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第四节 种群生活史
作者:中山大学    文章来源:生态学网络课程    点击数:3279    更新时间:2009/1/30
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第四节 种群生活史

1、生活史概述

(1)生活史的概念

生物在其漫长的演化过程中,分化出形形色色的生物有机体,从微小的肉眼看不见的菌类到几吨重的大象,从寿命仅有20min的大肠杆菌到生活上千年的松柏,形成极其多样化的生物界。但它们都具有出生、生长、分化、繁殖、衰老和死亡的过程一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史(life history)或生活周期(life cycle)。如图所示为血吸虫生活史。life cycle

每种生物的生长、分化与繁殖格局都不相同,有的一生中仅繁殖一次,生殖意味着一生的结束,有的一生中可繁殖多次。研究生活史的相似性与相异性及其与特定生境或形成背景的联系,是现代生态学的重要任务之一。

生物的生活史为其遗传物质所决定,一般是不能改变的,但受外界条件的影响,在一定范围内某些性状具有可塑性(如植物的种子数量、种子大小、生长高低都可改变),但其生活史格局保持稳定。此外,生活史的一些遗传特性(traits)常为另一些遗传特性所制约,如寿命长的生物其生殖期往往开始较迟,个体小的生物其寿命常常较短等等,与其形成过程中的自然选择有关。

值得指出的是,生活史研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其生态学解释,而不是研究其绝对现象。

(2)生物在其生活史中的表征

●个体大小

个体大小是有机体最明显的表面形状,不但在不同群类间大小各异,即使在同一种群的不同个体之间,个体大小都有或有大有小的变化,特别在生物构件中更是显而易见。个体大小首先是生物遗传上的特征,一般来说,个体大小与生活周期的长短有很好的相关性,随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。这种特性从生存角度看,个体大的物种在异质性环境中长期占统治地位。但从发展的角度看,个体小的物种由于寿命短,世代更新快,每个世代有更多的双亲结合,从而产生更多的遗传异质性后代,增大生态适应幅度,使进化速度更快。另外,个体大小也与生物的不同生长阶段有关,并具有较大的生态可塑性。大的个体可以增加它在种间和种内的竞争力;可以增加它捕食的成功率;可以减少捕食者对它袭击的伤害;可以繁殖更多的子代。所有这些因素都倾向于增加较大个体的存活率。相反,较大个体也能增加同样的危险。例如,较大的树更容易被电击中或在大风中受到伤害。在生活格局中,个体大小只有与生长发育、繁殖行为及其相关的生理特征相联系,才有实际意义。

●生长与发育速度

生物在其生活史中,都要经过从小到大的生长过程。生长(growth)这一术语有两种含义,一种为生物体生物物质的增加,另一种为生物细胞数量的增加。值得注意的是,细胞的分裂也可以出现,结果是产生大量的较小的细胞;反过来,没有细胞分裂,原生质也可以合成,在这种情况下细胞长大,但数量不增加。不过,这种孤立的生长只是在特殊的情况下进行,而且持续的时间很短。没有原生质的增加,细胞的分裂最后必然停止,反之亦然。而伴随着生长过程,生物体的结构和功能从简单到复杂,从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体,这个总的转变过程叫做发育(development)。“生长”和“发育”自然是两个不同的概念,但在生活史中却是相辅相成的平行过程,所以经常被并列提及。

有机体是如何生长的?各种生物的生长有无共同的规律?这是100余年来生物学中一直引人注目的课题,人们多次尝试用数学的方法来定量描述个体的生长过程,通过把生长中的生物在单位时间内的生长量绘制成生长过程图,发现生物个体几乎都具有相似的生长形式,即人所熟知的“S”形生长曲线,它的数学关系式称为逻辑斯谛方程。人们自然会想,生长曲线为什么呈“S”形?下面将曲线分为3部分,作一简要分析:①停滞期。这是生物体的准备生长期,概括起来可能受幼株个体小、分裂细胞少、器官尚未完全形成、获取营养的能力较小和生长的环境条件尚未达到最适时期等因素的影响。②指数期。这是生物的真正生长期,生长的内外因素都达到最有利状态。③静止期。当越来越多的细胞开始死亡,细胞分裂乃至组织和器官的形成越来越慢,最终达到平衡呈静止状态。

