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第二节 群落的成分与结构
作者:中山大学    文章来源:生态学网络课程    点击数:2863    更新时间:2009/1/30
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第二节 群落的成分与结构

1、群落的物种组成与数量特征

⑴群落的物种组成

任何生物群落都是由一定的生物种类组成的,每种生物的个体都有一定的形状和大小,它们在群落中处于不同的地位和起着不同的作用。组成群落的种类成分是形成群落结构的基础。

调查群落中的生物组成成分是研究群落特征的第一步。为了掌握群落中生物种的组成,通常是在群落中各物种分布比较均匀的地方,圈定一定面积,然后,登记这一面积中的物种。再顺序成倍扩大面积,登记新增加的种类(图4-1)。开始时,面积扩大,物种随之增加,但逐渐扩大面积后,物种增加的比例减少。最后,面积再扩大,种类却很少增加。将二者的比例关系绘一张种类―面积曲线。曲线最初陡峭上升,而后水平延伸,开始延伸的一点所指示的面积,即为群落的最小面积(图4-2)。也就是说,至少要求这样大的空间,才能包括组成群落的大多数物种,群落的最小面积就是样地调查时最小抽样面积。植物群落的最小面积是比较容易确定的,用上述方法即可求得。但动物群落的最小样地面积较难去定,因此,常采用间接指标加以统计分析,探索其最小样地面积(如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标,估计其分布面积的数量)。就生物群落而言,动物群落的流动性较大,故最小样地面积比该生物群落中的植物群落的最小样地面积大得多,在进行群落样地调查时,务必引起注意。

最小面积的确定,也可采用优势种的“重要值-面积曲线”法(王伯荪等,1982)确定群落的最小样地面积,其效果较传统的“种类-面积曲线”为好。

从群落的最小面积,可反映出群落结构特征:组成群落的物种越丰富,群落的最小面积相应也越大。环境条件越优越,群落的结构越复杂,组成群落的物种也越多。例如,西双版纳热带雨林群落,最小面积至少为2500m2,组成群落的主要高等植物为130种左右;东北的红松林群落,最小面积为400 m2,主要高等植物仅40种左右。
在弄清群落种类的基础上,还必须分析各物种的科、属关系和地理成分,这是分析群落结构时必不可少的。群落总是包含一定的种类成分,而一定的种类成分又反映出一定的群落性质,如我国的亚热带常绿阔叶林,乔木层通常是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成。常绿阔叶林的这种区系成分的特征,给判断群落的类型提供了依据。同样有助于群落中各物种的地理成分的分析及群落结构的深入了解。

⑵群落中物种的数量特征

●种的多度和密度

组成群落的各个物种具有一定数量的对比关系,这种对比关系,可通过多度来确定。多度(abundance)是一个数量上的比率,最常用的方法有两种,一为直接结算法,即“记名计数法”;一为目测估计法。一般个体数量上大而形体小的物种,常用目测估计法。此法是按预先确定的等级来估计单位面积上个体的多少,等级划分的表示方法见表4-1。对数量少而形体大的物种,如乔木,则采用记名计数法。值得注意的是,多度是物种个体数量多少的相对概念,只能在属于同一生活型的物种之间进行比较,不能将不同生活型的物种进行比较。物种和数量对比关系并不是一成不变的,而是随着群落的发育和发展不断变化的,因此,既要分析群落中各物种现有的数量对比关系,也要注意这种关系在时间和空间上的变化。

密度(density)是指单位面积上某个物种的个体数。相对密度是指某物种的个体数占全部物种总个体数的百分比,用公式表示为:D(%)=(物种i的个体数/所有物种的总体个数)×100

相对密度可反映群落中各个物种数量之间的对比关系。

●盖度

植物枝叶所覆盖的土地面积为投影盖度简称盖度(coverage)。盖度是植物群落的一个重要指标。它不仅标志植物占有的水平空间面积,反映植物的同化面积的大小,而且还表明植物之间的相互关系。处于主要层的植物种类,盖度的大小决定了种群内植物环境的形成和特点,并影响次要层的种类,群落内各种生物的个体数量和生长情况。

盖度可用百分比表示,也可用等级单位表示。森林调查常用10级制表示,也有5级制的。

植物基部着生的面积称为基部盖度,草本植物的基部盖度以离地面0.03m处的草丛断面积计算,树种的基部盖度以某一树种的胸高(离地1.3m)断面积与样地内全部树种总断面积之比来计算,这种基部盖度又称显著度,也称优势度。

