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第三节 生态因子的生态作用与生物的适应
作者:中山大学    文章来源:生态学网络课程    点击数:4323    更新时间:2009/1/30
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第三节 生态因子的生态作用与生物的适应

1、光因子的生态作用与生物的适应。

光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉,地球上生物生活所必需的全部能量,都直接或间接地源于太阳光。生态系统内部的平衡状态是建立在能量基础上的,绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路,也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子,太阳辐射的强度、质量及其周期变化对生物的生长发育合地理分布都产生着深刻的影响,而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样的反应。

(1)光强的生态作用与生物的适应

光强对生物的生长发育和形态建成有重要的作用。

光强强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加有重要影响;光还促进组织和器官的分化,制约着器官的生长发育速度,使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。黄化现象(eitiolation phenomenon)是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子,黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。植物叶肉细胞中的叶绿体必须在一定的光强条件下才能形成。在种子植物、裸类植物、蕨类植物和苔藓植物中都可以产生黄化现象。不过,光对植物的形态建成的影响还受光敏色素等因子的调节。

蛙卵、鲑鱼卵在有光情况下孵化快,发育也快;而贻贝(mytilus)和生活在海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长得较快。有试验表明,蚜虫(macrosiphum),在连续有光的条件下,产生的多为无翅个体;但在光暗交替条件下,则产生较多的有翅个体。

植物对光照强度的适应类型。

光强在地球表面的分布是不均匀的。同样,不同的植物对光照的反应也是不一样的。在一定范围内,光合作用的效率与光强成正比,但是到达一定强度,倘若继续增加光强,光合作用的效率不仅不会提高,反而下降,这点称之为光饱和点。另外,植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用;当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时,生产和呼吸这个两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了(图2-3)。从图中可以看出,光合作用将随着光照强度的增加而增加,直至达到最大值。图中的光合作用率(实线)和呼吸作用率(虚线)两条线的交叉点就是所谓的光补偿点,在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。适应于强光照地区生活的植物称阳地植物,这类植物补偿点的位置较高(图2-3a),光合作用的速率和代谢速率都比较高,常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物,这类植物的光补偿点位置较低(图2-3b),其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内,常见种类有山酢浆草、连线草、观音座莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴地植物。

2、温度因子的生态作用及生物的适应。

太阳辐射使地表受热、产生气温、水温和土温的变化,温度因子和光因子一样存在周期性变化,称节律性变温。不仅节律性变温对生物有影响,而且极端温度对生物的生长发育也有十分重要的意义。

(1)温度因子的生态作用

温度与生物生长:

任何一种生物,其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与。然而,每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度,相应形成生物生长的“三基点”。一旦超过生物的耐受能力,酶的活性就将受到制约。例如,高温将使蛋白质凝固,酶系统失活;低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。

不同生物的“三基点”是不一样的。例如,水稻种子发芽的最适温度是25~35℃,最低温度是8℃,45℃中止活动,46.5℃就要死亡;雪球藻(Sphaerella nivalis)和雪衣藻(Chlamydomans nivalis)只能在冰点温度范围内生长发育;而生长在温泉中的生物可以耐受100℃的高温。一般地说,生长在低纬度地生物高温阈值偏高,而生长在高纬度的生物低温阈值偏低。

在一定的温度范围内,生物的生长速率与温度成正比,在多年生木本植物茎的横断面上大多可以看到明显的年轮,这就是植物生长快慢高低关系的真实写照。同样,动物的鳞片、耳石等,也有这样的“记录”。

温度与生物发育:

生物完成生命周期,不仅要生长而且还要完成个体的发育阶段,并通过繁衍后代种族得以延续。最明显的例子是某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段,才能开花结果,它就像信号开关一样,这个关不过,就不能完成生命周期。

温度与生物发育的最普遍规律是有效积温。法国学者Reaumur(1735)从变温动物的生长发育过程中总结出有效积温法则。当今,这个法则在植物生态学和动物栽培中已经得到相当普遍的应用。

