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第三节 种群的增长与调节
作者:中山大学    文章来源:生态学网络课程    点击数:2289    更新时间:2009/1/30
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第三节 种群的增长与调节

1、种群的增长

种群的数量经常在变化,也就是说种群大小经常发生变化,这种变化是生态学工作者最感兴趣的问题。如何表达种群的这种变化?生态学工作者利用数学模型来加以解决。

(1)种群的指数增长规律

在无限环境中,因种群不受任何限制因子的约束,种群的潜在增长能力得到了最大发挥,种群数量呈现指数式增长格局,种群的这种增长规律,称为种群的指数增长规律。常用指数模型进行描述,又可分两类:

世代不相重叠种群的离散增长规律

模型的假设:①种群增长是无界的,即种群在无限的环境中生长,不受食物、空间等条件的限制;②世代不相重叠(即寿命仅一年),增长是不连续的(即一年只有一个繁殖季节)或称为离散的;③种群无迁出和迁入(生境是彼此隔离的);④种群无年龄结构。

数学模型:世代不相重叠种群的离散增长模型,通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程:

式中,N为种群大小,t为时间,λ是种群的周限增长率。

模型的生物学意义

①根据模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。如某一年生植物初始种群有10个个体,每个个体产生10粒可育种子,当年亲体死亡。按此生殖率,第三年该种群将有多少个体(成年植株)?已知: N0=10,N1=100,λ=N1/N0=100/10=10 求:N2=?解:N2=N0×λt=10×102=1000(个体)

②根据λ值可判断其种群动态。即当λ>1,种群增长;λ<1,种群稳定(海南岛注:估计这里应该是λ=1);0<λ<1,种群下降;当λ等于零时,种群无繁殖现象,且在下一代灭亡。

2、种群调节

种群调节(Population regulation)也就是种群大小的调节,指的是种群大小的控制或者是种群大小所表现的作用限度。对于种群调节机制,不同的生态学家提出了不同的假说予以解释。

(1)气候学派

气候学派多以昆虫为研究对象,他们的观点认为,种群参数受天气条件强烈影响,如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动,否定稳定性。

(2)生物学派

生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。例如,澳大利亚生物学家A.J.Nicholson批评气候学派混淆了两个过程:消灭和调节。他举例说明:假设一个昆虫种群每个世代增加100倍,而气候变化消灭了99%;那么这个种群仍然要每个世代增加1倍。但如果存在一种昆虫的寄生虫,其作用随昆虫密度的变化而消灭了另外的1%,这样种群数量便得以调节并能保持稳定。在这种情况下,寄生虫消灭得虽少却是种群得调节因子。由此他认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。

20世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战,但也有的学者提出折衷的观点。如A.Milne既承认密度制约因子对种群调节得决定作用,也承认非密度制约因子具有决定作用。他把种群数量动态分成3个区,极高数量、普通数量和低级数量。在对物种最有利得典型环境中,种群数量最高,密度制约因子决定种群的数量;在环境条件极为恶劣的条件下,非密度制约因子左右种群数量变动。这派学者认为,气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。

(3)食物因素

强调食物因素得学者也可归入生物学派。例如,英国鸟类学家D.Lack认为,就大多数脊椎动物而言,食物短缺是最重要的限制因子,自然种群中支持这个观点的例子还有松树和交嘴鸟的数量与果球产量的关系、猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。

强调食物因素为决定性的还有F.A.Pitelka的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动,在旅鼠数量很高的年份,食物资源被大量消耗,植被量减少,食物的质(特别是含磷量)和量下降,幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复,种群数量也再度回升,周期大约3~4a。

(4)自动调节说

上述学说的研究焦点都集中于外源性因子,主张自动调节的学者则将研究焦点放在动物种群内部。其特点包括强调种内成员的异质性,异质性可能表现在行为上,生理特征上或遗传性质上;认为种群密度的变化影响了种内成员,使出生率、死亡率等种群参数变化;主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应,它经自然选择,带来进化上的利益。自动调节学说又可分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等。