生长的测度可以用有机体的重量、长度、面积或体积,也可以通过测定原生质中经常保持恒定比例的某些成分(如氨和蛋白质的含量),来估计生物体总生物物质含量增加的幅度。在个体生长中,可以用生物体的绝对测度和相对测度来加以分析,前者是不同生长时间个体的测定值[图3-10(a)],后者是个体对达到成体的百分比[图3-10(b)];还可以用绝对生长速度和相对生长速度,两者是指单位时间内个体的增长量。例如,两株植物在试验条件下都生长一周,开始时一株称重为1g,另一株为10g,在一周时间结束时两株都增加了1g。表现出同样的绝对生长速度1g/周,但却表现出不同的相对生长速度,按Blackman公式计算,1g植物的相对生长速度是0.69g/(g?周)。10g植物的相对生长速度则是0.1g(g?周)。如果以这样的生长速度继续生长,两株植物经4周生长以后,都将达到14g左右。从此种意义上看,相对生长速度可成为生物体之间相对生长性能比较的有效定量指标。

在多细胞生物的生长中,有些器官依靠细胞分裂而生长,有些器官是只有细胞大小的增加,并无细胞分裂的现象,加上各器官细胞的形状千差万别,所以在生长过程中不是各部分器官按同一比率生长,而是各部分器官按照自己特有的生长率生长,各部分器官生长的总和合成整体的生长。一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为异速生长。异速生长是将生长中的整体与部分,或部分与部分之间作对应研究。动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好地表达(图3-11)。

●繁殖

繁殖阶段是生活史的主要组分之一。所谓繁殖是指有机体生产出与自己相似后代的现象。“繁殖”和“生殖”这两个词虽然经常通用,但严格地说,繁殖的含义比较广,它是生物形成新个体的所有方式的总称,包括营养繁殖(vegetative propagation)、孢子生殖(spore reproduction)和有性生殖(sexual reproduction)。营养繁殖是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式。孢子生殖是指生殖细胞即孢子,不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。有性生殖是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。有时把营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖(asexual reproduction)。生物繁殖方式的生态学意义是:①在现存环境条件下的扩展性;②对多变环境的适应性;③繁殖速度;④繁殖潜力;⑤在自然选择压力下的进化速度。比较而言,无性生殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段,它的子代是来自同一基因型的亲体,因而在扩展性、繁殖速度与繁殖潜力上比有性生殖更具优势。

有机体生活史格局的多样性和可塑性必然导致繁殖特性的一系列相关变化,而繁殖方式的多样性必然又使繁殖特性变得更为复杂。此外,繁殖与物种的生存与发展有着极为密切的联系。所以,繁殖是生活史研究中的核心问题。

●扩散

扩散是有机体扩展种群空间的行为过程,在生活史动态中具有重要的生物学和生态学内涵。扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。不同生物扩散方式各异,大体分为主动扩散和被动扩散。有的生物仅有一种扩散方式,有的生物则同时具有两种扩散方式。

植物的扩散

除水生浮游植物外,其他植物的个体均为固着生长,只有繁殖体具可动性,而大多数植物繁殖体的扩散均需要借助于某种媒介,属于被动扩散,所以,植物的扩散一般称为繁殖体的传播。植物的繁殖体包括孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体的任何部分(例如,某些种类的叶和老根)。

植物繁殖体的传播,首先决定其产生的数量,不过通常都有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会,使实际的繁殖率远远小于繁殖体的产生率,植物繁殖体的传播距离决定于3方面因素:可动性、传播因子、地形条件。

可动性也就是繁殖体对扩散的适应性,它决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊的构造(例如,翅、冠毛、刺钩、气囊、气室等)。体积大而重量小或具有特殊构造的果实可以传播到较远的距离,那些既重又没有特殊钩子的果实几乎都要垂直坠落到母体的周围。