K=N(T-T0

式中:K--该生物所需的有效积温,它是个常数;T--当地该时期的平均温度(摄氏度)T0--该生物生长活动所需最低临界温度(生物零度,摄氏度);N--天数。

图2-5是地中海果蝇发育历程与温度的关系。它表示在发育的温度内,温度与发育历程成双曲线关系。有效积温及双曲线关系,在农业生产中有着很重要的意义。全年的农作物茬口必须根据当地的平均温度和每一作物所需的总有效积温进行安排,否则,农业生产将是十分盲目的。一种可能是土地不能得到充分利用,另一种可能是作物尚未成熟而低温已经降临,导致作物减产,甚至可能颗粒无收。在植物保护、防治病虫害中,也是根据当地的平均温度以及某害虫的有效总积温进行预测预报的。

3、水因子的生态作用与生物的适应。

(1)水因子的生态作用

水是生物生存的重要条件。

首先水是生物体的组成部分。植物体一般含水量达60%~80%,而动物体含水量比植物更高。例如,水母含水量高达95%,软体动物达80%~92%,鱼类达80%~85%,鸟类和兽类达70%~75%。水是很好的溶剂,对许多化合物有水解和电离作用,许多化学元素都是在水溶液的状态下被生物吸收和运转;水是生物新陈代谢的直接参与者;水是光合作用的原料。因此,水是生命现象的基础,没有水也就没有原生质的生命活动。此外,水有较大的比热,当环境中温度剧烈变动时,它可以发挥缓和调节体温的作用。水还能维持细胞和组织的紧张度,使生物保持一定的状态,维持正常的生活。

水对植物生长发育的影响。

就植物而言,水量对植物的生长也有一个最高、最适和最低3个基点。低于最低点,植物萎蔫、生长停止;高于最高点,根系缺氧、窒息、烂根;只有处于最适范围内,才能维持植物的水分平衡,以保证植物有最优的生长条件。种子萌发时,需要较多的水分,因水能软化种皮,增强透性,使呼吸加强,同时水能使种子内凝胶状态的原生质转变为溶胶状态,使生理活性增强,促使种子萌发。水分还影响植物的其他生理活动。实验证明,在植物萎蔫前,蒸腾量减少到正常水平的65%时,同化产物减少到正常水平的55%;相反,呼吸却增加到正常水平的62%,从而导致生长基本停止。

水对动物也有较重要的影响。在水分不足时,可以引起动物的滞育或休眠。例如,降雨季节在草原上形成一些暂时性水潭,其中生活着一些水生昆虫,其密度往往很高,但雨季一过,它们就进入滞育期。此外,许多动物的周期性繁殖与降水季节密切相关。例如,澳洲鹦鹉遇到干旱年份就停止繁殖;羚羊幼兽的出生时间,正好是降水和植被茂盛的时期。

水对动植物数量和分布的影响。

降水在地球上的分布是不均匀的,这主要因地理纬度、海陆位置、海拔高度的不同所致。我国从东南至西北,可以分为3个等雨量区,因而植被类型也可分为3个区,即湿润森林区、干旱草原区及荒漠区。即使是同一山体,迎风坡和背风坡,也因降水的差异各自生长着不同的植物、伴随分布着不同的动物。水分与动植物的种类和数量存在着密切的关系。在降水量最大的赤道热带雨林中植物达52种/hm2,而降水量较少的大兴安岭红松林群落中,仅有植物10种/ hm2,在荒漠地区,单位面积物种数更少。

4、土壤因子的生态作用与生物的适应。

(1)土壤因子的生态作用

土壤是岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层,是陆生生物生活的基质,它提供生物生活所必须的矿物质元素和水分。因而,它是生态系统中物质与能量交换的重要场所;同时,它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。

由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面,在植物与土壤之间发生着频繁的物质交换,彼此强烈影响,因而土壤是一个重要的生态因子。人们试图在控制环境以获得更多的收成时,常发现不容易改变气候因素,但能改变土壤因素,这就增加了研究土壤因素的的重要性。

