· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 生态学 >> 正文 今天是:
第四节 群落内的种间关系
作者:中山大学    文章来源:生态学网络课程    点击数:3361    更新时间:2009/1/30
         【字体:

第四节 群落内的种间关系

生物群落内的种间关系是指两个种群之间的直接相互作用。种间关系的形式很多,主要有互利共生、寄生、竞争和他感等4种形式。

1、互利共生

互利共生(mutualisum)又称互惠共生,是指两种生物或两种中的一种,由于不能独立生存而共同生活在一起,或一种生活于另一种体内,互相依赖,相互依存,各获得一定利益的现象。菌根、根瘤(固氮菌和豆科植物等根系的共生)都是互利共生的例子。

地衣是藻类和真菌的共生体,藻类进行光合作用,菌丝吸收水分和无机盐,两者结合、相互补充,共同形成统一的整体生活在耐旱的环境中。菌根是真菌和高等植物根系的共生体。菌根有内生菌根和外生菌根两类,内生菌根是真菌菌丝穿入到高等植物的根部细胞里进行共生,很多高等植物(如兰科、石楠科的帚石楠等)都是内生菌根;外生菌根是真菌菌丝不伸入根部细胞里,而只是紧紧地包围在根外进行共生。外生菌根能增加根系的吸收面积,大多数乔、灌木树种(如松树、云杉、橡树、山杨、榛树等)都具有外生菌根。真菌从高等植物根中吸收碳水化合物和其他有机物,或利用其根系分泌物,而又供给高等植物氮素和矿物质,二者互利共生。很多菌根植物在没有根菌时就不能正常生长或发芽,例如,松树在没有与它共生的真菌土壤里,吸收养分很少,以致生长缓慢乃至死亡。在缺乏相应真菌的土壤上造林或种植菌根植物时,可以在土壤内接种真菌,或使种子事先感染真菌,便能获得显著的效果。同样,某些真菌如不与一定种类的高等植物根系共生,也将不能存活。

动物与微生物之间互相共生的例子也有很多,如反刍动物与其胃内的微生物间形成了一种互利共生的关系,微生物既帮助了反刍动物消化食物,自身又得到了生存。白蚁的肠道中生活着一种强厌氧性鞭毛虫(Tricho nympha)也可消化纤维素。此外,昆虫与植物传粉之间的关系也属此类。

2、寄生

寄生(Parasitum)是指一个种(寄生者)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表,从而摄取寄生养分以维持生活的现象。寄生可分为体外寄生(寄生在寄主体表)与体内寄生(寄生在寄主体内)两类。在寄生性种子植物中还可分出全寄生与半寄生两类。全寄生植物从寄主那里摄取全部营养,而半寄生只是从寄主摄取无机盐类,它自身尚能行光合作用制造养分。全寄生的高等植物主要见于列当属(Orobanche)和菟丝子属(Cuscuta),半寄生植物有槲寄生(Viscum)和玄参科的植物等。

在植物之间的相互关系中,寄生是一个重要方面。寄生物以寄生的身体为定居的空间,并完全靠吸收寄生的营养而生活。因而寄生物使寄主植物的生长减弱,生物量和生产量降低,最后使寄主植物的养分耗竭,并使组织破坏而致死。因此,寄生物对寄主植物的生长有抑制作用,而寄主植物对寄生植物则有加速生长的作用。

在寄生关系中,寄生物或致病菌的毒性大小和数量多少、寄生植物对致病菌的抗性强弱以及环境条件的情况都会影响到寄生关系。粟树常因凋萎病致死或受重害。

营寄生生活的高等植物,具有适应于寄生生活方式的形态解剖特征和生理特征。首先是寄生者的生物体简化,如槲寄生和小米草(Euphrasia)等半寄生植物,它们仅保留含叶绿素的器官,能进行光合作用,但是水和无机盐类则从寄主植物体中获取。全寄生植物则含叶绿素的器官完全退化,如大花草(Rafflesia arnoldii)、白粉藤属(Cissus)是有花植物寄生者极端简化的例子,它们仅保留花,身体的所有其他器官都转变为丝状的细胞束,这种丝状体贯穿到寄主细胞的间隙中,吸取寄主植物的营养。

除了组织简化以外,几乎所有的寄生植物都出现在专性固定器官(吸盘、小钩等),借助这些固定器官,寄生者能侵入并固定在寄主植物体内或体表。

很多寄生植物还具有非常大的繁殖能力和很强的生命力,在没有碰到寄主时,能长期保持生活力,一旦碰到寄主植物,又能立即恢复生长,营寄生生活。如寄生在很多禾本科植物根上的玄参科独脚金属(Striga)植物,一株可产生50万个种子,可保持生命力20a不发芽,但一旦碰到寄主植物时,其种子就开始发芽生长,并侵入和寄生在寄主根中。