●生产量

生产量(production)是指一定空间的有机体在单位时间内生产的有机物质的重量,它能表示物种对资源的利用情况,并可把大小相差悬殊的种,在同一尺度上进行比较。

●频度
频度(frequency)是指群落中某物种出现的样方数占全部调查样方数的百分率。它不仅与密度有关,而且也受分布格局、个体大小的影响,还受样方数目和大小的影响。一般说,样方数目越多,样方面积越小,所得的结果比较真实地反映个体的分布情况。

●重要值与优势度

重要值(importance value)是根据密度、频度和显著度确定群落中每一树种的相对重要性,是Curtis和Mcintosh(1951)在研究森林群落时提出的,具体求取方法如下:

重要值=[相对多度(%)+相对频度(%)+相对显著度(%)]/300。物种的重要值越大,在群落中的作用就越大。

也有人根据多度、盖度、频度、高度、重量和体积等多个指标进行综合评定,其计算如下:优势度=[相对多度(%)+相对盖度(%)+相对频度(%)+相对高度(%)]/400

优势度(dominance)大的种即为群落的优势种(dominant species)。群落主要层中的优势种决定群落的内部结构和特殊的环境,是群落的创造者和建设者,故称建群种(edificator)。如群种主要层的优势种由多个物种组成,那么这些物种就称为共建种(coedificator)。群落中优势度较小的物种,一般称为附属种(subordinate)。附属种虽然也参与群落的建设,但对群落内部环境的影响较小。

2、种间协调与相似性

⑴种间协调

在群落生态学的研究中,常需了解物种之间是怎样联系的,即种间协调也称种间关联(interspecific association)。有许多物种经常趋向于一起出现,相互之间呈现正协调状态(positive association),而另一些物种由于竞争排斥或对环境、资源要求的明显差异而相互排斥,呈现负协调状态(negative association)。
为计测各物种间的关系,此处介绍一种间最简单的测定种协调的方法,即2×2列联表(表4-2),其基本原理如下:

根据两个物种在样方中出现的情况,可分为四种情况,即:既具X,又具Y的,属a型。既无X,又无Y的,属d型。有X,无Y的,属c型。无X,有Y的,属b型。如两个物种是属正协调的,那么,绝大多数样方应属a型或d型。如两个物种是负协调的,则绝大多数样方应属b型或c型。如两个物种没有任何协调的,则上述4中类型出现的机遇应该是相等的,即完全是随机的。

以上的统计用卡方值计算:

(n=总样方数=a+b+c+d)。如X2值大于3.84,则X2的最大值所得的概率小于5%,本物种是协调的,如X2值大于6.64,则概率小于1%,表极为协调。

两物种间之的协调程度可用协调系数V来表示:

系数V可在-1~1间变动。若ac>bc,V为正值,表示正协调。若ad<bc,V为负值,表示负协调。若ad=bc,V为零,表示不协调。

2×2列联表测定种间协调关系虽然简便,但由于依赖所取样方的大小,因而在统计上还存在着一系列问题。下面举例说明2×2列联表测定种间协调关系虽然简便,但由于依赖所取样方的大小,因而在统计上还存在着一系列问题。下面举例说明2×2列联表的应用。为测定草地上两种草的种间协调关系,随机取150个样方,两种草在样方中出现的次数如表4-3

X2=150(8×20-47×75)2/(55×95×83×67)=58.45,X2>6.64,可见两物种之间有很强的协调。由V之也可看出两者之间有很强的负协调关系。

⑵群落系数

在种群生态学的研究中,要把特征相似的群落进行比较,找出它们之间的相似程度,即群落系数(coefficient of community)。计算群落相似性系数的方法很多,下面介绍2种常用的方法。

l Motyka相似系数,Motyka相似系数公式为:

式中,Mw为A、B两个群落中共有的较小定量值,MA系A群落中全部物种的定量值总和,MB是B群落中全部物种的定量值总和。

相关系数(coefficient of correlation)

其中,Xi为A群落中第i个物种的定量值,Yi为B群落中第i个物种的定量值,X为A群落中全部物种定量值的平均数,Y为B群落全部物种定量值的平均数。

l 计算实例 有两个群落各有以下物种,每个物种数目见表4-4
根据 ,则S=0.59
根据 ,则R=0.49

3、群落结构

群落的结构(structure of community)是指群落内各种生物在空间和时间上的配置状况。群落结构的主要特征表现在种类组成、外貌和生活型的组成、垂直结构、水平结构以及外貌和结构的季节与昼夜的变化。

