,同机体的生长过程呈平行关系; 次级代谢则是在机体生长的一定时期内(通常是微生物的对数生长期末期或稳定期)产生的,它与机体的生长不呈平行关系,一般可明显地表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不同的时期。
  4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同:初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小(即遗传稳定性大), 而次级代谢产物对环境条件变化很敏感,其产物的合成往往因环境条件变化而停止。
  5、相关酶的专一性不同:相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强,催化次级代谢产物合成的某些酶专一性不强,因此在某种次级代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时,往往可以导致机体合成不同类型的次级代谢产物,另外,催化次级代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶,它们是在产生菌对数生长末期或稳定生长期里,由于某种中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次级代谢产物合成的酶, 这些酶通常因环境条件变化而不能合成。
  6、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型:初级代谢是次级代谢的基础,它可以为次级代谢产物合成提供前体物和所需要的能量;初级代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质。 而次级代谢则是初级代谢在特定条件下的继续与发展,避免初级代谢过程中某种(或某些)中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