传播因子是指那些传播繁殖体的媒介和动力。靠风力传播的繁殖体一般小而轻,或具有翅、毛等构造。例如,蕨类植物孢子体型微小,在大气中可以飘扬很远;兰科植物的各个种具有非常小的种子,菊科植物的许多种果实具有冠毛,都能借助风力传播到较远的地方,其呈现出随着距离的增加而减少的趋势。例如,欧洲千里光(Senecio vulgaris)在新西兰牧场中的一个密集种群(20m2),有60%的种子都降落在群落的周缘,可传播到距株丛边缘4.6m处的种子仅占0.39%;9m处为0.08%;18m为0.02%;36m处为0.005%。靠水力传播的繁殖体,多具有可使之漂浮的气囊、气室,随着水流传播到很远的距离。借助于动物和人的活动而传播的种子和果实,一类为表面常具粘液,或具有钩、刺、芒等,靠附着在动物和人体上传播,另一类是具有坚硬种皮的种子或浆果,经过消化道仍具有生活力,靠动物吞食后携带到另外的地方,其传播距离因动物活动范围而异。自立传播属于主动扩散,靠果实成熟后炸开而把种子弹射出来,或者以地下走茎或地上匍匐枝远离母株,但传播的距离很短。既产生营养繁殖体又产生有性繁殖体的植物,同时具备主动扩散和被动扩散两种形成。

地形条件对于传播的影响是间接的,主要是作用于传播因子。例如,平原、丘陵、高山、河流、湖泊海洋等等,有的有利于繁殖体的传播,有的却成为传播的障碍,而地形特点有时会影响到传播方向和传播速度。

动物的扩散

动物的每个个体均具有或大或小的可动性,除了有些小型动物的扩散有时具有偶然性外(例如,幼小的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散),其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖息地的行为。所以,动物的扩散大多数表现为主动扩散。

引起动物扩散的原因包括食物资源不足;在社会结构和领域性处于低等级地位的个体常被逐出;幼仔长大被亲代驱逐;自然环境与气候的季节性变化;躲避天敌;追寻配偶;生境灾变;环境污染等等。

动物的扩散有3种形式:迁出(enigration)、迁入(immigration)和迁移(migration)。分离出去而不再归来的单方向移动称为迁出;进入的单方向移动称为迁入;周期性的离开和返回称为迁移。迁移时动物往往集群行动,经过相同的路线,在一定时间到达一定的地点。有的学者还把迁移进一步分为分为外因性迁移(exogenous migration)和内因性迁移(endogenous migration)。前者是由周围环境的变化引起,后者与动物种群数量繁殖有直接关系。

外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。昼夜迁移是一种周期性迁移,它是适应于外界生活条件周期性变化的又规律的移动。例如,水生浮游生物的昼夜垂直迁移,陆生的土壤无脊椎动物常随昼夜的交替而上下移动。季节性迁移是另一种周期性迁移,在许多鱼类、鸟类、某些哺乳类和一些昆虫中都可看到,这与气候条件、食物条件的季节性变化有密切关系,但同时也是一种内分泌系统所控制的遗传行为。非周期性迁移与外界条件的非周期变化有密切关系,特别与生活条件的剧烈恶化有关。例如,在缺少食物的年代里,松鼠成群向远处迁移至200km。冬季地面积雪过厚,也会迫使一些在地面上取食的留鸟迁移。此外,自然灾害(例如,火灾、水灾、风灾等)也能引起动物的迁移。

内因性迁移是由于种群内部,主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。例如,旅鼠、蝗虫在种群密度上升到特别高的年份表现出大规模的迁出,而这种迁出是单向性的,绝大部分个体均在中途死亡,但也有以此种方式扩大种的分布区的记载。

动植物的扩散具有同等重要的生物学和生态学意义:①可以使种群内和种群间的个体得以交换,防止长期近亲繁殖而产生的不良后果。②可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量。③扩大种群的分布区。对于动物来说,扩散可能带来遭到天敌侵袭、存活和繁殖成功率降低等诸多风险,但也可能降低暴露给捕食者和染上疾病的机会,增加遇到资源和配偶的机会,并由于杂种优势而产生更多的合适后代的机会。

2、繁殖格局

生活史系生物从合子(受精卵)到死亡的各个生命历程。对一些生物来说,它繁殖新世代之际就是自己生命结束之时。但对大多数生物来说,子代出生并不意味着亲代的死亡,因为个体的生命在繁殖阶段结束以后,还要经历一个衰老的过程。因此,只有把生物繁殖格局(reproductive patterns)的多样性进行科学归类,我们才能对繁殖格局与生活史其他环节的相互联系,乃至生物生态学特征的相似性及差异等,有一个较系统的了解。