⑴群落的外貌和生活型

●群落外貌

生物群落的外貌系指群落的外部表相,主要取决于植被的特征。陆地群落的外貌是由组成群落的植物生活型(life form)所决定的。要描述群落的外貌,首先必需了解植物的生活型。

●生活型和生活型谱

生活型 生活型系指植物对于综合环境条件的长期适应,在外貌上表现的植物类型。它的划分常根据植物的形态、大小、分枝等外貌特征,同时考虑到植物生命期的长短。通常把植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物等是一种早期的、人们习用的生活型分类。目前普遍采用Raunkiaer系统。他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式为依据,把高等植物分为五大生活型类群,在各类群之下再按照植物的高度、芽有无芽鳞保护,落叶或常绿,茎的特点(草质、木质)、以及旱生形态与肉质性的特征,再细分为30个较小的类群。

l 高位芽植物(phanerophytes) 芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上,如乔木、灌木等。根据体型的高矮又可分成大型(30m以上)、中型(8~30m)、小型(2~8m)及矮小型(0.25~2m)4类,再根据是常绿还是落叶,以及是否有芽鳞归并成15个亚类。

l 地上芽植物(chamaephytes) 植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处(不超过土表25cm),因而受土表残落物保护。常分为4个亚类。

l 地面芽植物(hemicryptophytes) 植物在不利季节,地上部分死亡,只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着,并在地面有芽,常分为3个亚类。

l 地下芽植物(geopnytes) 芽位于土表以下或水中,分为7个亚类。

l 一年植物(therophytes) 植物只能在良好的季节中生长,以种子形式渡过不良季节。
生活型谱 群落中植物生活型的组成,是群落对外界环境最综合的反映指标。统计某一地区或某群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱(spectrum of life form),通过生活型谱,可以分析某一群落与生境(特别是与气候)的关系。制定某地区或某群落的生活型谱时,首先弄清整个地区(或群落)的全部种类,列出植物名录,确定每种植物的生活型,然后把同一生活型的种类归并在一起,按下面公式计算:

r:某一生活型百分率。a:该地区该生活型种数。b:该地区全部种数

表4-5可见,凡高位芽占优势的,就反映群落所在地区的气候在植物生长季节中温热多湿;地面芽占优势的,反映该地区具有较长的严寒季节;地下芽占优势的,环境比较冷湿;一年生植物占优势的,气候比较干旱。

水生群落的外貌区别主要决定于水的深度和水流特征,因为浮游生物个体很小(在显微镜下才能见到)而分散。虽然在不同的季节,大量富集时呈现出一定的色彩,但一般不形成大的结构。只有海底或湖底的水生群落,外貌才有比较明显的区别,如珊瑚礁,星状、羽毛状、扇状的腔肠动物、棘皮动物等。

⑵群落的垂直结构

生物群落形成过程中,由于环境的逐渐分化,导致对环境有不同需求的物种生活在一起,各自占据群落中的一定空间,群落的这种垂直分化称为群落垂直成层现象(vertical stratification)。

●陆生群落的垂直结构

群落的垂直分层结构首先取决于植物的生活型。不同生活型的植物占据群落不同高度的地上空间和不同深度的土壤层次,从而导致植物的地上和地下成层现象。地上部分的分层,主要决定于环境因素的光照、温度和湿度等条件;决定地下分层的主要因素是土壤的物理和化学性质,特别是水分和养分。由此看来,成层现象是植物群落与环境条件相互作用的一种特殊形式。群落所在地的环境条件越丰富,群落层次越多,层次结构也越复杂。

发育完好的森林群落,按植物的生长型可划分成乔木层、灌木层、草木层和地被层四个基本层次(图4-3)。在各层中又可按同化器官在空中排列的高度划分亚层。在林业工作中,常把高度相差不超过10%的树林划为同一亚层。乔木层直接接受阳光,是进行初级生产的主要地方,其发育状况直接影响下面的层次,在创造群落环境中起主要作用,是群落的主要层。主要层以下各层也都由不同种类的植物组成,对生态条件有特殊的要求,具有各自的小生境特点。但总的趋势是层次越低,耐阴性越强,特别是群落地层的光照微弱,只能生长阴生植物,它们不能适应强光照射和温度、湿度的大幅度变化。它们在不同程度上依赖主要层所创造的植物环境而生存。由这些植物所构成的层次在创造群落环境中起着次要作用,是群落的次要层。群落除了自养、独立支撑的植物所形成的层次外,还有一些植物,如藤本植物,寄生和附生植物,它们并不独立形成层次,而是分别依附于各层次中直立的植物体上,称为层间植物。藤本植物和附生植物在生态习性上基本是喜光的,大多数在群落上层稍有空隙而透光处生长,因而又称“填空植物”。层间植物主要在热带、亚热带森林中生长发育,而不遍及所有类型的群落中,是群落结构的一部分。