多数的寄生植物只限于寄生在一定的植物科、属中,即寄生具有一定的专性,这类寄生植物为专性寄生植物,如菟丝子属和列当属中的很多种,常寄生在三叶草、亚麻、柳树、向日葵、大麻、宁麻等植物上。由于寄生具有一定的专性,故寄生者和寄主常常是协同进化的。

3、竞争

竞争(Competition)是指同种或异种的两个或更多个体间发生对于环境资源和空间的争夺而产生的一种生存斗争现象。在种间竞争的结果,常常是一方取得优势,另一方受抑制甚至被消失。

种间竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅度等。具有相似生态习性的植物种群,在资源的需求和获取资源的手段上竞争都十分激烈,尤其是密度大的种群更是如此。植物的生长速率、个体大小、抗逆性及营养器官的数目等都会影响到竞争的能力。

前苏联生态学家G.F.Gause(1934)首先用实验方法观察两个物种之间的竞争现象,他用草履虫为材料,研究两个物种之间直接竞争的结果。他选择两种在分类上和生态习性上很接近的草履虫双小核草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P.caudatum)进行试验。取两个种相等数目的个体,用一种杆菌为饲料,放在基本上恒定的环境里培养。开始时两个种都有增长,随后P.aurelia的个体数目增加,而P.caudatum的个体下降。16d后只有P.aurelia生存,而P.caudatum趋于灭亡(图4-5)。这两种草履虫之间没有分泌有害物质,主要就是其中的一种增长得快,而另一种增长得慢,因竞争食物,增长快得种排挤了增长慢的种。这就是当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似,它们的生态位重叠就越多,竞争就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。

近代人们又用竞争排斥原理来表示这种概念,即在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种,不能长期共存在一起,也即完全的竞争者不能共存。

Park(1942,1954)用赤拟谷盗(Tribolium castoneum)和杂拟谷盗(T.confusum)混养所做的实验以及G.D.Tilman等(1981)用两种淡水硅藻和针杆藻(Synedraulna)所做的实验都得出了同样的结果。

4、他感作用

⑴他感作用的概念

德国学者H.Molisch于1937年提出了他感作用(alleloparthy)的概念。他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其他植物产生直接或间接的影响。这个概念得到了大多数研究者的赞成。这种作用是种间关系的一部分,是生存竞争的一种特殊形式,种内关系也有有此现象。在Molisch的著作发表后,使人们对这个问题的认识有了长足的进展。

⑵他感作用的物质

20世纪40年代以来,人们在植物他感作用的试验验证、克生物质的提取、分离和鉴定方面做了许多工作。I.H.R.Bode(1940)发现蒿叶的分泌物对毗邻植物具有明显的抑制作用,具有决定意义的成分主要是苦艾精??一种具有通式C25H20O4的化合物,为一种芳香族的酸,他的研究后来曾被许多研究者所补充和证实。经鉴定香桃木属(Myrtus)、桉树属(Eucalyptus)和臭椿属(Ailanthus)的叶均有分泌物,其成分主要是酚类物质,[如对羟基苯甲酸(hydroxycinnamicacid)、香草酸(vanillic acid)和阿魏酸(ferulic acid)等],它们对亚麻(Linumspp.)的生长具有明显的抑制作用。菊科植物Encelia farniosa是一种生长于美国加州南部半荒漠的多年生灌木,其叶分泌的一种笨甲醛物质对相邻的番茄、胡椒和玉米的生长有强烈的抑制作用,但对大麦、燕麦和向日葵的影响却很微弱。

美国生态学家J.Bonner等(1944)进行了具有决定性意义的克生物质的分离工作,并在1950年研究了高等植物的有毒分泌物对种间相互作用的影响;C.H.Muller等(1953)讨论了含有有毒物质的荒漠一年生植物同灌木的相关关系。高等植物的这种自毒作用对于种群的发展也具有较重要的意义,如沙漠上的一些植物在遇缺水胁迫时便产生自毒现象,从而利用有限的水分,避耐干旱,保持该物种的生存和繁衍。

德国学者G.Grammer(1955)用“他感作用”的标题出版了专著,书中涉及了高等植物之间的他感作用,高等植物与微生物之间、微生物和微生物之间及浮游动物之间的他感作用。他感作用的物质包括乙烯、香精油、酚及其衍生物,不饱和内脂、生物碱、配糖体等。

⑶他感作用的生态学意义

在自然界,植物一般均以群落的形式存在,从植物他感作用的角度来看其种间结合的关系是形成群落的原因之一。

●他感作用的歇地现象

植物他感作用的研究在农林业生产和管理上具有极重要的意义。在农业上,有些农作物必须与其他作物轮作,不宜连作,连作则影响作物长势,降低产量。这种现象被称为歇地现象。例如,早稻就是不宜连作的农作物,它的根系分泌的对-羟基肉桂酸,对早稻的幼苗起强烈的抑制作用,连作时则长势不好,产量降低。