(1)一次繁殖和多次繁殖

在生活史中,只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelaparity),而一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)。一次繁殖生物无论生活史长短,在个体发育中,每个阶段只循环出现一次,没有重复过程。所有一年生植物和二年生植物、绝大多数昆虫种类以及多年生植物的竹类、某些具有顶生花序的棕榈科植物都属于一次繁殖类型。多次繁殖生物在性成熟以前的各个阶段只出现一次,但在繁殖阶段却要多次重复繁殖过程,个体发育的各个阶段,特别是衰老阶段也都较长。大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类,以及鱼类的绝大多数种类,都属于多次繁殖类型。

繁殖格局是自然选择的结果,不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的植物。不利于生物生长或生存的恶劣条件下,多以一次结实的草本植物占优势,而在有利于生长和生存的良好环境条件下,则是以多次结实的草本植物或木本植物占优势。按照现代关于植物进化的知识,草本类型来源于木本类型,一年生草本比多年生草本更为进化。所以,在被子植物中,多次繁殖要比一次繁殖古老。但这不是一个具有普遍性的结论,如果比较的尺度稍加扩大便失去了意义。因此,比较研究要限定范围或尺度才有效。

(2)生活年限与繁殖

生物学上习惯用年表达生物在整个生活史所经历的时间,把植物划分为一年生植物、二年生植物和多年生植物;把动物按类群分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型,用以表征各组存活时间的相对长短。有机体的生活年限(lifespan)或寿命(lifetime)既具有遗传性,也具有较大的生态可塑性,通常称前者为生理寿命,后者为实际寿命或生态寿命。如果自然选择在存活和繁殖之间进行权衡择优,并把一次繁殖中的短命型视为提前繁殖,把长寿型视为延迟繁殖,那么起码要考虑:①为什么一些生境有利于一次繁殖生物,而另一些生境则有利于多次繁殖生物?②为什么一些生境对提前繁殖有利,而另一些生境对延迟繁殖有利?假如在具有充分生长空间且生态条件不利的生境,且其生育力并不增加的前提下,提前与延迟繁殖对一次繁殖生物和多次繁殖生物将分别发生不同的影响。例如,两个一次繁殖的生物,每个都繁殖10个子代,提前繁殖者每年完成一个世代,然后死亡,6a里这个原来个体将产生106后代;而延迟繁殖者若每两年完成一个世代,繁殖后死亡,在相同的6a里只生产103个子代;两个多次繁殖的生物每个都繁殖一个子代,提前繁殖者若当年开始繁殖,以后每年繁殖一代,子代从第二年也开始繁殖,6a后这个原来的有机体将产生64个后代,延迟繁殖者若第二年也开始繁殖,亲体以后每年繁殖一次,每个子代也要生长两年才开始繁殖,这样,在相同的6a里只产生12个后代。对此,从适应性来看,在这种生境中,提前繁殖远比延迟繁殖更有成就,一次繁殖远比多次繁殖更获成功。在这种条件下,提前繁殖和一次繁殖之所以有利,是因为延迟繁殖和多次繁殖的个体,在它们的繁殖受抑制过程中,并没有增加剩余繁殖价值(RRV)的结果。

繁殖需要营养代价,在个体较小时就开始繁殖的有机体,其死亡的危险性较大。相比之下,如果是在生长空间已被占据且生态条件又是有利的生境,对于一次繁殖生物来说,由于延迟繁殖可使个体增大,从而增大了竞争力和存活力,要比提前繁殖的个体留下更多的子孙,自然选择有利于延迟繁殖个体。在资源有限且竞争苛刻的环境下,多次繁殖的生物因个体大,亲体可以100%存活,而一次繁殖生物因个体小,仅有很少能存活繁殖,自然选择将有利于多次繁殖个体。

3、繁殖策略

自然选择过程实际上是一种竞争过程。由竞争而形成的特征,例如,个体大小、种内和种间关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策略加以研究。这里所指的策略,是表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结果。