●行为调节

英国的V.C.Wynne-Edwards认为动物社群行为是调节种群的一种机制。以社群等级和领域性为例。社群等级使社群中一些个体支配另一些个体,这种等级往往通过格斗、吓唬、威胁而固定下来;领域性则是动物个体(或家庭)通过划分地盘而把种群占有的空间及其中的资源分配给各个成员。以上两种行为都使种内个体间消耗能量的格斗减到最小。使空间、资源、繁殖场所在种群内得到最有利于物种整体的分配,并限制了环境中的动物数量,使食物资源不致于消耗殆尽。当种群密度超过这个限度时,种群中就有一部分“游荡的后备军”或“剩余部分”,它们一般不进行繁殖,或者被具有领域者所阻碍,或者缺乏营巢繁殖场所。这部分个体由于缺乏保护条件和优良食物资源也最易受捕食者、疾病和不良天气条件所侵害,死亡率较高。这样,种内划分社群等级和领域,限制了种群不利因素的过度增长,并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。

●内分泌调节

J.J.Christian最初用内分泌调节解释哺乳动物的周期性数量变动,后来这个理论扩展为一般性学说。他认为,当种群数量上升时,种内个体经受到的社群压力增加,加强了对中枢神经系统的刺激,影响了脑垂体和肾上腺的功能,促使生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍,有的个体可能因低血糖休克而直接死亡,多数个体对疾病和外界不利环境的抵抗能力可能降低。另外,肾上腺皮质的增生和皮质素分泌减少,生殖将受到抑制,致使出生率降低,子宫内胚胎死亡率增加,育幼情况不佳,幼体抵抗力降低。这样,种群增长因上述生理反馈机制而得到抑制或停止,从而又降低了社群压力。

●遗传调节

英国遗传学家E.B.Ford认为,当种群密度增高时,自然选择压力松弛下来,结果是种群内变异性增加,许多遗传型较差的个体存活下来,当条件回到正常时候,这些低质的个体由于自然选择的压力增加而被淘汰,于是降低了种群内部的变异性。他指出,种群的增加必然为种群密度的减少铺平道路。

D.Chitty提出一种解释种群数量变动的遗传调节模式。他认为,种群中的遗传双态现象或遗传多态现象有调节种群的意义。例如,在啮齿类动物中有一组基因型是高进攻性的,繁殖力较强,而另一组基因型繁殖力较低,较适应于密集条件的,当种群数量加速上升时,自然选择有利于第一组,第一组逐步代替第二组,种群数量加速上升。当种群数量达到高峰时,由于社群压力增加,相互干涉增加,自然选择不利于高繁殖力的,而有利于适应密集的基因型,于是种群数量又趋下降。这样,种群就可以进行自我调节。可见,D.Chitty的学说是建立在种群内行为以及生理和遗传变化基础之上的。

3、人类种群的增长与调节

(1)人口种群的分布特征

人口种群的分布特征是指人口种群在地球上的分散度及其在不同空间的分布状况。前者可用频度表示,后者以空间利用方式代表。此处仅介绍人口种群的密度特征。人口种群的密度(population density)是指每平方千米土地所居住的实际人口数。

世界人口密度

据1979年统计,全世界人口居住的面积约1350多万平方千米,约占地球陆地面积(包括冰川雪帽在内)的91%,居住着43.36亿人口,平均人口密度32人 /km2。人口密度在世界各大洲的分布是极不均匀的,亚洲人口密度最大,每平方千米达91人,而大洋洲密度最小,仅有3人/平方千米。就各大洲人口来看,也以亚洲25.09亿人居首,占世界人口57.9%,大洋洲最少,仅占世界人口的0.5%。由此可见,世界各大洲人口总数与其平均密度间具有显著的线性关系,即人口数量大,其平均密度也大。(表3-5图3-6

我国人口密度

建国以来,随着人民生活水平的不断提高,我国人口数量逐渐增长,人口密度也在迅速增大。1953年人口总数为5.02亿,全国平均人口密度为62人/平方千米;1964年为75人/平方千米,比1953年增加了13人;1982年增加到107人,比1964年增加32人(包括台湾和港澳同胞在内),1984年大陆人口密度达到了108人/平方千米,1989年超过了114人/平方千米,1990年却达到119人/平方千米,1993年猛增到123人/平方千米。

我国是世界人口密度较高的国家之一。以1982年的人口密度来讲,我国虽低于日本(314人)、西德(214人)、印度(237人)等国家,但远高于埃及(45人)、墨西哥(37人)、美国(25人)、巴西(15人)等。即使在称为地广人稀的蒙新地区(11人)、青藏区(3人),人口密度也高于加拿大(2人)和澳大利亚(2人)。与世界平均人口相比,我国人口密度为世界平均密度的3倍多。