地下的成层现象和层次之间的关系和地上部分是相应的。森林群落中,一般草本植物的根系分布在土壤的最浅层,灌木较深,而乔木的根系深入地下更深处。地下各层之间的关系,主要围绕着水分和吸收养分而实现的。在草原群落中,各种植物的根系密集,比地上分层更为复杂。草原群落变化发展的方向,在很大程度上决定于优势植物的根系分布特点,例如,当其它条件相似时随着放牧强度的增加,或土壤中可溶性盐类含量的增加,草原植物的根系数量显著减少,且越向土壤表层集中,这就是草原开始退化的标志。因此,要全面研究草原群落的生活规律,必须研究其地下分层结构。

在群落的每一层中,往往栖息着不同特征的动物,也就是说动物在空间的分布也有一定的生态要求,不同物种占据群落的不同高度,即动物在群落中也具有分层现象。一般群落的垂直分层越多,动物种类也越多。陆地群落动物的多样性往往是植被层次发育的函数。

如表4-6所示,虽然大多数鸟类可以同时利用不同的层次,但每种鸟都有一个自己最喜好的层次。林鸽和茶腹鸟喜欢在林冠层,青山雀、长尾山雀、旋木雀和煤山雀喜欢在乔木层,沼泽山雀、大山雀和戴菊喜欢在灌木层,而乌鸫红胸鸲和鹪鹩则多在草被层或地面活动。

⑶群落的水平格局

群落水平格局(horizontal pattern)的形成与构成群落的成员分布状况有关。陆地群落的水平格局主要决定于植物的分布格局。当我们对群落的结构进行观察时,经常可以发现,在群落中的某一地点,植物的分布是不均匀的。例如,在森林中,林下阴暗的地方有一些植物种类的小型组合,而在林下较明亮的地段是另外一些植物种类的组合。群落内部的这种小型组合可称为小群落(microcoenosis),它是整个群落的一小部分。小群落形成的原因,主要是环境因素在群落内不同地点分布不均匀的结果。例如,小地形和微地形的变化,土壤湿度和盐渍化程度不同,动物的影响(如选择性觅食,掘土挖洞、践踏等),以及群落内(如上层的遮阴植物分泌物)等的影响。同时,植物种类本身的生态生物学特点也有重大作用,特别是种的繁殖特征(营养繁殖或种子繁殖)和迁移特征(以风力或鸟兽为媒介),以及种在一定环境条件下的竞争能力,也具有重大意义。

每个小群落都具有一定的种类成分和生活型组成,因此它们的生产力和外貌特征也不相同,在群落内形成不同的斑块。一个群落内出现多个斑块的现象称为群落的镶嵌性(mosaicism)。它不同于群落的成层现象,而是群落水平分化的一个结构部分。而且,在其形成过程中,依附其所在的群落,因而,有人把它们称之为从属群落(subordinate community)。

群落中栖息的动物也是不均匀地分布在群落内的,而各个种群在局部地区形成高密集的团块或小片状分布。造成这种局部分布的原因主要有:①亲代的分布习性,如昆虫产卵的选择性,由卵块孵化出来的幼体经常集中在一些较适宜生长的生态位中;②对环境的选择,群落中土壤、温度、湿度、植被等环境因子的分布在空间上是不均匀的,动物群落因其自身的生物学适应范围,随着栖息环境的布局而有相应的水平分布格局;③种间相互关系的作用,动物都有一定的取食范围。植食性动物的分布依赖于所取食物的分布,食肉性动物的分布却依赖于所取食或寄生的其它动物的分布。

⑷群落的时间格局

群落中的物种,除在空间上有结构的分化外,由于许多自然环境因素,如光照、温度、湿度等都有极强的时间节律,因而物种在时间上也有分化。这是物种在长期的自然选择过程中,在生理和生态习性上与周围环境相适应而逐渐建立起来的周期性节律。

群落结构的时间分化,主要表现在季节和昼夜的变化。温带地区的草原群落,冬季一片枯黄。春季,各种植物发芽抽叶,草原一片嫩绿。入夏后,炎热多雨,各种植物生长旺盛,草原背景的绿色色度加浓,此时,春季开花的植物进入结实期,夏季开花的植物占优势,使草原色彩更加艳丽。夏季后期,当禾草类抽穗开花而掩盖了双子叶植物,草原的色度又转向单调。秋季,草原上菊科植物陆续开花,使群落色彩以黄为主。晚秋由于气候变冷,大多数植物开始枯死,使草原转为枯黄色。