生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问题之一。C.Darwin(1859)在他的“物种起源”中就已经详细地描述了繁殖与死亡现象的相互作用,认为繁殖力是维持物种延续的一个重要因子。Wunder(1934)首先注意到并回顾了不同类型生物的繁殖差异,提出了不同类群生物繁殖力的演化方向。D.Lack(1954)发现了动物繁殖的生态趋势,提出动物总是面对两种对立的进化过程:一种是高生育力但无亲代抚育;一种是低生育力但有亲代抚育。这一理论得到广泛认同,被称为D.Lack法则。M.Cody(1966)通过鸟类在繁殖中以及在种内、种间竞争中能量消耗的测定,提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。R.H.MacArthur(1962)发展了以上各个理论,提出了r-K选择的自然选择理论,从而推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分析的新阶段。

(1)r选择和K选择

R.E.MacArthur(1962)总结了前人对生物生活史的研究,认为在热带雨林的气候条件稳定,自然灾害较为罕见,动物的繁衍有可能接近环境容纳量,即近似于逻辑斯谛方程中的饱和密度(K)。故在稳定的环境中,谁能更好地利用环境承载力,达到更高的K,对谁就有利。相反,在环境不稳定的地方和自然灾害经常发生,只有较高的繁殖能力才能补偿灾害所造成的损失。故在不稳定的环境中,谁具有较高的繁殖能力将对谁更有利。通常用来表达繁殖力的测度之一是内禀增长率rm,所以居住不稳定环境中的物种,具有较大的rm是有利的。有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择,有利于竞争能力增加的选择称为K-选择。R.E.MacArthur和E.O.Wilson(1967)又从物种适应性出发,进一步把r-选择的物种称为r-策略者(r-strategistis),K-选择的物种称为K-策略者(K-strategistis)。他们认为,物种总是面临两个相互对立的进化途径,各自只能择其一才能在竞争中生存下来。美国生态学家E.R.Pianka(1970)将R.E.MacArthur和E.O.Wilson的r-选择和K-选择理论推广到一切有机体,并将两种选择的特征总结于表3-10

r-K策略是新生境的开拓者,但存活要靠机会,所以在一定意义上,它们是机会主义者(Opportunist),很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”。而K-策略者是稳定环境的维护者,在一定意义上,它们又是保守主义者(conservatism),当生存环境发生灾变时很难迅速恢复,如果再有竞争者抑制,就可能趋向灭绝。

自r-K选择理论和概念提出来,有关学者开展了广泛的研究。在实际应用中,这一理论既用于较大类群之间的比较,也用于近似物种之间的比较,甚至于同一物种之内不同型或不同环境个体之间的比较,尽管物种内在r-选择和K-选择的特征差异不会那么明显,但它们对环境的反应体现在个体生态学特征上的差异总还存在着向r-选择或K-选择演化的趋势。因为昆虫的快速进化时在二叠纪和三叠纪,当时的气候条件被证明是非常多变的,而脊椎动物主要盛发期是侏罗纪、白垩纪,早第三纪,正是温暖潮湿气候稳定的低质时期。在分类单位之内比较,如鸟类中的鹫、鹰、信天翁等都是典型的r-选择,它们体型小,生育力高,对幼鸟的抚育时间较短。许多蚜虫的成虫具有无翅型和有翅型两种,雌的无翅型繁殖很快,且一般取孤雌胎生的繁殖方式,属于r-选择;而有翅型要迁飞变换寄生,且取两性繁殖,寿命相对较长,繁殖速度也相对较慢,可视为K-选择。在植物中,一年生植物如农田杂草,原生和次生芜原的先锋草种属于r-选择,大多数森林树种属于K-选择。

应该说,r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际上,在同一地区,同一生态条件下都能找到许多不同的类型(Crawley,1986),大多数物种则是以一个、几个或大部分特征居于这两个类型之间。因此,将这两个类型看作是连续变化的两个极端更为恰当。正如英国生态学家T.Southwood(1976)、P.M.Gadgil和O.Solbrig(1972)所理解的,生物界的种类存在着“r-K策略连续统”(r-K continuum of strategies),这种思想也得到了大量认证。经过更大范围生物类群的分析,发现从细菌到鲸,个体大小与世代时间之间有明显的正相关性(Bommer,1965);在世代时间与繁殖关系上表现为世代时间减半,r值就加倍,若采取双对数直线回归分析,其以斜率为-1的规律性变化(Heron,1972);同时,在r值与体重大小的关系上也有明显的规律性(Fenchel,1974)(图3-12)。另外,同一物种分布在不同生态梯度上也可以形成一种r-K连续统特征。例如,云杉在低海拔属于偏r-选择,中海拔为K-选择,中高海拔为偏K-选择,高海拔为r-选择(江洪,1992)。