(2)人口种群的年龄结构与性比

年龄结构和性比是人口种群最基本的结构特征。人口的年龄结构,既是研究人口种群动态不可缺少的依据,也是国家进行行政管理和社会服务的重要凭证。在育龄妇女范围内,生育率的变化很大,25~29岁妇女的生育率比45~49岁妇女的生育率要高几倍。各年龄死亡率变化也很大。不满周岁的婴儿死亡率比10岁以上儿童的死亡率也要高几倍。因此,研究人口动态和预测人口时,不仅要看每对夫妇生几个孩子,还要研究人口的年龄结构。

●人口种群的年龄结构

人口种群的年龄结构常用年龄金字塔表示。其基本类型除用Bodenheimer(1958)的三种基本类型划分外,还可用“年龄中位数法”进行判断。“年龄中位数”是指某个国家或地区在一特定时间全部人口的中间年龄。它反映了人口总体的年龄特征和状况,一般认为:

  • 幼龄人口型:年龄中位数在20岁以下;
  • 中龄人口型:年龄中位数在20~30岁间;
  • 高龄人口型:年龄中位数在30岁以上。

年龄中位数计算方法。①如果以一岁作为一个年龄组,首先将人口总数除以2,得知50%的人口数字:然后从零岁起,从小龄至大龄逐岁累加每个年龄组的人口数,知道累计人口达总数人口一半时,所对应的年龄,就是年龄中位数。②如果以几岁(如5岁)作为一个年龄组进行统计的人口资料,可采用下式进行计算:

表3-6的人口资料计算如下:

式中,M代表年龄中位数,L代表年龄组中位数组的下限年龄,t代表人口总数,T代表中位数组前各年龄组累计人数,r代表中位数组所在组人口数,d代表中位数所在组的年龄组距。

年龄结构还可用左右两半来表示,左半表示男性各年龄组的百分比,右半为女性各年龄组的百分比。从图3-7可以看出,年龄金字塔基本上属于三角形,仍表现为增长的趋势。

●人口种群的性比

性比(sex ratio)是指男性人数与女性人数的比例,通常以每100名妇女所对应的男性人数来表示。即性比=(男性人数)/(女性人数)×100。在大多数国家,出生时的性比大约是每100名女性对应105或106名男性。出生以后,由于人口中男性与女性的死亡和迁移状况的不同,性比发生了变化。据185个国家(或地区)的人口普查资料,世界人口的性比基本上是平衡的(据人口学家估计,全世界男性比女性多1000万,性比约为100.5)。但发展中国家与发达国家有明显的区别。欧洲、北美和日本等许多发达国家,男性少于女性。据最近一次普查,前苏联和前德意志民主共和国都是85.5,奥地利为88.5,英国94.1,波兰94.4,美国94.8,法国95.1,意大利和日本均为96.7。由此可见,前苏联和前德意志民主共和国是全世界女性比例最高的国家。与此相反,在许多发展中国家中,尤其是亚洲的发展中国家,男性多多于女性。科威特人口性比为120.6,巴基斯坦为112.9,斯里兰卡110.9;安哥拉108.9,孟加拉国107.7,印度107.5,伊朗105.9,埃及104.1。我国1982年第三次人口普查的性比为106.3。科威特和巴基斯坦是世界上男性比例最高的国家。但是,据近30年人口普查资料分析,人口的性比例处于不断变化之中,主要与其所在国家或地区的社会、经济和自然条件密切相关。

育龄妇女的比例,也是人口年龄结构中的一个重要组分。国际上一般把15~49岁作为妇女的生育年龄。育龄妇女的人数及占总数的比例均是研究人口动态、预测人口的重要参数。就56个国家普查育龄妇女人数比例来看,一般占总人数的25%左右。低于20%的仅是孟加拉国和伊拉克两国,其育龄妇女比例均为19.0%,是已普查的56个国家中最低的。育龄妇女比例最高的是日本(27.2%)。我国育龄妇女的比例已由1975年的23.5%上升到1982年的24.75%。解放后生育高峰出生的人口已陆续进入生育年龄,因此,我国育龄妇女人数和比例还将继续升高。这是研究我国人口动态必须注意的问题。

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