红三叶草(Trifolium praterse)是繁殖力很强的牧草植物,它常形成较纯的群落,排挤其他的杂草植物。红三叶草含有多种异黄酮类物质,这些异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用,因而成为不宜连作的原因。

●他感作用和植物群落中的种类组成

植物群落都由一定的植物种类组成,他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。

H.B.Bode(1958)阐明了黑核桃(Juglans nigra)树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮(1-4-5-三羟基萘),当这种物质被雨水冲洗到土中,即被氧化成核桃酮,并抑制其他植物的生长。

银胶菊原产于墨西哥,是一种产橡胶的草本植物,它群生时,不但本身不好,而且对周围植物产生很大的影响,这是因为银胶菊植物根系分泌出反肉桂酸,抑制自身及其他植物生长。

李和门司(1963)对日本和朝鲜的刺松(Pinus deneiflora)周围生长的植物进行了研究,结果范县荻(Miscanthus sinensis)、结缕草(Zoysia japonica)、华鸡矢藤(Rcederia chinensis)、苍术(Atractglis ovata)和桔梗(Platycadon glandiflorum)等植物在群落中出现的频度高,生活力强;而东风菜(Aster scaber)、狗尾草(Setaris viridis)和牛膝(Achgrenthes japonica)等出现的频度低且生活力弱。他认为这是植物分泌物造成的,因而取刺松林下的土壤,与对应植物进行盆栽试验。结果表明,苋菜、狗尾草、牛膝、东风菜等植物的生长受到了显著的抑制;而在林下出现频度高、生活力强的荻、华鸡矢藤、桔梗等植物生长良好,没有受到抑制。用浸出液作对照实验,结果一致。根据定性分析结果发现刺松分泌苦马酸一类物质。

●他感作用与植物群落的演替

引起植物群落演替的原因很多,但大体上又分为外因和内因两大类,关于植物群落演替的内在因素,至今报道不多,目前认为他感作用是重要的因素之一。

根据C.H.Muller(1964、1966)研究,北美加利福尼亚的草原,原来是由针茅(Stipa patahra)和早熟禾(Poa scabrella)等构成,由于放牧和烧荒,逐渐变成了由野燕麦和毛雀麦(Bromus mollis)构成的一年生草本植物群落,以后又由于生长在这种群落周围的芳香性鼠尾草灌木(Salvia lencophylla,S.melifera)和蒿(Artemisia colifornica)的叶子分泌有樟脑和桉树脑等萜烯类物质聚集在土壤中,抑制乐雨季时发芽的一年生植物。因此,在这些灌木的周围形成1~2m2的草本植物不能生长的裸地。

Booth(1941)把北美草原地区荒弃地的植被演替划分为4个阶段:①有野向日葵和蒿类构成的杂草阶段,持续2~3a;②三芒草占优势的一年生禾草阶段,持续9~13a;③须芒草占优势的多年生丛生禾草阶段,持续很长时间;④恢复到顶级群落??普列列草原。他推测第一阶段的杂草产生了抑制物质,抑制其他植物及其自身的生长,从而被第二阶段的一年生禾草所替代。对这些植物分泌物的研究结果表明,野向日葵的根分泌出绿原酸和异绿原酸,而叶子则分泌出莨菪葶和a-萘酸,抑制了其他植物和自身的生长。因此杂草阶段持续时间不长,很快为那些不受野向日葵分泌物质影响的一年生禾草所代替,形成一年生禾草阶段。

另外还发现第一阶段和第二阶段某些植物分泌出的酚类物质,抑制了土壤中的硝化细菌和固氮菌的发育,使土壤中氮素的积累非常缓慢。因此,对土壤中氮素要求高的第三阶段丛生禾草须芒草不易侵入,结果一年生禾草阶段持续很长时间之后,才进入第三阶段。

日本的沼田(1967)也进行了从弃荒地开始的演替机制的研究,得出了相似的结论。

他感作用在植被组成和种群控制中具有重要的作用,同时他感作用往往和别的因子一起发挥作用,起到增加效应,这在草地与森林植被之间平衡的改变上极为明显。德国学者R.Knapp(1974)和美国学者E.L.Rice(1974,1984)等人都对他感作用的机理及在植被组成和种群控制中的作用进行过很多探讨,我国科学工作者也从20世纪80年代开始进行了有关研究。

近年来,植物他感作用的研究日益增多,研究方法更加先进,工作也更加深入,如利用气相色谱-质谱-计算机联用法,吸附浓缩技术以及火焰光度检查法等先进技术对克生物质的分离和鉴定。并倾向于研究他感作用的机理及在植物区系中的作用等方面。但相对而言,在苔藓、蕨类植物他感作用方面的研究较少。

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