r-K选择统是生物多维进化的产物,地球历史环境的变迁,生物曾经在长期安定的古生态环境中进化,也曾经在高度不稳定的环境中进化,并且为适应新的环境而一直在进化着,所以,我们不仅可以在整个生物界,在各大小类群内、物种内也可以找到r-K连续统。在生存竞争和自然选择中,上述各策略者都有大量取得成功而在当今生物界中得以繁荣的代表。

4、性选择

(1)植物的选择受精

选择受精(selective fertilization)是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。实际上,这种选择贯穿于授粉到受精的整个过程。选择受精主要表现为生理生化核遗传上的特征,包括自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核间竞争等现象。在选择受精过程中,自交不亲和性植物首先是柱头要从落在其上的各种诸多花粉粒中选择本种异株或异花的花粉,那些在遗传上和生理上与母株相适应的花粉才可能在柱头上萌发,并且在花株种继续伸长。当多个花粉管进入胚囊以后,不可避免地会发生竞争现象,一般总是融合能力最强的精核优先得到与卵结合的机会。研究表明,自交不亲和性选择过程因植物而异可以发生在性器官的各个部分,包括柱头、花柱、子房及胚珠组织、受精前或受精后的胚囊。例如,十字花科植物的自交不亲和反应使花粉粒在柱头上即停止发育;向日葵的花粉管在花柱中因代谢物质的不亲和反应而停止生长;甜菜的花粉管要进入子房或子房组织后才因不亲和反应而停止生长发育;热带植物可可(theobroma cacao)的自交不亲和性反应则发生在胚囊中。而远缘杂交的不亲和性除了具有上述自交不亲和性的生理生化过程外,有时也与两性细胞染色体数目不等有关。这就是说,不同种之间在遗传和生理上的任何不协调,也会导致杂种胚的不正常发育或者根本不能受精,造成受精过程的受阻。

植物选择受精有着重要的生物学意义,一方面在同种中可以保证最适应的两性细胞的高度融合,从而增强其后代的存活能力,另一方面也限制了异种之间的自由交配,使种间生殖隔离,从而保证了各个种的相对稳定性。

(2)动物的性选择

动物的性选择(sexual selection)形式多种多样,主要以异性的外表和行为作为选择的依据。那些在婚配中适宜于表达给异性的特征,容易通过世代遗传而加强,所以在性选择的压力下,特别是在修饰(ornamentation)、色泽(coloration)、求偶行为(courtship behavior)等方面,通常形成明显的雌雄二形(sexual dimorphism)现象。达尔文在他的《人类的由来及性选择》(The Descent of Man Selection in Relation to Sex)一书中首先提出,一些动物的雌雄二形现象可以用“适合于异性选择的变异”来加以解释。

动物在繁殖中,绝大多数物种是先由雄性作出求偶行为,再由雌性选择各自喜欢的个体作为配偶,这样一来,某些动物雄性的显著特性,就是通过雌性的优先选择而发展起来的。据观察研究,鸟类雌雄个体在颜色和修饰上的差异,总是雄性更为美丽,而且雄性个体之间的差异要比雌性大。大多数鸟类的雌性都具有敏锐的洞察力,对色彩和声音都有较高的鉴别力。而雄性大多数都非常好斗,往往装饰着各式各样的肉冠、垂肉、隆起物、鼓起的囊、顶结、裸羽轴、修长的尾羽及华丽的色彩。在繁殖季节,雄鸟以浮夸的姿态或激烈竞争的手段,有时在地上,有时在天空做出古怪的滑稽表演来显示它们的魅力,雌鸟则选择并接受自己喜欢的雄鸟求偶。那些装饰最美丽的、鸣唱最动听的或表演最出色的雄鸟对雌鸟最具诱惑力,最容易优先被雌鸟选作配偶而留下大量的后代,并将它们的各种特征和体质也一并遗传给后代,尤其在形态及行为特征的优势基因型,仅在后代的雄性个体上表现。由于性选择一般只对雄性发生作用,结果就必然导致雌雄二形现象。