群落主要层随季节的变化而呈现的季节性外貌特征称为季相。季相变化的主要标志是群落主要层的物候变化,特别是主要层的植物处于营养盛期时,往往对其它植物的生长和整个群落都有着极大的影响。有时当一个层片的季相发生变化时,甚至影响到另一层片的出现与消亡。例如北方阔叶林的早春,由于乔木层片的数目尚未长叶,林内有很大的透光度,林下出现一个春季开花的草木层;入夏,乔木长叶,林冠荫蔽,早春开花的草本层片逐渐小时。又如,在荒漠或干草原中,春季出现短生植物层片,形成春季季相,以后被另一些草本层所代替。这种随季节出现的层片称季节性层片。

群落中由于物候更替所引起的结构变化,又称为群落在时间上的成层现象。这种时间性的层片应看作是群落结构的一部分。它们在对生境的利用方面起着互相补充的作用,从而有效地利用了群落的环境空间。

群落季相的研究方法,是对群落中主要种类的物候记载。植物的物候期一般分为休眠期、营养期、开花期、结实期等。把一个群落中的主要种类的物候记载在一起就成为该群落的物候总谱。物候总谱是群落季相变化的真实记录,是人们合理利用和管理群落的基本资料。

群落中动物种群的季节变化也很显著。冬季,迁徙性的侯鸟飞到南方越冬,大多数变温动物进入休眠状态,多数昆虫死亡或进入地下层越冬等;春季,南方的侯鸟又逐渐飞回北方筑巢产卵,鱼类回游,各种动物开始苏醒,使寂静的群落又开始繁盛起来。

⑸群落的交错区和边缘效应

不同群落的交界区域称为群落交错区(ecotone),实际上是一个过渡地带。过渡地带有的狭,有的宽,有的变化很突然,有的则表现为逐渐地过渡,两个甚至多个群落相互交错形成镶嵌状,前者称为断裂状边缘,后者称为镶嵌状边缘(图4-4)。例如,在森林带和草原带的交界地区常有很宽的森林草原地带,此地带中,森林和草原相互镶嵌着出现。群落的边缘有些是持久性的,这是由于环境条件持久的特征所决定的,如地形上的区别,冰河的沉积,土地的水系,土壤类型等;另一些则是暂时性的,如水灾、火灾、砍伐、土地管理等所引起的群落边缘的改变。

在群落交错区或两个群落边缘,环境条件往往明显地区别于两个群落的核心区域。如在森林和草原的边缘,由于林缘的风速较大,促进蒸发,使边缘出现干燥。太阳的辐射在群落的南缘和北缘则相差更大,无论是太阳直接辐射还是间接反射,都有明显的差别。在夏天,南向边缘比北向边缘每天可多接受日照数小时。由于群落交错区的环境条件比较复杂,其植物的种类更加丰富多样,从而能为更多的动物提供营巢、隐蔽和摄食条件。因而在群落的交错区内,单位面积内的生物种类和种群密度较之于相邻群落有所增加,这种现象称边缘效应(edge effect)。如在草地与水池的交界处,能见到临近群落内部所没有的动物,如蛙、龟、鹭等。又如,在农田的边缘,杂草的种类和密度明显多于相邻群落。

发育完好的群落交错区,生物有机体可包括相邻两个群落共有的物种,以及群落交错区特有的物种。这种仅发生于交错区,或原产于交错区,在交错区最丰富的物种,称为边缘种(edgespecies)。在陆生群落中,边缘种多见于鸟类。如有许多鸟类以此处的数目作为营巢,但大部分时间在地面或其它开阔地区觅食。因此,它们的栖息地在森林和草地或灌木交错的群落之间,而不单独在一个区域中。

研究表明,种群密度增加和边缘种的多寡与群落每单位面积的边缘尺度成正比,因而在相邻群落面积相似,镶嵌状边缘比断裂状边缘具有更多的边缘种和较大种群密度。值得注意的是,群落交错区物种的密度增加无非是个普遍现象。事实上,许多物种的出现恰恰相反。例如,在森林边缘交错区,树木的密度明显地比群落里小。群落交错区只有在人们大量地改变自然群落的地方,才能呈现出较大的重要性。如欧洲大多数的森林已成为森林边缘区,鸫及它森林鸟类与它们在北美的相对种比较,更多地出现在城市及其郊区。

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