土壤是由固体(无机物和有机物)、液体(土壤水分)和气体(土壤空气)组成的三相复合系统。每个组分都具有自身的理化性质,相互间处于相对稳定或变化状态。在较小的土壤容积里,液相和气相处于相对稳定或变化状态,而固相则是不均匀的。固相中的无机部分由一系列大小不同的无机颗粒所组成,包括矿质土粒、二氧化硅、硅质粘土、金属氧化物和其他无机成分;有机部分主要包括有机质。土壤中这四种组成部分的质和量随土壤类型不同而差异很大。适于植物生长的土壤按容积计,固体部分的矿物质占土壤容积的38%;有机质占12%;空隙(土壤水分和土壤空气)约占50%,其中土壤空气和土壤水分各占15%~35%,在自然条件下,土壤空气和水分的比例是经常变动的,当土壤水分含量最适于植物生长时,50%孔隙中有25%是水分,25%是空气.以上4种成分,不是简单地、机械地混合在一起,而是相互联系、相互制约、构成一个统一体。

除了上述成分之外,每种土壤都有其特定的生物区系,例如,细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及藻类、原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物和节肢动物等动植物。这些生物有机体地集合,对土壤中有机物质的分解和转化,以及元素的生物循环具有重要的作用,并能影响、改变土壤的化学性质和物理结构,构成了各类土壤特有的土壤生物作用。土壤中的各种组分以及它们之间的相互关系,影响着土壤的性质和肥力,从而影响生物生长。

(2)植物对土壤因子的适应

植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特征。因此,形成了各种以土壤为主导因素的植物生态类型。如根据植物对土壤酸度的反应,可以把植物划分为酸性土,中性土,碱性土植物生态类型;根据植物对土壤中矿质盐类(如钙盐)的反应,可把植物划分为钙质土植物和嫌钙植物;根据植物对土壤含盐量的反应,可划分出盐土和碱土植物;根据对风沙基质的关系,可将沙生植物划分为抗风蚀沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱、耐贫瘠等一系列生态类型。

  • 酸性植物--这类植物适应于强酸性的环境中。其适应范围宽,对PH值的变化耐受力差,如水藓属(Sphagnum)的某些种类是生长在PH3~4的强酸性沼泽土上。
  • 碱性植物--它们适于强碱性的土壤生境下,对土壤PH变化的耐受力差,它们大都不是有花植物,而是等于不同种的细菌。其最大忍耐范围近碱端,当pH低于6时它们就会受害。
  • 钙土植物--只有在石质性含钙丰富的土壤中才能生长,如南天竺(Nandina domestica)、柏(Cupressus funebris)、镰荚苜蓿(Medicago falcate)以及西伯利亚落叶柏(Larix sibvica)、蜈蚣草(Pteris vittata)等都是典型的钙土植物。
  • 盐生植物--生长在盐土中,并在器官中积聚了相当多的盐分的植物。这类植物体内的盐分积累不仅无害,而且有益。它们在盐渍土中并不是被动的吸收盐分,而是主动的需要盐分。如盐角草(Salicornia nerbacea)、细枝盐爪爪(Kalidinm gracile)、海韭菜(Trigiochi maritimum)等旱生盐土植物,分布在我国内陆盐土上。而海滨湿生盐土植物有碱逢(Suaeda auxtxalis)、大米草(Speatin anglica)、秋茄树(Kandelia candel)、木榄(Braguiera conjugate)等。

提要:

环境是生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。生物与环境是相互联系、相互制约的同一整体。

生态因子与环境因子、生境与环境是两对既有联系又有区别的概念。生态因子是指对生物生长、发育、生殖、繁殖及分布有直接或间接影响的环境要素。它的作用特征包括综合作用、主导作用、不可替代和补偿作用,直接作用和间接作用、阶段性作用、限制性作用等6个方面。

生物的生活环境是一个多维空间和复杂的综合体,其中光、温、水、土壤因子是生物生长、发育、繁殖及分布等生态过程的重要生态因子,它们各自具有不同的理化特征、对生物生活史各个阶段产生深刻的影响。

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