对于雌性的婚配选择,以及雌性为争取交配机会而进行内部斗争的原因,可以通过亲本投资的不平衡现象及繁殖成效来加以解释。雄性个体的繁育能力与它们获得的交配次数成正比,而雌性个体的后代数量(如鸟类)除了受到产卵数量限定外,还与孵育成活及以后存活率有关。一只在繁殖季节的雌鸟,如果择偶不慎,孵化不出成活的幼鸟,或者养育不出合格的或优秀的后代,就会错过一个繁殖季节,特别是对于那些寿命短的鸟类,甚至失去了再生育的机会。所以,雌鸟只有精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配来获得高质量的后代,才能提高其繁殖成效。这是自然选择所赋予雄鸟的谨慎择偶本能。

雌性的理想配偶真具有更好的遗传因子或能够提高其繁殖成效吗?这些问题自达尔文提出性选择以来已经得到了广泛的证实。众所周知,雄孔雀美丽绝伦的尾羽使动物性选择的一个最为经典的例子。孔雀是多配制繁殖,一般观察,雄孔雀的尾羽越漂亮,它吸引雌性配偶完成的交配机会也就越多。那么,越漂亮的雄孔雀真的具有更好的遗传因子吗?为了弄清这个问题,英国牛津大学动物学家玛丽安?皮特莉用孔雀作了繁殖试验。皮特莉从一个国家公园中选择了8只雄孔雀,分别饲养在8个独立的饲养栏里,同时在每个饲养栏内为雄孔雀配了4只随机挑选的雌孔雀。这些雌孔雀共产下500枚卵,分别作上记号用家鸡孵化,并放在相同的条件下饲养,间隔一定的时间对这些小孔雀进行体重和体型的测定。结果发现,在第十二周时,雄孔雀尾羽上漂亮的眼状斑纹越大,它的后代幼雏体型也越硕大强壮。然后,把一部分小孔雀散放到国家公园半自然环境中去,观察它们在野外的生存力。两年以后的再次观测证实,那些“父亲”尾羽艳丽的小孔雀,在野外的生存能力远远超过其同伴。这表明,雄孔雀的尾羽绝非仅是吸引异性的装饰品,也是在向雌孔雀发出一个信号:“我是优秀的父亲,我有最棒的基因能传给我们的后代”。另一个研究实例是北美的家朱雀,此鸟属于单配制繁殖,雄性羽毛颜色在个体间差异较大,经观察发现,雌朱雀总是从雄性当中选择羽毛颜色最浓的来作自己的配偶。进一步研究证实,雄性羽色浓的朱雀,育雏时每小时打食和运送食饵的次数,比羽色淡的多1.5倍,这无疑会对幼雏的生长带来诸多好处,从而也提高了雌鸟的繁殖成效。应该说,所有需要双亲关怀和给饵的动物,雄性的养育能力都对雌性的繁殖成效有重要影响。所以,雌性在择偶时就必须精心挑选能更多运送饵料的雄性婚配。某些动物的求偶给饵行为,就是雄性养育能力的竞争体现。所谓求偶给饵,就是在婚配前的求偶期间,雄性要给雌性采集饵料,作为礼物向雄性献殷勤。雄性的求偶给饵能力与雌性繁殖前的营养补给以及对抚幼运送饵料能力有着密切的关系。雌性只有挑选求偶给饵能力高的雄性,才能提高自己的繁殖成效。对燕鸥研究正是如此,雄燕鸥在求偶期间,尽力捕捉鱼虾,作为礼物向雌性进贡。据观察,接受求偶礼品越多的雌性,吃的越好,产的卵也越大,雏燕鸥也越大越健康。此外,求偶给饵能力高的雄性,对幼鸥的给饵能力也越高,幼鸥初期的存活率也高。反之,礼品少的雄性,赢不到雌性的喜欢,雌性一般不愿与之有过深交往。实地观察发现,很多雌性发现追求它的雄性不能充分给它礼品,来往一两天就从雄性身边溜走另寻配偶。

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